全 文 ：第 vz卷 第 w期
u s s t年 z 月
林 业 科 学
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天然格氏栲林乔木层种群种间关联性研究
刘金福 洪 伟 樊后保 林荣福
k福建林学院资源与环境系 南平 vxvsstl
关键词 } 格氏栲林 o乔木层 o主要种群 o种间联结
收稿日期 }usss2sv2tv ∀
基金项目 }福建省教委科学基金资助项目kŽusswvl ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΕ ΙΝΤΕΡ2ΣΠΕΧΙΦΙΧ ΑΣΣΟΧΙΑΤΙΟΝ ΟΦ ΣΠΕΧΙΕΣ ΙΝ ΤΗΕ
ς ΕΓΕΤΑΤΙΟΝ ΛΑΨΕΡ ΙΝ ΧΑΣΤΑΝΟΠΣΙΣ ΚΑΩΑΚΑΜΙΙ ΦΟΡΕΣΤ
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k Ρεσουρχεσ & ενϖιρονµεντ ∆επτ qΦυϕιαν Χολλεγε οφ Φορεστρψ Νανπινγ vxvsstl
Αβστραχτ } „ ¶¨µ¬¨¶²©·¨¦«±¬´∏¨¶¬±¦¯∏§¬±ª·«¨ ¤±¤¯¼¶¬¶²©√¤µ¬¤±¦¨ oςu2·¨¶·o¤¶¶²¦¬¤·¬²±¦²¨©©¬¦¬¨±·o’¦«¬¤¬χ¶¦²¨©2
©¬¦¬¨±·o≤½¨ ®¤±²º¶®¬χ¶¦²¨©©¬¦¬¨±·¤±§¤¦¦¤µ§χ¶¦²¨©©¬¦¬¨±·º¨ µ¨ ∏¶¨§¥¤¶¨§∏³²± ¤u ≅ u ¦²±·¬±ª¨±¦¼·¤¥¯¨·² §¨·¨µ2
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wyw ¶³¨¦¬¨¶2³¤¬µ¤µ¨ ³²¶¬·¬√¨ ¤±§yxx ¶³¨¦¬¨¶2³¤¬µ¤µ¨ ±¨ ª¤·¬√¨ o¤±§·«¨ ²·«¨µ¶¤µ¨ ©∏¯¯ ¼¬±§¨ ³¨ ±§¨±·qttu{ ¶³¨¦¬¨¶2
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νιυµ ¤±§ Ηqφραγρανσo¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ±¨ ª¤·¬√¨ ¼¯ µ¨ ¤¯·¨§º¬·« Χqκαωακαµιι oº«¬¦«¬¶µ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ º¨ ¤® º¬·«·«¨ ²·«¨µ
°¤­²µ¬·¼¶³¨¦¬¨¶¬±·«¨ ¤¯¼¨ µ¬± Χqκαωακαµιι ©²µ¨¶·q
Κεψ ωορδσ} Χqκαωακαµιι o׫¨ √¨ ª¨·¤·¬²± ¤¯¼¨ µo⁄²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶oŒ±·¨µ2¶³¨¦¬©¬¦„¶¶²¦¬¤·¬²±
格氏栲k Χαστανοπσισ καωακαµιι ‹¤¼¤·¤l o也称青钩栲 o属国家二级保护植物 o是壳斗科常绿阔叶大乔
木 o是亚热带珍贵稀有树种之一 o其自然分布范围狭窄 o在我国主要分布于福建 !台湾 !广东 !广西 !江西
等地区 o多零星生长在海拔 uss ∗ tsss°的丘陵地的常绿阔叶林中 ∀但在福建三明小湖地区有近 zss«°u
以珍稀濒危植物格氏栲占优势的林分 o多由百年以上的大树组成 o是中国目前较为罕见稀有的天然群
落 ∀其原生植被受人干扰 o现为天然次生植被 ∀
格氏栲林以其整齐林相 !丰富的物种等独特的森林景观 o自 t|x{年根据郑万钧教授的建议 o建立格
氏栲自然保护区以来 o引起许多生态专家 !学者的极大关注 }阳含熙kt|z|l对天然格氏栲林植物群落进
行数量分类的研究 ~林鹏等kt|{yl对格氏栲群落结构特征进行数量描述 o认为从南亚热带到中亚热带格
氏栲是稳定性较大的群落 ~邱喜昭等kt|{|l定性分析福建中亚热带常绿阔叶林壳斗科树种的水平分布
特点 o结果表明格氏栲属闽中部亚地带的区域代表树种 ~刘金福 !洪伟等kt||{¤∗ ¦~t|||¤∗ ª~usstl较为
系统开展格氏栲种群生态学研究工作 o揭示天然格氏栲种群数量增长动态 !空间格局 !密度调节等规律 ~
樊后保kusssl进一步分析格氏栲群落结构特征认为优势树种格氏栲种群控制着整个群落的森林环境 o
从物种多样性角度指出该群落介于南亚热带季风常绿阔叶林和中亚热带常绿阔叶林之间 ∀但有关天然
格氏栲群落结构 !组成等方面的生态学内在机理的研究报道甚少 o尤其该珍稀天然群落不同物种在数量
上和空间分布上的相互关联性研究尚属空白 ∀为此 o笔者试图从群落生态学角度出发 o通过选用种间联
结的系列技术 o分析测定格氏栲林乔木层主要种群种间联结关系 o其研究将有助于了解天然格氏栲群落
发生 !发展 !更新演替过程 o从而为开展格氏栲林生态系统研究 o合理利用资源以及抚育造林等生产实践
提供必要的资料和依据 ∀
1 自然环境和植被概况
格氏栲自然保护区位于福建省三明市西南部 o面积近 zss«°u o地处于北纬 uyβzχ ∗ uyβtsχ !东经 ttzβ
uwχ ∗ ttzβuzχ o属福建武夷山东伸支脉地带 o东南方为戴云山脉 o海拔 uss ∗ xss° o多地形雨 o年均温度为
t|1w ε o极端最低温为 p x1x ε o最高温为 ws ε o大于 ts ε 年积温为 yutx ε ~平均降雨量 txss°° ov ∗ {月
的降雨量为全年的 zx h o大于 s1t°°的年降雨日数 tyv1v§~平均相对湿度 z| h ~年平均风速 t1y°#¶pt ~
四季分明 o冬短夏长 o春夏季温热多雨 o秋冬稍干旱 o表现出温热湿润亚热带气候特色 o有利于植物生长 !
岩石风化 !土壤淋溶作用和富铝化作用 ∀格氏栲林下土壤类型主要为暗红壤 o其次为紫色土 o土层比较
厚 o多数达 t1s ∗ t1x° o土层腐殖丰富 o水肥条件较好 o植物种类丰富 o郁闭度多达 s1{左右 o林木树干通
直 o但分枝较多 o树皮有一定的剥裂 o林相整齐 o呈黄绿色 o整个群落浓郁苍翠 o形成中亚热带常绿阔叶树
所特有的外貌特征 o由于保护区海拔低 o无明显垂直分布带 o格氏栲多数分布在海拔 wxs°以下k刘金福
等 ot||{¤l ∀天然格氏栲林自然性较强 o生态系统无明显的结构变化 o生境基本完好 o从整体上看 o格氏
栲保护区生态动能较充分发挥应有效应 o具有较为理想的森林生态质量k刘金福等 ot|||ªl ∀
2 研究方法
u1t 材料收集 格据格氏栲自然保护区野外调查资料 o在格氏栲林中设置 xx个 us° ≅ us°样方 o在每
个样方中 o对乔木层所有乔木胸径大于 u¦°的进行每木检尺 o记录各树种名称 !胸径 !树高 !枝下高和冠
幅 o同时 o在每一样方中作 u个 x° ≅ x°样方调查乔木幼树 !幼苗 o并调查各样方所处生境条件 !海拔 !坡
向 !坡位 !坡度 !土壤状况 !郁闭度等 ∀
u1u 数据处理 根据样方调查资料 o统计各乔木树种间相互存在与否的样方数 ∀将记录 xx个样方 w{
个树种的多度数据 o组成 xx ≅ w{多度数据矩阵 o按照当第 ι树种在第ϕ样方出现时 o记为 t o否则记为 s
的原则 o将量多度数据矩阵转化为二元数据ks otl矩阵 o以此为种间关系分析的原始数据 ∀调查的 w{个
树种如下 }
t !木荷 Σχηιµα συπρβα ~u !栲树 Χαστανοπσισ φαργεσιι ~v !米槠 Χαστανοπσισ χαρλεσιι ~w !格氏栲 Χαστανοπσισ
καωακαµιι ~x !中华杜英 Ελαεοχαρπυσ χηινενσισ~y !虎皮楠 ∆αϕπηνιπψλλυµ ολδηαµιι ~z !华楠木姜子 Λιτσεα γρεεν2
µανιανα~{ !茜草树 Ρυβια χορδιφολια ~| !马尾松 Πινυσ µασσονιανα ~ts !木荚红豆树 Ορµοσια ξψλοχαρπα ~tt !甜槠
Χαστανοπσισ εψρει ~tu !拟赤扬 Αλνιπηψλλυµ φορτυνει ~tv !毛竹 Πηψλλοσταχηψσ εδυλισ~tw !多穗石栎 Λοτηοχυρπυσ γλα2
βρα ~tx !青冈栎 Χψχλοβαλανοπσισ γλαυια ~ty !酸枣 Χηοεροσπονδιασαξιλλαρισ~tz !黄牛奶子 Σψµπλοχοσλαυρινα~t{ !杜
英 Ελαεοχαρπυσ δεχιπιενσ~t| !枫香 Λιθυιδαµβαρφορµοσανα ~us !林氏冬青 Ιλεξ λιµιι ~ut !罗浮柿 ∆ιοσπψροσ µορρισι2
ανα ~uu !钩槠 Χαστανοπσιστιβετανα ~uv !红勾栲 Χαστανοπσισλαµοντιι ~uw !少叶黄杞 Ενγεληαρδτιαφενζελιι ~ux !笔罗
子 Μελιοσµα ριγιδα ~uy !杉木 Χυννινγηαµια λανχολατα ~uz !桃叶石楠 Πηοτινια πρυνιφολια~u{ !檫树 Σασαφραστζυ2
µυ ~u| !罗浮栲 Χαστανοπσισφαβρι ~vs !楠木 Πηοεβε βουρνει ~vt !十八变 ∆ενδροπανξ δεντιγερ~vu !野柿 ∆ιοσπψροσ
κακιϖαρ~vv !香桂 Χινναµοµυµ συβαϖενιυµ ~vw !苦槠 Χαστανοπσισσχλεροπηψλλα~vx !福建柏 Φοκιενια ηοδγνσισ~vy !
丝栗栲 Χαστανοπσισφαργεσιι ~vz !凉伞树 Ηετεροπαναξ φραγρανσ~v{ !黄瑞木 Αδινανδρα µιλλεττιι ~v| !拉氏栲 Χασ2
τανοπσισλαµοντιι ~ws !闽粤栲 Χαστανοπσισφισσα~wt !石栎 Λιτηοχαρπυσ γλαβερ~wu !赤楠 Σψζψγιυµ βυξιφολιυµ ~wv !刨
花楠 Μαχηιλυσπαυηοι ~ww !树参 ∆ενδροπαναξ δεντιγερ~wx !老鼠刺 Σψµπλοχοσστελλαρισ~wy !山矾 Σψµπλοχοσσυµυν2
τια ~wz !刺叶樱 Πρυνυσσπινυλοσα ~w{ !幌伞枫 Ηετερροπαναξ βρεϖιπεδιχελλατυσ∀
u1v 测定方法kŠ • 考克斯 ot|z| ~≥¦«¯∏·¨µ⁄ot|{w ~洪伟等 ot||sl 多物种间联结显著性检验 按照方
差比率法kςΡl来检验多物种间的关联 o可说明在某地出现的多个物种间是否存在显著的联结性 ∀先作
零假设 o即 w{个种群间无显著关联 o按下列公式计算检验统计量 }
{tt 林 业 科 学 vz卷
∆uΤ € Ε
σ
ι € t
πιkt p πιl ~ΣuΤ € ktΠΝl Ε
Ν
ι € t
k Τϕ p τlu ~ςΡ € ΣuΤΠ∆uΤ ~Πι € νιΠΝ ktl
式中 Σ为总的物种数 oΝ为总样方数 oΤϕ为样方ϕ内出现的研究物种总数 oνι 为物种 ι出现的样方数 oτ
为样方中种的平均数 o在独立性假设条件下期望值为 t oςΡ  t表示物种间表现出正的关联 ~ςΡ  t表
示物种间存在负的净关联 ∀采用统计量 Ω € Ν ≅ k ςΡl来检验 ςΡ值偏离 t的显著程度 o若物种不显著
相关联 o则 Ω落入由下面 Ξu 分布给出的界限的概率为 |s h }ςus q|xk Νl  Ω  ςus qsxk Νl ∀
成对物种的联结性检验 为了求出种间的联结系数和测定其联结的显著性 o用 u ≅ u联列表统计各
种对的具体数据 o即 α !β !χ !δ的具体值 ∀联结系数 ΑΧ用来说明种间联结程度的相关系数 ∀
若 αδ ∴βχ o则 }ΑΧ€ kαδ p βχlΠ≈kαn βlkβ n δl 
若 βχ  αδ o且 δ ∴ αo则 }ΑΧ€ kαδ p βχlΠ≈kαn βlkα n χl  kul
若 βχ  αδ且 δ  αo则 }ΑΧ€ kαδ p βχlΠ≈kβ n δlk δ n χl 
ΑΧ的值域为≈ p t ot  oΑΧ值越近于 n t o表明物种正联结性越强 o相反 oΑΧ值越趋近于 p t o表明物
种间的负联结性越强 oΑΧ为 s o物种间完全独立 ∀
可假设两种树种是结合的 o用统计推断的方法进一步判断 o这样克服调查误差对种间联结系数的影
响 ∀根据 u ≅ u联列表的 ςu 统计量 o检测物种间的联结性 o建立统计量 }
ςu € ¾≈kαδ p βχl p s qx Ν u ΝÀΠ¾kα n βlkα n χlkβ n δlkχ n δlÀ kvl
其中 }Ν为取样总数 oα !β !χ !同上 o由于关联有两种类型 o若kαδ p βχl  s为正联结 o若k αδ p βχl  s为
负联结 o因此 ςu  ςus qsxktl为种对间联结性显著 o否则不显著 ∀ ςus qsxktl € v q{wt oςus qstktl € y qyvx ov1{wt
 ςu  y qyvx为联结显著 ∀若 ςu  y qyvx为极显著 o否则不显著 ∀计算结果见表 t ∀
关联测度 为克服点联结系数 ΑΧ受到 δ值影响大而造成偏差 o本文选用 v个 t到 s幅度内变化的
无中心指数来表示种间联结度 ∀
’¦«¬¤¬指数 }ΟΙ € αΠ kαn βlkαn χl ~⁄¬¦¨ 指数 }∆Ι € uαΠkuα n β n χl ~
¤¦¦¤µ§指数 }ϑΙ € αΠkαn β n χl kwl
ΟΙ !∆Ι !ϑΙ三个指数都表示种对相伴随出现机率和联结性程度 o当 α € s时 o取值为 s o表明种间完全相
异 o不同时出现在同一样方中 o当 α€ Σk总种数l时取值为 t o表示同时出现在样方中 ∀计算结果见表 t ∀
3 结果分析
v1t 对多物种间总体关联显著性测度的方差分析 根据ktl式 o计算得 ςΡ € t qyux{  t oΩ € {| qwusz o
查表得 ςus qsxkxxl € zv qvt oςus q|xkxxl € v{ q|xx即说明 ςΡ 偏离 t显著 o可见所测的 w{个乔木层种群间的
整体联结性为显著的正联结 o说明了福建三明格氏栲林一些种的存在对另一些种存在是有利的 ∀据考
证 o该片格氏栲林是在 vss年前毛竹林荒芜后 o经过演替历程形成的独特森林群落k章浩白 ot||vl ∀因
此 o格氏栲上百年的大树多 o树冠很大 o遮荫程度高 o为一些耐荫树种的侵入提供了良好的定居和生长环
境 o可与格氏栲共享资源 ∀生态位宽度只占据一个生态资源位的种群并不少 o占所有种群数的 tt h k刘
金福等 ot|||l o使整个格氏栲林在空间 !时间上 o具有较强的多样性 !复杂性以及明显的优势种群 o有利
于彼此间协调发展 ∀
v1u 种对种间联结关系研究 采用联结系数等度量种间联结性的强度 o是作为对种间联结性的一种说
明 ∀而 ςu 检验方法较准确地刻划了种间联结性之间的差异 o因此联结关系的显著性与关联度的大小 o
成为种间联结研究不可缺少的两个方面 ∀植物种对的正联结 o体现了植物利用资源的相似性和生态位
重叠性 o其高度的差别 o体现了生态位空间分异 o这是森林群落演替的必然结果 o也是群落结构一种标
志 ~植物种对的负联结体现了植物间排斥性 o是植物长期适应微环境 o利用不同资源空间的结果 o也是生
态位分离的反应 ∀
种间联结关系存在的原因相当复杂 o即有物理 !化学的因素 o也有生物因素的影响 o• «¬·¤®¨µ曾将物
种之间的联结性归纳为 x种复杂的相互关系 }即 }tl„种的存在必然依赖于 …种的存在 ~ul„种的存在
|tt 第 w期 刘金福等 }天然格氏栲林乔木层种群种间关联性研究
虽要依赖于 …种的存在 o但其他种也可代替 ~vl„种的存在与 …种无关 ~wl…种的存在减少 „种存在的
机会 ~xl…种的存在使 „种不能存在 ∀可根据上面原因进行分析 ∀由表 t明显反映出种对间的关联性 ∀
表 1 格氏栲林乔木层 48 个种群种间联结指数和 ς 2 检验统计量 ≠
Ταβ .1 Τηειντερ2σπεχιφιχ ασσοχιατιον ινδεξ ϖαλυεσ ανδ ς22τεστ τηε 48 σπεχιεσιν τηελαψερ οφ Χ . καωακαµιι φορεστ
种对
≥³¨¦¬¨¶
ΑΧ值
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ςu 值
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种对
≥³¨¦¬¨¶
ΑΧ值
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ςu 值
ςu √¤¯∏¨¶
ΟΙ值
ΟΙ √¤¯∏¨¶
∆Ι值
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ϑΙ值
ϑΙ √¤¯∏¨¶
t p tu p s qtvux w qzvzv s qv{w| s qvvvv s qusss | p u{ p t x qts|t s s s
t p tv p s qvwxv y qyys| s qvvsz s quzx{ s qtx|| ts p tt s qwuuu w qsv|z s qxuw{ s qxtwu s qvwyt
t p t| p s qvuts z qvuvv s quw{w s qt{xt s qtsus tt p t| p s qzs|s w q{xu| s qszuz s qsyyy s qsvww
t p uu p s qv{{| x qy|w s qtw|s s qs{ty s qswux tt p ux p t w qy|ww s s s
t p uy p s qvsty x qwx{y s quuxv s qtxv{ s qs{vv tt p u{ p t x qws|w s s s
t p u{ p s qxttu | q|uzw s qtvvv s qsz|| s qswty tu p tw s qvstx w qwvvu s qxstu s qxsss s qvvvv
t p vv p s qx|uy | qsxw s qs{ys s qswty s qsutu tu p ty s qvx{v x qvzts s qxvvv s qxvvv s qvyvy
t p vx p t tt q{|y{ s s s tu p u| p t v q{xuu s s s
u p v s qv|vt y qww{{ s qztt| s qztt{ s qxxuy tu p v{ p t w qvswy s s s
u p x s qv|sv { qs{yy s qztwz s qztwu s qxxxx tw p vy p t x qs{sw s s s
u p tw s qt{zt x qvzsy s qxyyx s qxuv{ s qvxw{ tx p tz p t w qzzwv s s s
u p ut s qts|z w qs|y{ s qwxw{ s qvwu{ s qusy{ tx p uw p t w qv|uv s s s
u p vw s qs{ws x qvuw| s qszx{ s qsxzt s qsu|w ty p t{ p s qzv{t x qvt{| s qsy|s s qsy{| s qsvxz
u p vx p t w qvtut s s s ty p uw p t x q{wyz s s s
u p vy p s qz{|v | qysyw s qsyt{ s qsxuy s qsuzs ty p u| p t v q{xuu s s s
u p vz p t { qy{ut s s s tz p t| p t w qszx| s s s
u p v| p t y qtvsu s s s tz p vy p t w qszx| s s s
u p ws p t y qtvsu s s s t{ p uv p t w qw|tx s s s
u p wu p t x qsvsx s s s t{ p vw p t w qsxt{ s s s
u p wv p t y qtvsu s s s t{ p ww s quu|y { qzxtx s qxvws s qwwww s qu{xz
u p wx p t x qsvsx s s s us p vy p t w qv|uv s s s
v p y s qvswx x qw{ys s qy{sv s qyz{x s qxtvx ut p uv s qwuzs x qszz{ s qwyu| s qwytx s qvsss
v p tu p s qv{{| x qstt{ s quvxz s quuuu s qtuxs ut p vx p t v q{{z{ s s s
v p vx p t w qw{|| s s s uu p uv s qztvx | qyuts s qxyy| s qxwxw s qvzxs
v p vz p s qyvvw w qwst{ s qs{ty s qsxzt s qsu|w uu p uw s qzsts y qzs|s s qxsss s qwytx s qvsss
v p wv p t y qw|st s s s uu p u| s qww|| w qutuy s qwwzu s qwwww s qu{xz
v p wy p t x qu|yz s s s uu p vv s qwztt { qx{|{ s qxzzv s qxztw s qwsss
v p wz p t x qu|yz s s s uu p vx p t w q|xw s s s
v p w{ p t x qu|yz s s s uv p uw s qw{zx y qyvsz s qxsv| s qxsss s qvvvv
w p uu p s qywzx z qtvwv s qs{ss s qswyx s qsuv{ uw p wx s qt|u{ x qutws s qwztw s qvyvy s quuuu
w p u{ p s qwvx| w qwyut s qtw{u s qs|s| s qswzy ux p vx p t w q|xus s s s
w p u| s qwvx| w qwyut s qtw{u s qs|s| s qswzy uz p vx p t w qvsvu s s s
w p vv p t tt qz|zw s s s u{ p vx p t w qvsvu s s s
w p vx p t z qut{t s s s u| p vx p t w qvsvu s s s
w p vz p s qwvx| w qwyut s qtwvu s qs|s| s qswzy vs p vw s qsywy y qswx| s qtyyy s qtyyy s qs|s|
x p y s qu|zx w qszwy s qywty s qywtx s qwzuu vs p vx p t v q{{z{ s s s
x p { s qux|u w qtw|{ s qyyxw s qyyuu s qwwtt vt p vx p t y qszvx s s s
x p tw s qtzxw v q|t|s s qxvvz s qxsss s qvvvv vv p vx p t y qszvx s s s
sut 林 业 科 学 vz卷
续表 1
种对
≥³¨¦¬¨¶
ΑΧ值
ΑΧ √¤¯∏¨¶
ςu 值
ςu √¤¯∏¨¶
ΟΙ值
ΟΙ √¤¯∏¨¶
∆Ι值
∆Ι √¤¯∏¨¶
ϑΙ值
ϑΙ √¤¯∏¨¶
种对
≥³¨¦¬¨¶
ΑΧ值
ΑΧ √¤¯∏¨¶
ςu 值
ςu √¤¯∏¨¶
ΟΙ值
ΟΙ √¤¯∏¨¶
∆Ι值
∆Ι √¤¯∏¨¶
ϑΙ值
ϑΙ √¤¯∏¨¶
x p t{ p s qwt{s w qvytv s qusxz s qt|xt s qts{t vw p vx p t v q{{z{ s s s
x p us s qtyyy w qvy|y s qxuuu s qwzvy s qvtsv vx p vz p t w qvsvu s s s
x p vx p t w qssty s s s vx p v{ p t v q{{z{ s s s
x p vy p t tu q{x{s s s s vx p v| p t y qszvx s s s
x p vz p t z qy{wv s s s vx p ws p t y qszvx s s s
x p v{ p t { q{{yt s s s vx p wt p t w q|xws s s s
x p v| p t x qw|ss s s s vx p wu p t { qvyt| s s s
x p ws p t x qw|ss s s s vx p wv p t y qszvx s s s
x p wt p t y qxwzz s s s vx p ww p t w q|xws s s s
x p ww p t y qxwzz s s s vx p wx p t { qvyt| s s s
x p wx p t w qxx{z s s s vx p wy p t { qvyt| s s s
x p wy p t w qxx{z s s s vx p wz p t { qvyt| s s s
x p wz p t w qxx{z s s s vx p w{ p t { qvyt| s s s
x p w{ p t w qxx{z s s s vy p vz s qxttt ut qz|sz s qzwxv s qztwu s qxxxx
y p vs p s qywzx w qs|y{ s qs{ss s qsyux s qsvuu vy p v| s qu|w{ ts qv|{u s qxzzv s qxsss s qvvvv
y p vv p t x qusww s s s v{ p wt s qwysz tt q{tvw s qytuv s qysss s qwu{x
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≠上述只列出有显著性或极显著种对的测定值 o表中种对与前述树种号一致 ∀
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tut 第 w期 刘金福等 }天然格氏栲林乔木层种群种间关联性研究
从表 t中可知 o格氏栲林乔木层 w{个种群相关方面信息 o其中有 uz对呈极显著正联结k Π s qstl o
及 t{对呈显著正联结k Π s1sxl ∀表明这些种常相伴出现 o原因在于树种生态学特性 o及对环境要求的
差异和互补性 o导致各种之间相互兼容 o互相促进生长 o即一些树种出现为其它树种提供良好环境条件 o
例如 ouk栲树l与 v !xk米槠 o中华杜英l呈显著正联结 o主要由于栲树与中华杜英同质生境有相同的适应
性 ~又如树种 v{k黄瑞木l ) w{k幌伞枫l它们都属于灌木或小乔木 o能在林内混生 o对条件要求相似性 o
虽对资源有可能竞争 o但在养分和营养充足情况下 o还不至于排斥 o仍显示同时出现机会很大 o呈显著正
联结 ∀在极显著或显著负联结种对中 o表 t中有 tz对种对呈极显著负联结k Π s1stl o呈显著负联结
kΠ s1sxl则有 |w种对 o其中有 z|1u{ h种对相伴随出现的机率k ΟΙ !∆Ι !ϑΙl均为 s o表明它们完全不能
同时出现在同一生境中 o这可能因为不同种对树种对格氏栲林微环境的需求不太一致 o加上环境营养空
间和资源的有限性 o为争夺资源产生竞争和排斥 o因而表现出显著负联结 ∀
例如 o格氏栲林优势树种之一的 tk木荷l ) tu !tv !t| !uu !uy !u{ !vv !vxk拟赤扬 !毛竹 !枫香 !钩槠 !杉
木 !檫树 !香桂 !福建柏l o以及 wk格氏栲l ) uu !u{ !u| !vv !vzlk钩槠 !檫树 !罗浮栲 !香桂 !凉伞树l均表现
为显著负联结 o表明优势树种与其显著负联结的树种在营养生态位上重叠机会较小 o具体如木荷与拟赤
扬 o可能是对有限资源竞争的结果 o或可能是化学它感作用的影响产生负联结 ~毛竹喜湿润气候 o与木荷
异质环境的影响造成负联结 ~木荷与杉木的 ΑΧ€ p s qvswy !ΟΙ € s quxxv !∆Ι € s qtxv{ !ϑΙ € s qs{uv o表明
杉木与木荷同时出现的机率很小 o杉木在格氏栲林竞争不过木荷 o处于劣势 o很可能被演替 ~vxk福建柏l
与其他大部分树种联结的 ΑΧ€ p t !ΑΙ !ΟΙ !ϑΙ均为 s o表明福建柏由于生活习性不适于在格氏栲林中 o
属于偏种 ~木荷与其它 wz个树种联结中 o有 x|1y h呈正联结 ows1w h呈负联结 ∀wk格氏栲l与其它树种
联结 xt1t h呈正联结 ow{1| h呈负联结 ∀vk米槠l和其它树种联结中 xx1v h呈正联结 oww1z h呈负联结 ∀
xk中华杜英l !yk虎皮楠l与其它树种联结分别为 w{1| h !xz1w h呈正联结 oxt1t h !wu1y h呈负联结 ∀从
上述的百分比中不难发现 o木荷 !栲树 !米槠 !格氏栲 !虎皮楠等与其它树种形成种对正联结的比例均比
负联结来的大 o表明其它大部分树种易与这些优势种群混生 o形成较为相对稳定群落 ~同时这些优势种
种群大部分也呈正联结 o生态位重叠较大k刘金福等 ot|||¤l o表明格氏栲林主要优势种形成共优状态 ∀
该分析结果与前述多物种间总体关联显著性测度的结果是一致的 ∀
主要优势种群的格氏栲只与少数种群形成显著负联结 o与其余树种联结关系较弱 o这与格氏栲种群
多由百年以上的老龄个体组成而形成随机分布空间格局或聚集度较低的聚集分布k刘金福等 ot|||§l有
关 ∀由于格氏栲种群起到群落主导作用 o它不仅数量多 o且有较大生态适应范围 o占据较宽的生态位k刘
金福等 ot|||¤l o与调查的格氏栲林外貌特征相符合 ∀因而 o表现出与多数树种有一定相互独立倾向性 ∀
在所调查的 ttu{种对中 o呈现显著性联结的种对占总对数的 tv1{v h o其中呈现显著正联结的种对
占总种对的 v1|| h o呈显著负联结的种对则占 |1{w h o说明格氏栲群落乔木种间联结中正联结值大的
种对不多 o这是因为格氏栲保护区地处中亚热带 o其植被群落在典型的中亚热带常绿阔叶林与南亚热带
季风常绿阔叶林过渡类型k林鹏等 ot|{yl o其建群种成分复杂变化大 o在格氏栲群落乔木层中 w{个乔木
树种并不是在每块样地中均匀出现 o常常是在一个样地出现 o而在其它样地不出现或少出现 o这样使得
种间联结正值大的可能性减小 ∀
4 讨论
本文考虑篇幅问题 o不作各种形象直观的矩阵图 o只列出 ςu 有显著或极显著种对系列测定值 o使
其有利于描述种间关系 !群落结构划分及群丛数量分析提供科学依据 ∀
一般认为 o种间的联结是受取样面积影响的 o取样面积过大 o则可能多是正联结的 o而取样面积过
小 o则又可能形成负联结过多的情况 ∀因此 o在取样时应考虑研究区域内物种和生境的变化幅度来确定
群落的最小适合面积 ∀本次研究取样面积为 wss°u o计算结果表明正联结占总对数 wt1tv h o负联结占
x{1sz h o正负联结种对数相差不大 o所以该取样面积是适宜的 o与王伯荪kt|{xl研究结果一致 ∀
从应用方法看 o方差比率法 !ΑΧ值 !ςu 检验和 ΟΙ 或 ∆Ι !ϑΙ 四个指标应联合使用 o方差比率法分析
uut 林 业 科 学 vz卷
揭示多物种间总体的联结性 ~ΑΧ值用来测定物种间的联结性程度 ~ςu 检验揭示出种对联结的性质和显
著程度 ~ΟΙ !∆Ι !ϑΙ三个指数表示出种对相伴随出现的机率和联结性程度 o其值愈高 o物种对同时出现的
机率愈大 o但并非一定指示正联结 ~反之 o其值低 o只说明种对同时出现的机率低 o但并非一定意味着负
联结 ∀对于正联结 oΟΙ !∆Ι !ϑΙ值愈大种对间正联结愈强 ~对于负联结 o上三个值愈小 o负联结愈强 ∀ ΟΙ !
∆Ι !ϑΙ实质上是等效的 o它们都不受 δ 值的影响 o不会出现如联结系数那样受 δ 值影响大而造成偏差 o
其中 oΟΙ或 ∆Ι数值相对较大 ∀
本文对格氏栲林乔木层 w{个种群的种间联地的研究提供一种客观认识方法 ∀如何将该研究结果
与格氏栲林各种群的演替过程联系起来 o有待于今后进一步研究 ∀
参 考 文 献
樊后保 1格氏栲群落的结构特征 1 林业科学 ousss ovykul }y ∗ tu
洪伟 !陈鸣煊 1 闽北主要阔叶树种种间联结测定及其应用 1 林业科学 ot||s ouykul }tzx ∗ t{t
林鹏 !邱喜昭 1 福建三明瓦坑的赤枝栲林 1植物生态学与地植物学学报 ot|{y otskwl }uwt ∗ uxv
刘金福 !洪伟 !李家和 1 格氏栲群落生态学研究 µ1 格氏栲林主要种群的竞争研究 1 福建林学院学报 ot||{¤ot{ktl }uw ∗ uz
刘金福 !洪伟 1 李家和等 1 格氏栲种群生态学研究 ¶1 格氏栲种群优势度增长动态规律研究 1应用生态学报 ot||{¥o|kxl }wxv ∗ wxz
刘金福 !洪伟 !李茂瑾 1 格氏栲群调节模型研究 1 热带亚热带植物学报 ot||{¦oykwl }vs| ∗ vtw
刘金福 !洪伟 1 格氏栲群落生态学研究 1 格氏栲林主要种群生态位的研究 1 生态学报 ot|||¤ot|kvl }vs ∗ vy
刘金福 !洪伟 1 格氏栲种群个体年龄与胸径的时间序列模型研究 1植物生态学报 ot|||¥ouvkvl }u{v ∗ u{{
刘金福 !洪伟 1 格氏栲种群增长动态预测研究 1 应用与环境生物学报 ot|||¦oxkvl }uwz ∗ uxv
刘金福 !洪伟 !陈清林 1 格氏栲种群生态学研究 ∏1 格氏栲种群空间格局及其动态的研究 1福建林学院学报 ot|||§ot|kul }tt{ ∗ tuv
刘金福 !洪伟 1 格氏栲种群生态学研究 √ 1 格氏栲种群空间格局分布的 • ¬¨¥∏¯¯模型研究 1 福建林学院学报 ot|||¨ot|kvl }utu ∗ utx
刘金福 !洪伟 1 格氏栲种群生态学研究 º 1 格氏栲种群分布格局的强度与纹理分析研究 1 中南林学院学报 ot|||©ot|ktl }x| ∗ yv
刘金福 !洪伟 1 福建三明格氏栲自然保护区评价 1 吉林林学院学报 ot|||ªotxkul }zs ∗ zv
刘金福 !洪伟 q格氏栲种群优势增长改进模式的研究 q植物生态学报 ousst ouxkul }uux ∗ uu|
邱喜昭 !林鹏 1 福建中亚热带常绿阔叶林壳斗科树种的水平分布特点 1 植物生态学与地植物学学报 ot|{| otvktl }vy ∗ wu
王伯荪 !彭少麟 1 南亚热带常绿阔叶树种间联结测定技术研究 ´ 1 种间联结测试的探讨与修正 1 植物生态学与地植物学丛刊 qt|{x o|
kwl }uzu ∗ u{x
阳含熙 1植物群落数量分类的研究 1 林业科学 ot|z| otxkwl }uww ∗ uxx
章浩白 1福建森林 1北京 }中国林业出版社 ot||v }tsz ∗ tty
Š q• 考克斯 1 普通生态学实验手册 1 北京 }科学出版社 ot|z| otsy ∗ tsz
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vut 第 w期 刘金福等 }天然格氏栲林乔木层种群种间关联性研究