全 文 ：福建龙栖山森林群落林窗边缘效应研究
洪 伟 吴承桢 林成来 赖建明
k福建林学院资源与环境系 南平 vxvsstl
摘 要 } 运用 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ物种多样性指数 !≥¬°³¶²±生态优势度指标以及边缘效应强度指数 o对龙栖山
森林群落林窗的边缘效应现象进行了研究 ∀uz个林窗样地不同部位上述指标的测定表明 o用物种多样性指
数测定的林窗边缘效应强度值为 s1y ∗ u1x左右 ~而用生态优势度值测定的林窗边缘效应强度值为 s1w ∗ t1v
左右 ∀研究表明林窗边缘区由于边缘效应的作用有增大物种多样性的趋势 o从而为生物多样性保护与森林
经营管理提供理论基础 ∀
关键词 } 森林群落 o林窗 o物种多样性 o边缘效应 o阔叶树种
收稿日期 }t||{2ts2tv ∀
基金项目 }福建省自然科学基金资助项目kƒ||tl ∀
ΓΑΠ Ε∆ΓΕ ΕΦΦΕΧΤ ΟΦ ΤΗΕ ΦΟΡΕΣΤ ΧΟΜΜΥΝΙΤΙΕΣ ΙΝ ΛΟΝΓΞΙ
ΜΟΥΝΤΑΙΝ , ΦΥϑΙΑΝ ΠΡ ΟςΙΝΧΕ
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( Φυϕιαν Χολλεγε οφ Φορεστρψ Νανπινγvxvsst)
Αβστραχτ : ׫¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶²©ª¤³ §¨ª¨ ©¨©¨ ¦·²©·«¨ ©²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¬¨¶¤µ¨ ¶·∏§¬¨§¬± ²±ª¬¬ ²∏±·¤¬±o
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森林林窗kƒ²µ¨¶·ª¤³l是由某一林层树木死亡等原因造成林地上形成不连续的林中隙地 o它是森林
更新和生长的潜在空间 ∀该空间特殊部位即林窗与森林的结合部位构成林窗边缘 o由于环境梯度变化
和各植物物种在发生 !竞争等过程上差异 o出现明显边缘效应 ∀森林边缘效应对森林物种多样性的维
持和更新过程将产生重大的影响 o实际上成熟的森林生态系统就是无数林窗较为固定动态平衡的反
映 o因此该领域的研究不但具有生态学意义 o而且对森林的动态管理也具有现实意义 ∀
zs年代以来 o林窗及边缘效应研究成为森林动态研究的重点k王伯荪 ot|{y ~牛文元 ot||s ~马世骏 o
t||s ~奚为民 ot||v ~…µ²®¤º ot|{x ~‹¼¥¥¨¯o ετ αλqt|{y ~׫²°¤¶¶ot|{x ~奚为民 ot||ul ∀对于边缘效应 o
国内王伯荪kt|{yl研究了森林群落边缘效应 ~牛文元kt||sl提出了生态环境脆弱度指标及脆弱带的函
数表达 ~马世骏kt||sl提出了边缘效应的概念及其研究的生态学意义 ~奚为民kt||vl研究了四川缙云
山森林群落林窗边缘效应 ∀本文对福建龙栖山国家级自然保护区森林群落林窗测量其边缘效应强度 o
第 vy卷 第 u期u s s s年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s s
探讨林窗边缘的特征和性质 o为森林的营造和优化管理提供科学依据 ∀
t 研究地自然概况
龙栖山自然保护区地处福建省西北部 o东经 ttzβttχ ∗ ttzβutχ !北纬 uyβuvχ ∗ uyβwvχ o南北长 y1x
®° o东西宽 z ®° o总面积 tuy ®°u ∀主峰海拔高 tyus1w ° o海拔 tsss °以上的山峰有 tw座 o土壤母质
主要由花岗岩 !变质岩 !砂砾岩 !云母片岩等组成 ~一般在海拔 {ss °以下主要为红壤与黄壤 o{ss °以
上为黄壤或粗骨性黄壤 o而山顶主要为山地草甸土 ∀该区山体崎岖 o溪流比较大 o流速较快 o水质尚好 o
水热资源丰富 o属亚热带季风气候 o多东北风 o其次为西南风 ∀根据保护区山下的将乐县气象站的资料
表明 }该地区年均气温 tw ∗ t| ε ot月最冷平均气温 {1s ε oz月最热平均气温 uv ε ~年平均降雨量为
tyss ∗ t{ss °° ~年均相对湿度 {u1s h o年日照时数 tzvy «o无霜期 vss ∗ vv| §o每年降雨约 x ∗ y次 ∀
龙栖山保护区山下人口密集 o林木破坏比较严重 o但山里居住人口较少 o植被保存尚好 o山地有成
片常绿阔叶林是其主要植被 o一般生长在 tvss °以下常有栎属k Θυερχυσ) !栲属( Χαστανοπσισ) !樟属
( Χινναµοµ υ µ )等乔木为建群树种 ∀落叶阔叶林中乔木一般有长柄水青冈( Φαγυσλονγιπετιολατα) !缺
萼枫香( Λιθυιδαµ βαρ αχαλψχινα) !桦属( Βετυλα) !椴属( Τιλια)等组成 ∀
u 研究方法
211 取样数量
以对森林群落全面踏查为基础 o对针阔混交林 !常绿阔叶林 !常绿落叶阔叶林群落各选择 |个林窗
样地 o其中针阔混交林发育前 !中 !后期各 v个 o共调查林窗样地 uz块 o取样总面积 tv|y °u ∀
212 发育期的成分
林窗发育期的划分主要依据林窗形成时间 o并参考林窗内植被高度和物种结构确定 ∀前期林窗形
成时间短 o林窗内植被以少数几种喜阳草本占优势 o如里白( ∆ιπλοπτερψγιυ µ γλαυχυ µ ) !芒萁( ∆ιχρα2
νοπτερισ πεδατα)等 o且盖度很大 o一般高度低于 u ° ∀中期林窗边缘的喜阳树种的树冠有明显的向林窗
内倾趋势 o林窗内植被以木本为主 o里白大量死亡 o林窗内小乔木一般高度低于 { ° ∀后期林窗已进入
发育晚期 o林窗中心的植物种与其边缘区基本一致 o林窗内植被高度已接近原群落树冠高度 o而林下则
以苗木及耐荫草本为主 ∀
213 取样方法
采用样方法取样 o对所确定的每个林窗记载其环境特征和周围群落性质 o对构成林窗边界的各大
乔木进行每木调查 ~以林窗边界乔木树干之间的距离为准 o采用矩形法确定林窗大小 ∀在每个林窗中
心区 !边缘区以及非林窗地段设置 v个 w ° ≅ w °的样方 o分别记载其中的小乔木和灌木的种类 !个体
数 !高度 !冠幅等值 ~对样方中的草本植物及林灌幼苗记录其种类 !个体数和盖度等内容 ∀
214 测定方法
采用 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数测定林窗不同区域的物种多样性( ∆)
∆ = v .vut|(¯ ªΝ − tΝ Ε
Σ
ι = t
νι¯ ªνι) (t)
式中 , Ν为所有种的个体数 ; νι为第 ι种的个体数 ; Σ为物种数 ∀
以 ≥¬°³¶²±指数测定林窗各区域的生态优势度k Χ)
Χ = Ε
Σ
ι = t
( νι/ Ν)u (u)
式中 , Ν !Σ和 νι的含义与(t)式相同 ∀在此基础上 ,以王伯荪等确定的边缘效应指数测定林窗的边缘
效应强度( Ε)(王伯荪 ,t|{y) :
Ε = µ ψ/ Ε
µ
ι = t
ψι (v)
式中 , ψ为 µ 个群落形成的交错区里度量群落内种群数量和结构的定量指标 ∀本文选用 ≥«¤±±²±2
• ¬¨±¨ µ指数和 ≥¬°³¶²±指数分别计算kvl式 o得出分别由 ∆值和 Χ值计算出的边缘效应值 Ε∆和 ΕΧ }
wv 林 业 科 学 vy卷
Ε∆ = µ ∆/ Ε
µ
ι = t
∆ι (w)
ΕΧ = µ Χ/ Ε
µ
ι = t
Χι (x)
v 结果与分析
根据 uz个林窗样地的取样数据 o由ktl !kul式计算出各林窗中心区 !边缘区和非林窗地段的物种
多样性指数和生态优势度指标 o再由kwl !kxl两式分别求出各林窗相应的边缘强度值 o其计算结果按各
林窗所处的不同森林类型 !发育阶段和林窗面积的大小分别列于表 t至表 x ∀
从物种构成上看 o龙栖山自然保护区针阔混交林中林窗中心区常见的植物多为喜阳植物 o如里白
( ∆ιπλοπτερψγιυ µ γλαυχυ µ ) !芒萁( ∆ιχρανοπτερισ πεδατα) !箬竹(Ινδοχαλαµ υσ νακαι)等 ,它们构成了森
林群落更新的先锋植物 ,而在林窗边缘区则为多种植物生态型物种的汇合 ,如罗浮栲( Χαστανοπσισ φαβ2
ρι) !鹿角杜鹃( Ρηοδοδενδρον ραρρεραε) !绒毛润楠( Μαχηιλυσ ϖελυτινα)等常见植物 ∀林窗边缘区的植物
种数和总体数均大于林窗中心区 o且结构也较复杂k表 t ∗ vl ∀常绿阔叶林 !常绿落叶混交林均存在与
针阔混交林中林窗相类似的特征 o只是物种有所不同而已 o如常绿阔叶林林窗常见鳞果椴k Τιλια εν2
δοχηρψσεα) !乌药( Λινδερρα αγγρεγατα) !梅叶冬青(Ιλεξ ασπρελλα)等物种 ,而常绿落叶混交林林窗中常见
物种有山姜( Αλπινια ϕαπονιχα) ! 木( Λοροπεταλυ µ χηινενσε) !梨茶( Χαµελλια οχτοπεταλα)等 ∀
表 1 龙栖山针阔混交林前期林窗效应 ≠
Ταβ .1 Ρεσυλτσ οφ τηε εδγε εφφεχτ ιν εαρλψ πηασε γαπ οφ µιξεδ νεεδλε2βροαδ2λεαϖεδ φορεστ ιν Λονγξι Μουνταιν
样号
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面积
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海拔
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坡向
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≠ ´ }中心区 Š¤³¦¨±·µ¤¯ ¤µ¨¤~ µ }边缘区 Š¤³¥²µ§¨µ¤µ¨¤~ ¶ }非林窗区 ‘²±2ª¤³¤µ¨¤q
同一林窗样地不同区域物种多样性测定结果 o都充分显示林窗边缘区由于边缘效应的作用有增大
物种多样性的趋势k表 t ∗ xl o其中以针阔混交林中前期林窗的这种趋势最为明显k表 tl o其次为常绿
落叶混交林的林窗k表 xl ∀生态优势度的变化趋势表现了与物种多样性呈负相关的规律 o即所有林窗
样地的中心区都表现为较小的物种多样性值和较大的生态优势度值 o而在林窗边缘区上述两种数量指
标则相反 ∀例如 o第 tz号林窗样地中心区的样方植物种数为 x o总个体数为 vw o物种多样性指数为
t1vus o生态优势度为 s1xyv ~而该林窗边缘样方植物种数为 tu o总个体数为 xt o物种多样性系数为
u1yyv o生态优势度为 s1uzs ~两者物种多样性指数之差为 t1vwv o生态优势度之差为 s1u|vk表 tl ∀
林窗所有特征中最重要的属性是动态特征 ∀不同发育阶段的林窗的物种多样性 !生态优势度和边
缘效应强度的测定揭示了随时间的推移林窗组成结构的动态趋势 ∀计算结果充分说明林窗从前期到
发育的中 !后期 o林窗中心的物种多样性指数有增大趋势 o生态优势度的变化则与之相反 ∀这种变化形
xv u期 洪 伟等 }福建龙栖山森林群落林窗边缘效应研究
表 2 龙栖山针阔混交林中期林窗效应 ≠
Ταβ .2 Ρεσυλτσ οφ τηε εδγε εφφεχτ ιν µιδδλε πηασε γαπ οφ µιξεδ νεεδλε2βροαδ2λεαϖεδ φορεστ ιν Λονγξι Μουνταιν
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表 3 龙栖山针阔混交林后期林窗效应 ≠
Ταβ .3 Ρεσυλτσ οφ τηε εδγε εφφεχτ ιν λατε πηασε γαπ οφ µιξεδ νεεδλε2βροαδ2λεαϖεδ φορεστ ιν Λονγξι Μουνταιν
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成了相应的林窗边缘效应强度动态 o即随着林窗由前期向中 !后期发育 o以物种多样性为基础得出的林
窗边缘效应强度值 Ε∆逐渐减小 ,而以生态优势度求算出的林窗边缘并行应强度 ΕΧ却有增大的趋势 o
这充分反映了随着林窗的不断发育 o林窗趋于向原森林群落恢复 o边缘效应逐渐消失的动态规律 ∀
常绿阔叶林 !常绿落叶混交林的林窗组成结构数量特征及其边缘效应变化规律与针阔混交林基本
一致k表 t ∗ xl o但由于森林群落的不同 o导致了它们之间存在着一定的差异 ∀从分析对比可知 o针阔混
交林前期的边缘效应强度均值 Ε∆(t1{s|)大于常绿落叶混交林的林窗边缘效应均值 Ε∆(t1xsw) ;而常
绿落叶阔叶林之边缘效应强度均值又大于常绿阔叶林的均值 Ε∆(t1vwx) o这说明针阔混交林的林窗边
缘效应强度在一定意义上大于阔叶林林窗之边缘效应 ∀
从这次调查结果来看 o林窗的面积变化幅度不是很大 ouz个林窗的面积基本上在 ws ∗ t|s °u 之
间 o其中针阔混交林前期林窗平均面积为 tzv1v °u o中期林窗的平均面积为 tvt1s °u o后期林窗平均大
小为 |s1v °u o这说明随着林窗的发育 o处于同一森林类型的林窗面积逐渐减小 ∀林窗的大小影响着林
木的更新 o而更新又影响冠层的树种组成 o因此林冠的树种组成与林窗的大小之间存在某种相关关系 ∀
yv 林 业 科 学 vy卷
表 4 龙栖山常绿阔叶混交林林窗效应 ≠
Ταβ .4 Ρεσυλτσ οφ τηε εδγε εφφεχτ οφ τηε γαπ ιν εϖεργρεεν βροαδ2λεαϖεδ φορεστ ιν Λονγξι Μουνταιν
样号
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林窗的大小不仅在很大程度上决定了林窗的环境特征 o如光照 !温度和湿度等的波动变化 o而且影响着
林窗植被的物种多样性和边缘效应的强度 o从而构成影响林窗植被更新的重要方面 ∀
w 讨 论
森林群落林窗的中心到森林群落内部光 !热 !水等环境因素存在显著梯度变化 o这使得森林内部构
成一定的生态分异 ∀森林植物生态学性质的差异导致林窗内部 o特别是在林窗边缘区发生较为频繁的
种间和种内竞争过程 ∀林窗的不断形成 !边缘效应机制的制约 o使得林窗成为保护和恢复森林群落物
种多样性的重要场所 ∀龙栖山森林群落林窗边缘效应研究表明 o林窗边缘区具有增大物种多样性的趋
势 o因此 o可以认为林窗边缘效应属于具有动态特点的正效应 o从林窗的形成 !发育到消失 o林窗边缘效
应的强度随着森林的更新发生相应变化 o它反映和指示了森林的更新性质 ∀
龙栖山森林群落林窗边缘效应的研究 o可以为混交林的种间结构重建以及选择最佳林木择伐面积
和强度 o以利于森林物种多样性的保持和林木更新提供科学依据 ∀林窗边缘效应与林窗面积 !坡度 !坡
向等环境因子之间的关系还有待于深入研究 o以不断丰富和发展林窗理论 ∀
zv u期 洪 伟等 }福建龙栖山森林群落林窗边缘效应研究
表 5 龙栖山常绿落叶阔叶混交林林窗效应 ≠
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参 考 文 献
马世骏 1 边缘效应与边际生态学 1 见 }现代生态学透视 1 北京 }科学出版社 ot||s oowv ∗ wx
牛文元 1 生态环境脆弱带的基础判定 1 见 }现代生态学透视 1 北京 }科学出版社 ot||s owy ∗ xv
王伯荪 1 鼎湖山森林群落分析 ÷1 边缘效应 1 中山大学学报k自然科学版l ot|{y ouxkwl }xu ∗ xy
奚为民 o钟章成 o毕润成 1 四川缙云山森林群落林窗边缘效应的研究 1 植物生态学与地植物学学报 ot||v otzkvl }uvu ∗ uwu
奚为民 1 林窗植被研究进展 1 西南师范大学学报k自然科学版l ot||u otzkul }uy{ ∗ uzw
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