全 文 ： 第 vy卷 第 x期u s s s年 | 月
林 业 科 学
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森林群落稳定性研究方法初探
郑元润
k中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 北京 tsss|vl
摘 要 } 在群落演替预测研究的基础上 o结合比较分析 o提出群落稳定性的测度方法 o并对  qŠ²§µ²±法进
行改进 ∀以大青沟森林植物群落为例 o探讨了上述两种方法在群落稳定性研究中的有效性 ∀u种方法得出较
为一致的结果 o说明它们都适于森林植物群落稳定性的研究 o可互相验证 ∀但  qŠ²§µ²±法结果仅能提供群
落稳定与否的信息 o而演替与比较分析相结合的方法还可以说明群落的演替方向及趋势 ∀因此 o它有助于理
解群落的动态过程 o是研究森林植物群落稳定性较为有效的方法 ∀
关键词 } 森林群落 o演替 o稳定性 o研究方法
收稿日期 }t|||2sv2sx ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目k编号 }v|zzstw{l ∀
ΧΟΜΠΑΡΙΣΟΝ ΟΦ ΜΕΤΗΟ∆Σ ΦΟΡ ΣΤΥ∆ΨΙΝΓ ΣΤΑΒΙΛΙΤΨ
ΟΦ ΦΟΡΕΣΤ ΧΟΜΜΥΝΙΤΨ
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( Λαβορατορψοφ Θυαντιτατιϖε ςεγετατιον Εχολογψ, Ινστιτυτε οφ Βοτανψ, Τηε Χηινεσε Αχαδε µψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγtsss|v)
Αβστραχτ : Œ·¬¶º¨¯¯ ®±²º±·«¤·«∏°¤±. ¶¯¬√¬±ª§¨ ³¨ ±§¶²± ³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶o¶²¬·¬¶√ µ¨¼¬°³²µ·¤±··²¬±´ ∏¬µ¨
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Κεψ ωορδσ: ƒ²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¼o≥∏¦¦¨¶¶¬²±o≥·¤¥¬¯¬·¼o≥·∏§¼ ° ·¨«²§²¯²ª¼
人口的迅速增长及现代工业的发展不仅使全球环境发生着巨大的变化 o也严重威胁着作为人类生
存最重要基础的生物群落的稳定性 ∀当今世界面临的人口 !资源 !环境 !粮食与能源五大危机都与生物
多样性及其稳定性有着密切关系 ∀稳定性的概念不仅仅具有理论价值 o面对全球生物多样性的日益减
少 o必须给予稳定性问题高度的重视 ∀在现代生态学领域有关稳定性的概念引起了广泛的争论
k≥ ±¨±«¤∏¶¨µot||tl ∀稳定性的概念都是和特定的研究相联系的 ∀纯粹的稳定性在生态学上没有实际
意义 o相反它是生态系统所有特点的一个综合术语 ∀文献中有关稳定性的术语不下 ws多个 o°¬°° !
‹²¯ ¬¯±ª!°¬¦®¨ ··等人都提出关于稳定性的概念k°¬°° ot|{w ~‹²¯ ¬¯±ªot|zv ~°¬¦®¨ ··ετ αλ. ,t|{|l ∀其中
最重要的有 }恒定性k≤²±¶·¤±¦¼l ~耐性k• ¶¨¬¶·¤±¦¨l ~弹性k• ¶¨¬¯¬¨±¦¨l ~持久性k° µ¨¶¬¶·¨±¦¨lkŠµ¬°° ετ
αλ. ,t||ul o这种形势给稳定性的研究带来很大不便 ∀因此 o探讨稳定性的统一标准 o寻找合适的稳定性
研究方法不仅具有重要的理论意义 o且具有特殊的现实意义 ∀
森林生态系统稳定性研究方法可以概括为两类 o一类是生物生态学方法 o利用野外调查数据分析
生态系统的稳定性 o如采用年龄结构分析探讨植物群落的稳定性k彭少鳞 ot|{zl ~另一类是数学生态学
方法 o采用数学模型的手段分析植物群落的稳定性 o如利用微分方程模型 !食物网模型等 o求取系统的
平衡稳定点 o分析植物群落的稳定性k„±ª¨ ¬¯¶ot|zxl ∀但是这两种方法有时会得出不同的结论 o因此 o
需要更加有效的稳定性研究方法 ∀
生态系统不同于简单的数学或物理系统 o有其自身的特殊性 o生态系统的稳定性是在正负反馈作
用下的复杂过程 o虽然不少学者做了大量的工作 o但仍有许多问题值得深入研究 ∀本文在  qŠ²§µ²±
稳定性测定方法的基础上加以改进 o并在群落演替模型研究的基础上 o提出群落演替预测结果与比较
分析相结合研究森林植物群落稳定性的新方法 o以科尔沁沙地大青沟森林群落为例对上述两种方法的
有效性进行了研究 o以找出适合于森林群落稳定性研究的方法 ∀
t 研究地区与方法
1 q1 研究地区
大青沟国家自然保护区位于哲里木盟科尔沁左翼后旗甘旗卡西南 uw ®°处 o南与辽宁省彰武县接
壤 ∀地理位置为东经 tuuβtvχ ∗ tuuβtxχ o北纬 wuβwxχ ∗ wuβw{χ ∀保护区内有大小两条深沟 o大青沟长 us
®° o沟深 ws ∗ xs ° o沟宽平均 uxs ° o沟坡平均 vyβ ∀小青沟长 ts ®° o沟深 xs ∗ zs ° o沟宽平均 uss ∗
vss ° o坡度平均 u{β ∀两沟汇合后流入柳河k辽河的支流l ∀水面宽 u ∗ w ° o水深不超过 t ° ∀海拔高
度沟上 uux ∗ uxv ° o沟下 tzv ∗ uss ° o为该区海拔最低的地方 ∀沟外为一望无际 o此起彼伏的沙丘 o沙
丘一般高度在 ts °以下 ∀
大青沟周围地区在/中国气候区划0中属东北温带半湿润气候区向内蒙古温带半干旱气候区过渡
的地带 ∀年降水量 xss °°左右 o主要集中在 y ∗ {月 o约占全年降水量总量的 zs h以上 ∀沟内年平均
相对湿度比沟外大 us h ∗ ux h左右 ∀降水年变率也较大 ∀本区热力资源丰富 o日照时数在 u{ss «以
上 o年总辐射 tvs ∗ tws¦¤¯r¦°u#¤∀最高气温 u| ε o最低气温 p vs ε o年平均气温 y ε 左右 ∀日平均气
温稳定超过 ts ε 的年积温在 vuss ε 以上 o无霜期 tus §左右 ∀由于森林的影响 o大青沟内外小气候差
异显著 o夏季沟内比沟外温度低 o变辐较小 o湿度较高 ~冬季则较温和 o流水不冻 ~夏末秋初 o沟外天空晴
朗 o而沟内泉水则经常/冒烟0 o形成浓雾 ∀
大青沟地区土壤以沙土为主 o兼有沙壤土带 o主要以固定沙丘为主 o沟坡个别地段也有风积沙 !冲
积沙和淋溶现象 ∀大小青沟沟底的土壤不是地带性土壤 o且有潜育层 ∀由于森林植被枯枝落叶的积累
而土壤色泽变深 o腐殖土层变厚 ∀
1 q2 野外调查方法
在大青沟森林群落最有代表性的 v个类型中 o设 |个k每类型 v个lus ° ≅ ws °的样带 o划分为 x °
≅ x °的小样方 o调查每个小样方的乔木种类 o记录其个体数 !胸径 !树高 ∀
在 us ° ≅ ws °样带中每一个 x ° ≅ x °样方的左下角设一个 u ° ≅ u °的灌木样方 ot ° ≅ t °的
草本样方 o调查每一种灌木的密度 !盖度 !高度 o每一种草本植物的密度 !盖度和频度 ∀
在各类型群落的每个样地内找出主要优势树种进入主林层和主要伴生树种进入相应最高层次的
植株 o将林冠大小的投影用小绳圈出其范围 o两树冠联接处间隙小于 ts °u o则平分归入其相邻林冠 o大
于 ts °u就作为林间空地处理 ∀
记录项目 }≠调查林木种名 !胸径 !树高 ∀  用生长锥钻取不同种 !不同径级的样木 o计算树木年
龄 ∀ ≈按逐个林冠投影范围记录下层木k⁄…‹  z1x ¦°l !幼树k⁄…‹u1x ∗ z1x ¦°l !幼苗k…⁄‹  u1x
¦°l的种名 !高度 !胸径 ∀
1 q3 稳定性研究方法
t qv qt  qŠ²§µ²±稳定性测定方法  qŠ²§µ²±稳定性测定方法是法国生态学工作者从工业生产中发
现并引入到植物生态学研究中的 ∀它是由所研究的植物群落中所有种类的数量和这些种类的频度进
行计算 ∀首先把所研究群落中不同种植物的频度测定值按由大到小的顺序排列 o并把植物的频度换算
成相对频度 o按相对频度由大到小的顺序逐步累积起来 o然后将整个群落内植物种类的总和取倒数 o按
着植物种类排列的顺序也逐步累积起来 o由对应的结果可以看出百分之多少的种类占有多大的累积相
对频度 ∀将植物种类百分数同累积相对频度一一对应 o画出散点图 o并将各点以一条平滑的曲线连接
起来 o在两个坐标轴的 tss处连一直线 o与曲线的交点即为所求点 ∀根据这种方法 o种百分数与累积相
对频度比值越接近 usr{s群落就越稳定 o在 usr{s这一点上是群落的稳定点 ∀本方法的理论基础参见
文献kŠ²§µ²±ot|zul ∀
 qŠ²§µ²±稳定性测定方法的缺陷是 }在确定散点平滑曲线与直接的交点坐标时 o要靠在方格纸上
|u x期 郑元润 }森林群落稳定性研究方法初探
确定 ∀t是所得坐标可能不很准确 ou是该法不符合现代数据自动化处理的要求 ∀因此 o本文在绘制散
点图及曲线平滑的过程中 o首先建立数学模型 o模拟散点图平滑曲线 o方法如下 }
平滑曲线模拟模型为 } ψ€ αξu n βξ n χ (t)
直线方程为 : ψ€ tss p ξ kul
将kul代入ktl得 }
αξu + (β + t) ξ + χ − tss = s
得 ξ 解为 }
ξ = − (β + t) ? (β + t)
u − wα(χ − tss)
uα
方程有两个解 o一个解远大于 tsso另一个解应在 s ∗ tss之间 o根据研究情况 o交点 ξ轴的坐标应大于 s
小于 tss ,所以应采用第 u个解 ∀这样可以客观地求出交点坐标 ,并可实现计算程序的自动化处理 ∀
t qv qu 群落演替与比较分析相结合的方法 本文采用的方法是建立在马尔柯夫群落演替模型研究基
础上的 ∀群落演替研究可以从不同的时间跨度来考虑 ∀时间跨度的研究包括永久样地的观察 !现存植
被与昔日记录的比较 ∀基于对残遗物种的性质及存在与否的研究 o基于化石孢粉资料及地质历史资料
的研究 ∀时间跨度较小的研究方法有植物群落中龄级分配的研究 o不同演替系列的对比分析研究及利
用各种演替模型进行现状分析及预测 ∀马尔柯夫演替模型建立过程如下 ∀
达到目前状态与历史无关的称为无后效的过程 o达到这个状态与时间无关的过程称为时齐性 o无
后效的 !时齐的随机过程称为马尔柯夫过程 ∀时间和状态离散的马尔柯夫过程称为马尔柯夫链 ∀马尔
柯夫链的无后效性应用于森林生态系统特别合适 ∀天然林的演替是长期的变化过程 o是时间上大尺度
的变化 ∀经过数十年或千百年这样漫长的时间变化积累的信息 o在达到某一阶段时已经得到充分体
现 ∀因而下一阶段的状况可以由现阶段推断 ∀马尔柯夫链在植被演替上的应用 o一个关键步骤就是转
移概率的确定 ∀本文用下述公式确定转移概率k阳含熙 ot|{xl ∀
Πιϕ = 种 ι林冠下种 ϕ断面积之和种 ι林冠下全部种断面积之和
对于线性演替 o转移概率确定以后 o就需求出马尔柯夫链的不动点向量 o也即平衡时的物种组成比例 ∀
采用群落演替研究预测结果 o将平衡时各种群所占比例与现状各种群所占比例作比较分析 ∀如果
u者结果一致 o可认为现状群落分布状态接近于稳定时群落数量分布状态 o则群落是稳定的 ~否则 o群落
数量分布状态与稳定时群落数量分布状态存在差异 o群落正处于演替过程的不稳定状态中 ∀
u 研究结果
采用上述方法 o用 ±∏¬¦® …¤¶¬¦编制计算程序 o完成平滑曲线模拟 o求出交点坐标并作图 o模拟平衡时树种
组成比例 o并作比较分析 ∀结果见表 t ∗ u o图 t ∗ v∀
图 t 群落 „稳定性图解
ƒ¬ªqt ≥·¤¥¬¯¬·¼ ªµ¤³«©²µ¦²°°∏±¬·¼ „
图 u 群落 …稳定性图解
ƒ¬ªqu ≥·¤¥¬¯¬·¼ ªµ¤³«©²µ¦²°°∏±¬·¼ …
sv 林 业 科 学 vy卷
表 1 大青沟植物群落稳定性分析结果(Μ . Γοδρον法)
Ταβ .1 Ρεσυλτσ οφ σταβιλιτψ οφ ∆αθινγγου φορεστ χοµ µ υνιτψ(Μ . Γοδρον. σ µετηοδ)
群落编号
≤²°°∏±¬·¬¨¶
曲线类型
×¼³¨ ²©¦∏µ√ ¶¨
相关系数
≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨ ©©¬¦¬¨±·
Π值
Π √¤¯∏¨
交点坐标
≤²²µ¯¬±¤·¨
结果
• ¶¨∏¯·¶
„ ψ€ p s .stt ξu n t .ytv ξ n ws .{y s .{|xv Π s .st ux/ zx 稳定 ≥·¤¥¯¨
… ψ€ p s .stt ξu n t .ywz ξ n v{ .ys{ s .|suy Π s .st uy/ zw 稳定 ≥·¤¥¯¨
≤ ψ€ p s .stv ξu n u .sw| ξ n tz .wyy s .|{{w Π s .st vtry| 不稳定 ˜±¶·¤¥¯¨
„为变豆菜 n野大豆 ) 短梗五加 n金银忍冬 ) 水曲柳群落 o…为苔草 n铁杆蒿 ) 山里红 n胡枝子 ) 蒙古栎群落 o≤ 为苔草 ) 山里红
) 大果榆群落
„ }Σανιχυλα χηινενσισn Γλψχινε σοϕαp Αχαντηοπαναξ σεσσιλιφλορυσn Λονιχερα µ ααχκιι p Φραξινυσ µ ανδσηυριχᦲ°°∏±¬·¼ ~…}Χαρεξ ¶³q
n Αρτε µισια σαχρορυ µ2Χραταεγυσ πιννατιφιδα n Λεσπεδεζα βιχολορ2Θυερχυσ µ ονγολιχα ¦²°°∏±¬·¼ ~≤ : Χαρεξ ¶³³qp Χραταεγυσ πιννατιφιδα p
Υλµ υσ µ αχροχαρπα ≤²°°∏±¬·¼
表 2 大青沟森林植物群落演替与稳定性预测结果
Ταβ .2 Ρεσυλτσ οφ συχχεσσιον ανδ σταβιλιτψ οφ
∆αθινγγου φορεστ χοµ µ υνιτψ
群落类型编号
×¼³¨ ²©
¦²°°∏±¬·¬¨¶
树种 !平衡与现状树种组成
≥³¨¬¦¨¶o¶³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²± ²©
·«¨ ¨´ ∏¬¯¬¥µ¬∏° ¶·¤·¨ ¤·³µ¨¶¨±··¬°¨
„
树种 ≥³¨ ¦¬¨¶ ≥ qŽ ƒ q ˜ q
平衡 ∞ ∏´¬¯¬¥µ¬∏° s1utxw s1x{tt s1usu|
现状 °µ¨¶¨±· s1uuvw s1ysyw s1tzsu
稳定性 ≥·¤¥¬¯¬·¼ 稳定 ≥·¤¥¯¨
…
树种 ≥³¨ ¦¬¨¶ ± q „ q ˜ q
平衡 ∞ ∏´¬¯¬¥µ¬∏° s1yzyw s1utuu s1ttsy
现状 °µ¨¶¨±· s1yyyz s1usyv s1tuy|
稳定性 ≥·¤¥¬¯¬·¼ 稳定 ≥·¤¥¯¨
≤
树种 ≥³¨ ¦¬¨¶ ± q „ q ˜ q
平衡 ∞ ∏´¬¯¬¥µ¬∏° s1xuws s1u||| s1tzxu
现状 °µ¨¶¨±· s1tvts s1tz|v s1y{|z
稳定性 ≥·¤¥¬¯¬·¼ 不稳定 ˜±¶·¤¥¯¨
„为变豆菜 n野大豆 ) 短梗五加 n金银忍冬 ) 水曲柳群落 o…
为苔草 n铁杆蒿 ) 山里红 n胡枝子 ) 蒙古栎群落 o≤ 为苔草 ) 山
里红 ) 大果榆群落
„ }Σανιχυλα χηινενσισ n Γλψχινε σοϕα p Αχαντηοπαναξ σεσσιλ2
ιφλορυσn Λονιχερα µ ααχκιι p Φραξινυσ µ ανδσηυριχα ¦²°°∏±¬·¼ ~…}
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βιχολορp Θυερχυσ µονγολιχα ¦²°°∏±¬·¼ ~≤ : Χαρεξ ¶³³qp Χραταεγυσ
πιννατιφιδα p Υλµ υσ µ αχροχαρπᦲ°°∏±¬·¼
ƒ q p水曲柳k Φραξινυσ µ ανδσηυριχα) , ± q p 蒙古栎k Θυερχυσ
µονγολιχα) , ˜ q p 大果榆k Υλµ υσ µ αχροχαρπα) o„ q p 色木槭
k Αχερ µ ονο) o˜ qp春榆k Υλµ υσϕαπονιχα) ,≥ oŽp 朝鲜柳k Σαλιξ
κοραενσισ)
图 v 群落 ≤ 稳定性图解
ƒ¬ªqt ≥·¤¥¬¯¬·¼ ªµ¤³«©²µ¦²°°∏±¬·¼ ≤
从表 t !表 u !图 t ∗ v可见 o经比较分析 o变豆
菜k Σανιχυλα χηινενσισ) n野大豆( Γλψχινε σοϕα) )
短梗五加( Αχαντηοπαναξ σεσσιλιφλορυσ) n金银忍冬
( Λονιχερα µ ααχκιι) ) 水曲柳 ( Φραξινυσ µ ανδ2
σηυριχα)群落平衡时树种组成比例与现状树种组
成比例非常接近 o表明群落处于稳定状态 ∀交点
坐标为 uurz{ o接近稳定交点座标 ∀苔草k Χαρεξ
¶³³ql n 铁杆蒿 k Αρτε µισια σαχρορυ µ ) ) 山里红
( Χραταεγυσ πιννατιφιδα) !胡枝子( Λεσπεδεζα βιχολορ) ) 蒙古栎( Θυερχυσ µονγολιχα)群落稳定时树种组
成比例与现状树种组成比例很接近 o群落处于稳定状态 ∀交点坐标为 uyrzw o接近于 usr{s o表明群落
处于稳定状态 ∀苔草 ) 山里红 ) 大果榆群落稳定时树种组成比例与现状组成比例差异较大 o群落正处
于演替过程之中 o群落处于不稳定状态 ∀表 u所示结果不仅验证了 Š²§µ²±法的结果 o而且还表明了群
落 ≤ 将由以蒙古栎为主的群落向以大果榆为主的群落演替 o阐明了群落的动态趋势 ∀
上述结果表明 o大青沟地区沟底小生境条件下的水曲柳群落处于相对的稳定状态 o但它仅与沟底
潮湿的生境相联系 ~以蒙古栎为主的群落则是与大气候条件相适应的稳定群落 ~而以大果榆为主的群
落分布于干旱而易于变化的沟坡上坡 o处于不稳定的状态中 ∀  qŠ²§µ²±稳定性测定方法 !群落演替与
比较分析相结合的方法得出较为一致的结果 o说明这两种方法可以作为森林群落稳定性的测度方法 o
可以互相验证 ∀但  qŠ²§µ²±法结果仅能提供稳定与否的信息 o而演替与比较分析相结合的方法不仅
能提供群落稳定与否的信息 o而且可以表达群落演替方向及趋势的信息 ∀因此 o它有助于理解群落的
发展过程 !群落的演替规律及稳定状态下的群落结构 !数量特征 !种类组成 o为我们组建人工生态系统
提供了如何创建 o并按演替特点进行经营管理的直观模式 ∀因此是一种较为适用的方法 ∀
tv x期 郑元润 }森林群落稳定性研究方法初探
v 讨论
在以线性演替模型为基础的稳定性研究测定时 o首先应注意转移概率的确定 o取样越精确 o结果越
可靠 ∀本方法是以乔木上层树种的动态规律及更新情况为基础的 ∀因此 o它主要反映乔木层的动态规
律 o由于乔木种对群落具有支配作用 o决定着群落的发展趋势 o因此 o搞清乔木种的稳定性问题 o基本可
以认定群落的稳定状态 ∀
对  qŠ²§µ²±法的改进 o是以群落整体特征为依据的 o它包括了群落乔 !灌 !草的全部种类 o应该说
是一种更为全面系统的方法 o可以反映群落的发展及变化趋势 ∀如果与以线性演替模型为基础的测定
法相互验证 o则可能得出更为可信的结果 ∀  qŠ²§µ²±法结果仅能提供稳定与否的信息 o而演替与比较
分析相结合的方法不仅能提供群落稳定与否的信息 o而且可以表达群落演替方向及趋势的信息 ∀因
此 o它有助于理解群落的动态过程 o是一种较为适用的方法 ∀
由于在改进法中引入数学模拟 o使经典的  qŠ²§µ²±定量化 o具有较高的可信度 o同时使得测定过
程更加容易 o摒弃了人为主观影响 o并可实现高速自动化 o符合生态学发展规律 ∀但值得注意的是模型
模拟应十分准确 o特别在交点坐标附近 o更应达到高度准确 o必要时可以牺牲模型的整体可信度 o而追
求交点坐标处的高度吻合 ∀当然还可构造更为复杂的数学模型 o甚至使指数小数化 o但这将导致解交
点坐标时的难度增加 o当然随计算方法的改进 o这个目标可以实现 o但在准确的前提下 o应尽量采用简
单的方法 o便于推广使用 ∀
参 考 文 献
彭少麟 q森林群落稳定性与动态测度 q广西植物 ot|{z ozktl }yz ∗ zu
阳含熙 o潘愉德 o伍业钢等 q长白山阔叶红松林马氏链模型 q生态学报 ot|{{ o{kvl }utt ∗ ut|
„±ª¨ ¬¯¶⁄ q≥·¤¥¬¯¬·¼ ¤±§¦²±±¨ ¦·¤±¦¨ ¬± ©²²§ º ¥¨ °²§¨ ¶¯q∞¦²¯²ª¼ ot|zx oxykwl }uv{ ∗ uwv
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