全 文 ：园艺学报，2015，42 (6)：1093–1102.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0048；http：//www. ahs. ac. cn 1093
收稿日期：2015–03–05；修回日期：2015–04–20
基金项目：国家‘863’计划课题（2012AA100101）；农业部园艺作物遗传改良重点开放试验室项目；国家现代农业产业技术体系建设
专项资金项目（CARS-25-B-01）；‘十二五’国家科技支撑项目（2012BAD02B01）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yanglimei@caas.cn；Tel：010-82108756）
几份甘蓝蜡粉缺失突变体特征特性的研究
唐 俊，刘东明，刘泽洲，杨丽梅*，方智远，刘玉梅，庄 木，张扬勇，
孙培田
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：为了探索甘蓝蜡粉缺失突变体的特征特性和实际应用价值，对不同类型的 5 份甘蓝蜡粉缺
失突变体进行了研究。叶表超微结构观察及蜡粉成分分析发现：突变体叶表面蜡粉严重缺失，其蜡粉量
仅约为野生型的 30%；野生型叶表蜡粉晶体结构主要为柱状和线状，而突变体主要为颗粒状和短棒状；
野生型叶表蜡粉成分主要为烷烃、脂肪酸、醇、醛和酮，而突变体主要缺失成分为烷烃和酮，推测突变
体蜡粉合成途径中的烷烃合成途径受阻，从而表现为蜡粉缺失。突变体的叶绿素浸出率和叶片失水率均
显著高于其野生型，说明其叶片角质层透性增加。植株生长曲线的测定结果显示：突变体 1 和突变体 3
与其野生型相比生长相对滞后，生长势稍弱，而突变体 2 的生长与其野生型无显著差异。农艺性状及杂
种优势的调查结果表明：蜡粉缺失甘蓝叶色亮绿，商品性好，特别是突变体 2，不仅球形美观且其蜡粉缺
失性状为显性遗传；用纯合显性的突变体 2 的自交系与普通材料配制的杂交组合具有球色亮绿、杂种优
势明显的优点，实际应用价值较大。
关键词：结球甘蓝；蜡粉缺失突变体；超微结构；蜡粉成分；农艺性状；杂种优势
中图分类号：S 635.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）06-1093-10

Studies on Characteristics of Several Glossy Mutants in Cabbage
TANG Jun，LIU Dong-ming，LIU Ze-zhou，YANG Li-mei*，FANG Zhi-yuan，LIU Yu-mei，ZHUANG
Mu，ZHANG Yang-yong，and SUN Pei-tian
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：To detect the characteristics and practical application potential of glossy mutants in
cabbage，five different glossy mutants were studied. The epicuticular wax amount over these mutants was
just about 30% of their wild type. The wax crystal structure of wild type was columnar and linear，but the
wax crystal structure of mutant was granular and short rod. The wax composition of wild type cabbage was
mainly consisted of alkanes，alcohols，fatty acids，ketones，and aldehydes，while in the mutant there were
severely lack of alkanes and ketones. We speculated that the biosynthetic pathway of alkane in the mutant
was blocked，so it exhibited the glossy traits. In addition，cuticle permeability was obvious increased in
glossy mutant. The results of growth curve indicated that the growth speed of mutant-1 and mutant-3 was
slower than their wild type，and the plant size of mutant-1 and mutant-3 was smaller than the corresponding

Tang Jun，Liu Dong-ming，Liu Ze-zhou，Yang Li-mei，Fang Zhi-yuan，Liu Yu-mei，Zhuang Mu，Zhang Yang-yong，Sun Pei-tian.
Studies on characteristics of several glossy mutants in cabbage.
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表 1 蜡粉缺失突变体及其野生型甘蓝材料
Table 1 Glossy mutants and their wild type cabbage materials
材料编号
Material No.
蜡粉缺失性状的遗传方式
Inheritance of glossy trait
突变体 1 Mutant 1 单基因隐性 Single recessive
野生型 1 WT 1
突变体 2 Mutant 2 单基因显性 Single dominant
野生型 2 WT 2
突变体 3 Mutant 3 单基因隐性 Single recessive
野生型 3 WT 3
突变体 4 Mutant 4 单基因隐性 Single recessive
突变体 5 Mutant 5 双基因隐性 Double recessive
wild type too，but the glossy traits has no influence on the growth of mutant-2. The study on agronomic
traits and heterosis of the glossy mutants showed that the color was bright green and the glossy mutants
exhibited better commodity nature and the inheritance of mutant-2 was dominant. Besides，the bright green
F1 cabbage has the advantage of heterosis indicating that mutant-2 possessed potential value for practical
application.
Key words：cabbage；glossy mutant；microstructure；wax component；agronomic trait；heterosis

结球甘蓝（Brassica oleracea var. capitata L.，以下简称甘蓝）的叶色为绿色、灰绿色或蓝绿色，
外叶表面一般具有一层蜡粉覆盖。甘蓝蜡粉缺失突变体是由普通有蜡粉甘蓝突变而来，其植株表面
蜡粉缺失，颜色油绿，有光泽，商品性好（初莲香和王余文，1993；李景涛 等，2012；刘东明 等，
2014）。据前人研究，蜡粉缺失甘蓝质地脆嫩，富含糖、维生素 C 及干物质，营养价值较高（初莲
香和王余文，1993）。
植物外表皮蜡粉代谢包括一系列复杂的生物合成、运输及调控过程。蜡粉成分主要为特长链脂
肪酸（VLCFAs）及其衍生物，包括烷烃（alkanes）、初级醇（primary alcohols）、次级醇（secondary
alcohols）、醛（aldehydes）、酮（ketones）和烷基脂（esters）等（Samuels et al.，2008；Buschhaus &
Jetter，2011）。近年来通过对拟南芥蜡粉合成途径相关基因的克隆，初步阐明了蜡粉合成途径：
C16/C18 脂肪酸在质体中合成，延伸为特长链脂肪酸，VLCFAs 通过醇合成途径和烷烃合成途径合
成外表皮蜡粉，其中醇合成途径合成初级醇和烷基脂，烷烃合成途径产生烷烃、次级醇、醛和酮
（Bernard & Joubès，2013）。
前人关于蜡粉缺失突变体的研究报道一般都是以某一份突变体为研究材料。而本研究中首次以
多份不同来源、不同熟性以及球形各异的甘蓝蜡粉缺失突变体为材料，探索蜡粉缺失性状的普遍规
律，通过对其中 3 对蜡粉缺失突变体及其野生型材料的超微结构、蜡粉成分及含量的比较研究，首
次探明了突变体与其野生型蜡粉成分的差异，通过对叶片角质层透性、生长曲线、农艺性状等的比
较研究，明确了蜡粉缺失性状对植株生长发育的影响，对具有显性遗传规律的蜡粉缺失突变体的杂
种优势及其在育种中的实际应用价值进行了探索。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验于 2013 年 7 月至 2014 年 12 月在中
国农业科学院蔬菜花卉研究所北京南口农场进
行。供试材料为课题组搜集到的 5 份不同熟性、
不同球形以及亮绿程度不同的甘蓝蜡粉缺失突
变体，以及其中 3 份突变体的野生型材料（表
1，图 1）。
用于杂种优势比较的 4 个组合分别为突变
体 2 × 13Q-201，突变体 2 × 13Q-208，突变体
2 × 13Q-352，突变体 2 × 13Q-508，有蜡粉亲本

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13Q-201、13Q-208、13Q-352 和 13Q-508 均为课题组高代自交系，与突变体 2 的野生型自交系 10Q-385
配制的杂交组合表现良好。


图 1 甘蓝 5 份蜡粉缺失突变体材料、3 份野生型材料、杂交亲本（13Q-208）及其 F1（突变体 2 × 13Q-208）
Fig. 1 Five glossy mutants，3 wild type cabbages，hybrid parent（13Q-208），and F1（Mutant 2 × 13Q-208）

2013 年 7 月播种 5 份突变体材料，成熟后将叶球定植于阳畦进行越冬春化。2014 年 3—5 月进
行人工自交授粉、配制杂交组合；6 月收获种子，7 月初播种，8 月下旬定植，9—12 月进行田间取
样和田间性状调查。叶绿素浸出和叶片失水试验于 2013 年秋进行，其余数据均来自 2014 年秋。
1.2 蜡粉的扫描电镜观察与成分分析
取各材料的外叶，避开叶脉切成 5 mm × 10 mm 的长方形小块，用 2%的锇酸熏蒸 24 h，自然风
干 24 h，用银胶固定在样品台上，喷金，置于日立 S-570 扫描电镜下进行观察，放大倍数为 3 000
倍（牟香丽 等，2013）。
将叶片浸没在装有 15 mL 正己烷的玻璃试管中提取 30 s，再在每个样品中加入 20 µg 正 24 碳烷
烃（C24，SUPELCO，Sigma）标样作为内标，然后用氮气吹干。加入 100 μL N,O–双（三甲基硅
烷基）三氟乙酰胺（BSTFA，SUPELCO，Sigma），90 ℃恒温箱衍生 30 min。然后用氮气吹干衍生
剂，加入 1 mL 正己烷溶解样品，过滤转移至新的色谱瓶（Jenks et al.，1995）。用气相色谱—质谱
检测器（SHIMADZU，GCMS-QP2010，Japan）分析样品，程序运行结束得到各个样品的扫描峰图。
自动检索各组分质谱数据，对照标准谱图及参考相关文献对机检结果进行核对，确定成分，按面积
归一化法计算各组分含量（Mao et al.，2012）。
1.3 叶绿素浸出率及叶片失水率测定
叶绿素浸出试验：2013 年秋季定植后 2 周，取各材料叶片 2 g，将其浸入 30 mL 80%酒精中，
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于 0、0.5、1、2、4、8、10、12 和 24 h 取 3 mL 浸提液测定其在 664 和 647 nm 波长下的吸收值，
每次测定后的浸提液倒回相应的瓶中，重复 3 次。计算叶绿素浸出率，利用 Graphpad prism 5 绘图
软件绘制叶绿素浸出曲线。叶绿素浸提量（mmol · g-1）= 7.93A664 + 19.53A647；叶绿素浸提率（%）= 某
时间点叶绿素浸提量/24 h 叶绿素总浸提量（Lolle et al.，1998）。
叶片失水试验：2013 年秋定植后 2 周，各材料分别取一片叶，使其在黑暗条件下自然失水，分
别于 0、1、3、5、7、9、17、25、31、43 和 48 h 测定叶片质量。然后将其放入烘箱中烘干，测其质
量。3 次重复。叶片失水率（%）=（原始质量–某时间点失水后质量）/（原始质量–最终干质量）×
100，利用 Graphpad prism 5 绘制叶片失水率曲线（Chen et al.，2003）。
1.4 生长曲线比较
定植后，每 7 d 调查 1 次对突变体 1 和野生型 1、突变体 2 和野生型 2、突变体 3 和野生型 3 等
3 对材料的生长量，直到结球期不再生长为止。调查项目包括最大叶长、最大叶宽及株高。每个重
复 7 株，3 次重复。利用 Graphpad prism 5 绘制生长曲线。
1.5 农艺性状及杂种优势比较
成熟期对植株单球质量、球径、中心柱、球形、熟性等农艺性状进行调查。以蜡粉缺失性状为
显性遗传的材料（即突变体 2，配制的 F1 为材料）进行杂种优势调查，包括开展度、最大外叶宽和
单球质量。超中优势 = [F1–（P1 + P2）/2]/[（P1 + P2）/2]。超亲优势 =（F1–Ph）/Ph，其中 Ph
为最高亲值。
1.6 营养品质测定
分别取成熟期叶球和外叶，对干物质、总糖、蛋白、维生素 C、粗纤维等营养成分进行测定，
检测由中国农业科学院蔬菜花卉研究所蔬菜品质检测中心完成。每重复取 3 个叶球即 3 株的外叶，3
次重复。
2 结果与分析
2.1 叶表超微结构
扫描电镜观察发现：3 份野生型甘蓝叶片腹面、背面均有较多的蜡粉覆盖，且分布致密，其主
要晶体结构为柱状（图 2，野生型 1 和野生型 2）或线状（图 2，野生型 3）。而 3 份突变体甘蓝叶片
腹、背面蜡粉覆盖均较少，分布稀疏，并且其晶体结构主要为颗粒状（图 2）和短棒状（图 2，突变
体 3 背面）。上述结果表明：蜡粉缺失突变体叶片表面不仅蜡粉严重缺失，而且其晶体结构也不同于
其野生型。
对 5 份突变体材料的叶表超微结构进行比较。突变体 1、突变体 2、突变体 3 和突变体 4 的蜡
粉晶体结构主要为颗粒状，突变体 5 主要呈片状，并且各突变体材料叶片腹面蜡粉均明显多于其背
面。5 份突变体的蜡粉由多到少的排列顺序为突变体 5、突变体 1、突变体 2、突变体 3、突变体 4。
此外，肉眼观察发现 5 份突变体的亮绿程度（图 1）与其表面的蜡粉多少有关，蜡粉越少越亮绿（图
2）。


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图 2 叶片腹面和背面微观结构观察
Fig. 2 Microstrure observation of leaf blade ventral and leaf blade abaxial
2.2 叶表蜡粉成分
利用 GC-MS 分别对突变体和野生型叶表蜡粉进行了分析。结果如图 3 所示，野生型叶表蜡粉
主要成分为烷烃、脂肪酸、醇、醛和酮，其中烷烃最多。突变体叶表蜡粉总含量均呈现出严重缺失，
突变体 1、突变体 2 和突变体 3 叶表蜡粉总量分别为野生型的 26.73%、29.71%和 30.57%，缺失比例
高达 70%左右。3 份突变体蜡粉主要缺失成分为烷烃、酮和醇，特别是烷烃和酮缺失最为严重，而
这二者皆为植物蜡粉合成途径中烷烃合成途径的产物，由此可以推断，蜡粉缺失突变体由于烷烃合
成途径受阻，导致外表皮蜡粉合成剧烈减少，从而表现出蜡粉缺失。


图 3 甘蓝蜡粉缺失突变体及其野生型的叶表面蜡粉成分比较
Fig. 3 Wax composition on leaf of glossy mutants and their wild type cabbage materials
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2.3 叶片角质层透性
为了研究蜡粉缺失突变体叶片的角质层透性，进行了叶绿素浸出试验和叶片失水试验，突变体
1、突变体 2 和突变体 3 的叶绿素浸出率和自然失水率明显大于其野生型植株（图 4）。
由于叶绿素浸出率以及叶片失水率均为叶片角质层透性的评价指标，所以由此推断：突变体由
于叶片外表皮蜡粉的缺失，改变了叶片角质层透性，使其透性增加。


图 4 甘蓝蜡粉缺失突变体及其野生型的叶绿素浸出率和叶片失水率
Fig. 4 The rate of chlorophyll efflux and water loss in leaf of glossy mutants and their wild type cabbage materials

2.4 生长曲线与农艺性状
为了研究蜡粉缺失突变体植株生长发育与其野生型的差异，对二者的生长指标进行了测定（图
5）。突变体 1 的株高从定植后 14 d 表现出低于其野生型，其最大外叶长和最大外叶宽从 21 d 开始
表现出小于野生型。
突变体 2 生长期的 3 个生长指标与野生型相比均没有显著性差异。
突变体 3 的最大外叶长从 21 d 开始显著低于其野生型，株高和最大外叶宽从 28 d 开始显著低于
其野生型。
生长曲线比较结果表明：突变体 1 和突变体 3 表现为植株小于野生型，生长滞后，而突变体 2
则不受影响。
从表 2 及图 1 可以看出，5 份突变体材料均表现为蜡粉缺失，与其野生型相比商品性更好，在
球形、熟性、中心柱长与球高的比值等方面没有显著差异。突变体 1 在株高、开展度、单球质量及
叶球大小等方面均小于其野生型材料，植株小于野生型。突变体 2 除球色外，其他性状与野生型相
比无显著差异，并且球形圆正，球色亮绿、美观、商品性好。突变体 3 在株高、开展度、单球质量
及叶球大小等方面均显著小于野生型，植株明显小于野生型。突变体 4 和突变体 5 由于没有其野生
型材料，所以只对其农艺性状进行了调查。突变体 4 表现为圆球形，中熟，生长势中等，中心柱短。
突变体 5 为晚熟材料，圆球形，长势中等。
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综上所述，突变体 1 和突变体 3 生长滞后，植株小于其野生型，但是突变体 2 的生长发育并不
受影响，表明蜡粉缺失对植株生长发育的影响与材料有关。
表 2 甘蓝蜡粉缺失突变体及其野生型农艺性状调查
Table 2 Survey of agronomic characteristics on glossy mutants and wild types of cabbage
材料
Material
株高/cm
Plant height
开展度/cm
Plant breadth
球形
Head shape
叶色
Leaf color
单球质量/kg
Head weight
叶球纵径/cm
Head length
叶球横径/cm
Head width
中心柱长/球高
Core length/
Head length
突变体 1
Mutant 1
23.30 ± 0.53f 55.90 ± 0.90bc 扁 Flat 亮绿
Blight green
1.21 ± 0.11b 10.55 ± 0.45e 20.50 ± 0.44b 0.48 ± 0.05b
野生型 1
WT 1
25.83 ± 1.16e 60.03 ± 1.31ab 扁 Flat 灰
Grey
1.53 ± 0.13a 10.98 ± 0.04de 22.93 ± 0.71a 0.46 ± 0.02b
突变体 2
Mutant 2
34.08 ± 1.65c 50.25 ± 2.77d 高扁 Flat 亮绿
Blight green
0.71 ± 0.03de 11.81 ± 0.74cd 14.13 ± 0.64d 0.45 ± 0.02b
野生型 2
WT 2
35.22 ± 0.20c 56.56 ± 2.07bc 高扁 Flat 灰
Grey
0.82 ± 0.06cd 12.15 ± 0.38bc 14.85 ± 0.41d 0.48 ± 0.02b
突变体 3
Mutant 3
40.22 ± 1.35b 41.50 ± 1.45e 圆 Round 亮绿
Blight green
0.78 ± 0.21d 10.17 ± 0.17e 14.78 ± 0.79d 0.56 ± 0.08a
野生型 3
WT 3
47.89 ± 1.50a 48.61 ± 0.92d 圆 Round 灰绿
Grey green
1.10 ± 0.04bc 13.00 ± 0.60ab 16.78 ± 0.35c 0.62 ± 0.04a
突变体 4
Mutant 4
39.33 ± 1.16b 63.33 ± 5.20a 圆 Round 亮绿
Blight green
0.44 ± 0.06e 12.33 ± 1.04bc 11.50 ± 0.87e 0.31 ± 0.05c
突变体 5
Mutant 5
30.33 ± 0.58d 52.50 ± 2.60cd 圆 Round 深亮绿
Dark blight green
1.19 ± 0.34b 13.67 ± 0.76a 16.33 ± 1.16c 0.56 ± 0.02a


图 5 甘蓝蜡粉缺失突变体及其野生型的生长曲线
Fig. 5 Growth curve of mutants and wild cabbage type
2.5 营养成分
在叶球方面，突变体 1 和突变体 3 的各营养指标与野生型相比均没有显著性差异。蜡粉缺失并
未对突变体 1 和突变体 3 叶球的营养成分造成影响。
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由于甘蓝蜡粉主要存在于外叶上，所以对外叶的营养品质也进行了测定。在外叶方面，突变体
1 的粗蛋白和维生素 C 含量高于野生型，粗纤维含量低于野生型，其它成分没有显著差异；突变体
2 的各营养成分与野生型相比均没有显著差异；突变体 3 在干物质含量和粗纤维含量方面高于野生
型，其它成分没有显著差异。上述分析表明突变造成植株外叶部分营养成分改变（表 3）。
表 3 甘蓝各材料外叶营养成分比较
Table 3 Nutrition analysis of cabbage outer leaves
叶片
Leaf
材料
Material
干物质/%
Dry matter
总糖/%
Total sugar
粗蛋白/%
Protein
维生素 C/（mg · g-1）
Vitamin C
粗纤维/%
Crude fiber
突变体 1 Mutant 1 8.02 ± 0.16 d 3.76 ± 0.05 b 1.40 ± 0.09 e 0.49 ± 0.01 e 0.56 ± 0.02 d
野生型 1 WT 1 8.11 ± 0.41d 4.01 ± 0.10 b 1.27 ± 0.07 e 0.46 ± 0.03 e 0.57 ± 0.02 d
突变体 3 Mutant 3 6.43 ± 0.39 e 2.80 ± 0.05 cd 1.27 ± 0.10 e 0.43 ± 0.03 e 0.58 ± 0.01 d
球叶
Head leaf
野生型 3 WT 3 6.85 ± 0.32 e 3.01 ± 0.43 c 1.46 ± 0.09 e 0.44 ± 0.03 e 0.58 ± 0.02 d
外叶 突变体 1 Mutant 1 10.50 ± 0.36 b 2.48 ± 0.18 d 2.24 ± 0.22 c 0.69 ± 0.04 c 0.84 ± 0.01 c
Outer leaf 野生型 1 WT 1 10.13 ± 0.15 b 2.52 ± 0.18 d 1.88 ± 0.08 d 0.61 ± 0.02 d 0.91 ± 0.04 b
突变体 2 Mutant 2 15.43 ± 0.46 a 4.60 ± 0.36 a 2.82 ± 0.15 a 1.10 ± 0.05 a 1.13 ± 0.04 a
野生型 2 WT 2 15.53 ± 0.40 a 4.54 ± 0.42 a 2.89 ± 0.31 a 1.00 ± 0.07 a 1.13 ± 0.01 a
突变体 3 Mutant 3 9.34 ± 0.42 c 1.18 ± 0.13 e 2.54 ± 0.19 b 0.84 ± 0.04 b 0.89 ± 0.03 b
野生型 3 WT 3 8.57 ± 0.38 d 0.89 ± 0.02 e 2.32 ± 0.12 bc 0.67 ± 0.03 cd 0.83 ± 0.03 c
注：表中同列数据后不同小写字母表示差异显著（α = 0.05），下同。
Note：Table data within a column followed by different small letters indicates significant difference（α = 0.05）.
2.6 杂种优势
利用突变体 2 的 12 个株系与普通有蜡粉甘蓝杂交，其中有 4 个株系的自交后代及其配制的 F1
均表现为蜡粉缺失，表明突变体 2 的蜡粉缺失性状为显性遗传，这是首次报道的具有显性遗传的蜡
粉缺失结球甘蓝。对 4 份均表现为蜡粉缺失的杂交种成熟期的主要农艺性状进行了调查。4 份 F1 材
料的开展度显著大于突变体 2，除组合突变体 2 × 13Q-352 外均具有超中优势和超亲优势；在最大外
叶宽方面杂交组合也显著大于突变体 2，各组合均具有较强的超中优势和超亲优势（表 4）。

表 4 突变体 2 杂种优势分析
Table 4 Heterosis analysis of mutant-2 cabbage
开展度 Plant breadth 最大外叶宽 Max leaf width 材料
Material 开展度/cm
Plant breadth
超中值/%
Over median
超亲值/%
Over parents
最大外叶宽/cm
Max leaf width
超中值/%
Over median
超亲值/%
Over parents
突变体 2 × 13Q-208 Mutant 2 × 13Q-208 60.50 ± 1.80 ab 9.72 0.78 36.33 ± 3.21 b 19.94 5.52
突变体 2 × 13Q-352 Mutant 2 × 13Q-352 53.17 ± 4.54 cd –1.46 –7.80 33.67 ± 0.58 bc 17.82 8.60
突变体 2 × 13Q-201 Mutant 2 × 13Q-201 61.67 ± 2.89 a 18.35 14.29 42.00 ± 1.73 a 38.89 22.33
突变体 2 × 13Q-508 Mutant 2 × 13Q-508 62.17 ± 4.54 a 17.22 11.38 31.67 ± 2.89 cd 14.14 7.95
突变体 2 Mutant 2 50.25 ± 2.77 d 26.15 ± 1.50 e
13Q-208 60.03 ± 1.31 ab 34.43 ± 1.71 bc
13Q-352 57.67 ± 1.53 abc 31.00 ± 3.61 cd
13Q-201 53.96 ± 2.15 cd 34.33 ± 1.53 bc
13Q-508 55.81 ± 1.84 bc 29.33 ± 2.08 de
单球质量 Weight 材料
Material 质量/kg
Weight
超中值/%
Over median
超亲值/%
Over parents
球形
Head shape
叶色
Leaf colour
突变体 2 × 13Q-208 Mutant 2 × 13Q-208 1.40 ± 0.32 bc 24.98 –8.33 扁 Flat 亮绿 Bright green
突变体 2 × 13Q-352 Mutant 2 × 13Q-352 1.63 ± 0.16 ab 78.00 45.82 扁 Flat 亮绿 Bright green
突变体 2 × 13Q-201 Mutant 2 × 13Q-201 1.75 ± 0.27 a 98.33 66.61 扁 Flat 亮绿 Bright green
突变体 2 × 13Q-508 Mutant 2 × 13Q-508 1.33 ± 0.08 bcd 100.55 86.30 扁 Flat 亮绿 Bright green
突变体 2 Mutant 2 0.71 ± 0.03 e 高扁 Flat 亮绿 Bright green
13Q-208 1.53 ± 0.13 ab 扁 Flat 灰 Grey
13Q-352 1.12 ± 0.17 cd 扁 Flat 灰 Grey
13Q-201 1.05 ± 0.07 d 扁 Flat 灰 Grey
13Q-508 0.61 ± 0.12 e 扁 Flat 灰 Grey
唐 俊，刘东明，刘泽洲，杨丽梅，方智远，刘玉梅，庄 木，张扬勇，孙培田.
几份甘蓝蜡粉缺失突变体特征特性的研究.
园艺学报，2015，42 (6)：1093–1102. 1101

如表 4 所示，单球质量为结球甘蓝主要经济性状，4 份 F1 材料单球质量均显著大于其亲本突变
体 2，并且除组合突变体 2 × 13Q-208 外其它 3 份 F1 的单球质量显著大于另一亲本。各组合在单球
质量方面超中优势明显，组合突变体 2 × 13Q-508 更是具有 100.55%的超中优势，此外，有 3 个组合
表现出较强的超亲优势。
在以上 4 个杂交组合中，突变体 2 × 13Q-208 杂种优势较强，并且其叶色和球色亮绿，外观品
质好，表现出较强的商品性（图 1）。以上结果说明，突变体 2 配制的杂交组合具有杂种优势，且商
品性好，可实际应用于育种。
3 讨论
本研究中利用扫描电镜对 5 份甘蓝蜡粉缺失突变体叶片腹、背面超微结构进行了观察，5 份突
变体材料叶片腹、背面均具有一定量的蜡粉。此外，5 份突变体材料之间叶表蜡粉也存在差异，其
蜡粉晶体的多少和结构不完全一致，从而导致材料间亮绿程度不同。突变体 5 与其它几份突变体相
比蜡粉较多，但比普通甘蓝少，并且其蜡粉晶体结构为片状，与其它材料不同，有待于进一步研究。
本研究首次对甘蓝蜡粉缺失突变体及其野生型甘蓝叶表蜡粉成分及多少进行了比较分析，突变
体蜡粉仅为野生型的 30%左右，并且突变体蜡粉缺失成分主要为烷烃和酮，而二者为植物蜡粉合成
途径中烷烃合成途径的主要产物，推断突变体 1、突变体 2和突变体 3的突变基因可能为 cer3和 cer1，
或者对这两个基因起调控作用的基因。由以上结果推测，由于烷烃合成途径受阻，导致蜡粉缺失突
变体叶表面蜡粉缺失。
目前已从拟南芥（Bernard & Joubès，2013）、水稻（Qin et al.，2011；Mao et al.，2012；Zhou et
al.，2013）、玉米（Charles et al.， 2005；Monica et al.，2005）、大麦（Richardson et al.，2007）、小
麦（Muria & Taira，1999）和小盐芥（赵宝，2007）等植物上克隆了一些蜡粉代谢相关的基因，初
步阐明了植物外表皮蜡粉代谢途径，但对其代谢途径的了解还不够完善。对本课题搜集到的多份外
表皮蜡粉缺失突变体植物学性状及分子机理的研究，将进一步丰富植物外表皮蜡粉代谢途径的研究。
在甘蓝育种中叶球绿色是一项非常重要的优良性状，本研究中的 5 份突变体叶色均表现为亮绿，
对其特征特性进行系统的研究，有助于探索蜡粉缺失突变体的普遍规律。本试验中利用显性遗传的
蜡粉缺失突变体 2 为材料配制杂交组合，结果表明杂交种在主要农艺性状如开展度、最大外叶宽及
单球质量等方面具有较强的杂种优势，并且叶球亮绿，具有较好的商品性，因此表明显性突变体 2
具有实际应用价值。

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