全 文 ：园艺学报，2016，43 (5)：966–974.
Acta Horticulturae Sinica
966 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0046；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2016–03–14；修回日期：2016–04–29
基金项目：国家科技支撑计划项目（2013BAD14B03）；河北省科技支撑计划项目（14236807D）；河北省巨人计划创新团队项目；河北
省高端人才项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wjrjujube@126.com；lmj1234567@aliyun.com；Tel：+863127521342；Fax：+863127521456）
‘冬枣’天然二、四混倍体的发现与评价
刘 颖 1，冯春芳 1，于洪长 2，王玖瑞 1,*，刘孟军 3,*
（1 河北农业大学林学院，河北保定 071001；2 山东沾化冬枣研究所，山东沾化 256803；3 河北农业大学中国枣研究
中心，河北保定 071001）
摘 要：以山东省沾化县栽培的普通‘冬枣’及其 3 个大果型变异类型‘沾冬 2 号’、变异 1 号、
变异 2 号为试材，对其染色体倍性、DNA 指纹、果实和叶片形态及果实主要营养指标进行了比较分析。
经流式细胞仪测定，3 个大果型变异类型均为二、四混倍体（2x + 4x），其对照（母株）均为纯二倍体。
经 74 对 SSR 引物检测，未发现 3 个大果型混倍体变异与其二倍体对照的 DNA 指纹存在差异，表明三者
均确系来源于普通的二倍体‘冬枣’，其四倍体部分均属于同源加倍。与普通‘冬枣’相比，3 个变异类
型均表现出叶片变宽，叶形指数变小，果实变大，果形指数变小，果实维生素 C 含量增加，但果实可溶
性糖和可滴定酸含量变化无规律。与已通过良种审定的‘沾冬 2 号’相比，新发现的变异 1 号和变异 2
号的单果质量更大，分别增大 22.95%和 15.90%，分别达到 27.05 g 和 25.50 g。
关键词：枣；变异；四倍体；混倍体
中图分类号：S 665.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）05-0966-09

Discovery and Evaluation of Natural Mixoploid（2x + 4x）Variants in
Ziziphus jujuba Mill.‘Dongzao’
LIU Ying1，FENG Chun-fang1，YU Hong-chang2，WANG Jiu-rui1,*，and LIU Meng-jun3,*
（1College of Forestry，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China；2Zhanhua Institute of Dongzao，
Zhanhua，Shandong 256803，China；3 Research Center of Chinese Jujube，College of Horticulture，Agricultural University
of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China）
Abstract：Comparisons of chromosome ploidy，DNA fingerprint，fruit and leaf morphology，and fruit
nutrition index were carried out among the common‘Dongzao’cultivated in Zhanhua County，Shandong，
and three bigger-fruit variants，i.e.‘Zhandong 2’，variant No.1 and No.2. The results showed that the three
bigger-fruit variants were all mixoploids（2x + 4x）according to flow cytometry analysis，and their mother
plants were pure diploids. No differences of DNA fingerprint were observed using 74 pairs of SSR primers
between the three bigger-fruit variants and their diploid controls（common‘Dongzao’），indicating that they
were really originated from the common diploid‘Dongzao’and their 4x parts were autotetraploids.
Compared to their diploid controls（common‘Dongzao’），the three mixploid variants had bigger and
broader fruits with smaller fruit shape index，wider leaves with smaller leaf shape index，and significant
higher content of vitamin C in fruit. However，the soluble sugar and titrable acid contents in fruits did not

刘 颖，冯春芳，于洪长，王玖瑞，刘孟军.
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always change in accordance with the variations of ploidy. Compared to‘Zhandong 2’having been
released as a new excellent cultivar，the average fruit weight of variant No.1 and No.2 increased by
22.95% and 15.90% and reached 27.05 g and 25.50 g，repectively.
Key words：Chinese jujube；variant；tetraploid；mixoploid

枣树（Ziziphus jujuba Mill.）是中国原产大宗果树，在中国栽培面积已达 200 万 hm2，年产量达
600 多万 t（刘孟军和汪民，2009；刘孟军 等，2015）。近年来，枣树的杂交育种，特别是倍性育种
取得了重要进展（刘孟军 等，2014；Shi et al.，2015），但从主栽优良品种的自然变异中筛选优株，
仍是新品种选育的有效途径（刘孟军 等，2014）。通过主栽品种内部株系选优已经育成了一大批新
品种（刘孟军和汪民，2009；李志欣 等，2011；王振亮 等，2012；单公华 等，2013）。
‘沾冬 2 号’是在沾化‘冬枣’资源普查时发现的大果型变异材料，经连续多年系统评价，已
通过山东省品种审定。与沾化的普通‘冬枣’相比，‘沾冬 2 号’不仅个大，而且品质更优，更受市
场欢迎，已在生产上推广应用（李业民 等，2011），但关于‘沾冬 2 号’的染色体倍性未见报道。
另外，最近作者又从沾化县的‘冬枣’资源中调查发现了两个天然的大果型芽变（枝变）。
鉴于果树多倍体通常表现为果实巨大性，对‘沾冬 2 号’及新发现的两个大果型‘冬枣’变异
进行了倍性鉴定，并对其相对于普通二倍体‘冬枣’在果实、叶片形态、营养成分及分子水平上的
变化进行了研究，旨在为其进一步研究和利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
山东省沾化县下洼镇同一枣园相邻栽培的普通‘冬枣’和‘沾冬 2 号’，以及新发现的两个大
果型芽变（枝变）材料及其母株。
1.2 倍性测定
于 2014 年 6 月上旬，每个供试材料采集嫩叶 3 份，分别利用 Cube 8 流式细胞仪测定倍性：取
1 mL Tris-MgCl2 缓冲液于塑料培养皿中，在皿中放入适量嫩叶、切碎，然后将溶液倒入过滤柱过滤，
滤液中加入 4 µL 1.0 mg · mL-1 的 DAPI 染料混匀，放入 4 ℃冰箱，10 min 后测定。
1.3 SSR 标记分析
于 2014 年 6 月上旬，采集各供试材料的嫩叶，采用改良 CTAB 法提取基因组 DNA（肖京，2014）。
所用引物是由本课题组基于枣基因组测序数据开发的 SSR 引物（Xiao et al.，2015），由上海生工生
物有限公司合成。
选取 74 对多态性 SSR 引物（详细信息略），对供试材料进行 PCR 扩增。PCR 反应体系为 12.5 μL，
其中基因组 DNA 0.5 μL（约 10 ~ 25 ng），Taq MasterMix 6.25 μL（北京天根），ddH2O 4.75 μL，正
向引物和反向引物各 0.5 μL。PCR 程序如下：94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 30 s，50 ~ 64 ℃退火
30 s，72 ℃延伸 30 s，27 个循环；72 ℃延伸 7 min。PCR 扩增产物用 8%的聚丙烯酰胺凝胶电泳进
行检测。
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1.4 果实、叶片形态观测和果实营养指标测定
于 2014 年 10 月 10 日，各供试材料采集半红期果实 20 个和枣吊中部成熟叶片 15 片，测定单
果质重、果实纵径、果实横径、叶长、叶宽，并计算果形指数和叶形指数。
每个供试材料采集果实 3 份，每份 20 个，采用硫酸—蒽酮比色法测定总糖含量（李合生，2000），
采用酸碱滴定法测定可滴定酸含量（李合生，2000），采用高效液相色谱法测定维生素 C 含量（陈
莹莹，2015）。
数据采用 SPSS 11.5 软件分析，按单因素随机试验进行方差分析和多重比较（P = 0.05）。
2 结果与分析
2.1 倍性鉴定
通过流式细胞仪检测，3 个大果型变异材料（‘沾冬 2 号’以及新发现的两个大果型芽变材料）
均为二、四混倍体，而且都是 2x 细胞占优势（图 1）。其中‘沾冬 2 号’的 2x 细胞占 60.3%，4x 细
胞占 26.8%；变异 1 号的 2x 细胞占 54.4%，4x 细胞占 29.9%；变异 2 号的 2x 细胞占 55.1%，4x 细
胞占 29.5%。3 个大果型变异相应的对照材料（沾化的普通‘冬枣’、变异 1 号和变异 2 号的母株）
均为纯二倍体。

图 1 流式细胞仪检测‘冬枣’变异材料倍性
Fig. 1 Histograms generated using flow cytometry of the natural‘Dongzao’Chinese jujube variants

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2.2 DNA 指纹比较
利用 74 对 SSR 引物对 3 组变异材料进行分析，共检测到 137 个 SSR 位点，但 3 组变异材料间
均未检测到 DNA 指纹的差异。该结果表明，这些多倍体变异均为同源多倍体。图 2 为引物 JSSR97
和 JSSR183 的检测结果。


图 2 引物 JSSR97 和 JSSR183 对‘冬枣’自然变异材料的扩增结果
A：冬枣；B：沾冬 2 号；C：变异 1 号母株；D：变异 1 号；E：变异 2 号母株；F：变异 2 号。
Fig. 2 Amplified results of the natural‘Dongzao’variants using SSR primers JSSR97 and JSSR183
A：Dongzao；B：Zhandong 2；C：Mother tree of Variant 1；D：Variant 1；
E：Mother tree of Variant 2；F：Variant 2.

2.3 叶片和果实形态比较
相较于各自的母株材料，大果型变异材料均表现为叶片变宽、叶形指数变小（表 1，图 3）；果
实纵径、果实横径和单果质量变大，果形指数变小（表 1，图 4）。其中，变异 1 号的果实最大，平
均单果质量达到 27.05 g，不仅显著高于其对照母株的 12.80 g，也显著高于‘沾冬 2 号’。
综合来看，供试各个‘冬枣’类型，呈现出果形指数和叶形指数越大单果质重越小的趋势。结
合图 4 和表 1 可以看出，4x 细胞所占比例较高的变异 1 号和变异 2 号的果实明显大于 4x 细胞所占
比例较低的‘沾冬 2 号’，呈现出 4x 细胞占比例越大果实越大的趋势。

表 1 ‘冬枣’自然变异材料的叶片和果实形态指标
Table 1 Leaf and fruit morphology index of the natural variants of‘Dongzao’
材料
Genotypes
叶长/mm
Leaf length
叶宽/mm
Leaf width
叶形指数
Leaf index
果实纵径/mm
Fruit longitu-
dinal diameter
果实横径/mm
Fruit transverse
diameter
果形指数
Fruit shape
index
单果质量/g
Single fruit
weight
冬枣 Dongzao 48.92 ± 8.86 ab 19.61 ± 3.37 cd 2.61 ± 0.80 a 29.83 ± 2.13 c 30.18 ± 1.92 c 0.99 ± 0.042 a 14.60 ± 2.98 c
沾冬 2 号 Zhandong 2 41.83 ± 9.90 c 22.32 ± 7.52 bc 2.20 ± 1.16 ab 32.51 ± 3.01 b 35.45 ± 3.20 b 0.93 ± 0.043 c 22.00 ± 5.39 b
变异 1 号母株
Mother plant of Variant 1
44.84 ± 5.11 bc 19.22 ± 2.83 cd 2.36 ± 0.26 a 29.08 ± 2.86 c 29.80 ± 2.60 c 0.98 ± 0.036 ab 12.80 ± 3.14 c
变异 1 号 Varant 1 53.10 ± 6.89 a 29.23 ± 2.63 a 1.83 ± 0.26 b 34.91 ± 2.43 a 39.66 ± 1.92 a 0.88 ± 0.036 d 27.05 ± 3.74 a
变异 2 号母株
Mother plant of Variant 2
46.71 ± 7.18 bc 19.00 ± 1.65 d 2.49 ± 0.48 a 29.75 ± 2.85 c 29.88 ± 2.67 c 0.99 ± 0.066 a 13.97 ± 3.67 c
变异 2 号 Variant 2 42.89 ± 5.72 c 25.22 ± 4.15 b 1.72 ± 0.22 b 34.55 ± 1.75 ab 36.79 ± 1.97 b 0.94 ± 0.037 bc 25.50 ± 3.03 a




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图 3 ‘冬枣’变异材料叶片形态的变化
A：冬枣；B：沾冬 2 号；C：变异 1 号母株；D：变异 1 号；E：变异 2 号母株；F：变异 2 号。
Fig. 3 Changes of leaf morphology among natural variants in‘Dongzao’
A：Dongzao；B：Zhandong 2；C：Mother tree of Variant 1；D：Variant 1；E：Mother tree of Variant 2；F：Variant 2.

图 4 不同类型‘冬枣’的果实形态
A：冬枣；B：沾冬 2 号；C：变异 1 号母株；D：变异 1 号；E：变异 2 号母株；F：变异 2 号。
Fig. 4 Fruit morphology among the natural variants of‘Dongzao’
A：Dongzao；B：Zhandong 2；C：Mother tree of Variant 1；D：Variant 1；E：Mother tree of Variant 2；F：Variant 2.
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2.4 果实营养指标比较
与各自的二倍体母株对照相比，‘沾冬 2 号’、变异 1 号和变异 2 号果实的维生素 C 含量均显著
增加，但可溶性糖含量、可滴定酸含量及糖酸比未表现出随倍性变异的规律性变化（表 2）。‘沾冬 2
号’和变异 1 号可溶性糖含量显著高于母株对照，变异 2 号则小于母株对照；变异 1 号和变异 2 号
与母株对照在果实可滴定酸含量上无明显差异，但‘沾冬 2 号’比其母株对照‘冬枣’的可滴定酸
含量显著降低。从口感上看，3 个二、四混倍体变异较其各自的二倍体对照甜度更高，水分更多，
果皮更薄，枣渣更少。
表 2 ‘冬枣’变异材料果实营养指标
Table 2 Nutrition index of natural variants fruits in‘Dongzao’
材料
Material
可溶性糖/%
Soluble sugar
可滴定酸/%
Titrable acid
糖酸比
Acid-sugar ratio
维生素 C /（mg · g-1）
Vitamin C
冬枣 Dongzao 22.95 ± 0.63 b 0.267 ± 0.006 c 85.96 ± 2.90 b 2.79 ± 0.024 f
沾冬 2 号 Zhandong 2 25.26 ± 0.54 a 0.213 ± 0.006 d 118.59 ± 3.48 a 3.13 ± 0.020 e
变异 1 号母株 Mother plant of Variant 1 17.64 ± 0.35 c 0.270 ± 0.010 bc 65.33 ± 0.65 d 3.98 ± 0.031 b
变异 1 号 Varant 1 24.50 ± 0.65 a 0.280 ± 0.000 b 87.50 ± 1.34 b 5.35 ± 0.012 a
变异 2 号母株 Mother plant of Variant 2 24.79 ± 0.30 a 0.340 ± 0.010 a 72.91 ± 1.06 c 3.26 ± 0.024 d
变异 2 号 Variant 2 22.42 ± 0.27 b 0.330 ± 0.043 a 67.94 ± 0.48 cd 3.64 ± 0.014 c
3 讨论
在植物进化过程中，多倍化起到了重要作用（Udall & Wendel，2006；Troy et al.，2009；陶抵
辉，2010）。多倍体的自然发生包括合子的染色体加倍和配子的染色体未减数等方式（石庆华 等，
2012）。根据来源不同，可以将果树中的天然多倍体分为自然芽变产生的多倍体和实生苗中的多倍
体。据报道，‘天海鸭梨’是‘鸭梨’的同源四倍体芽变（蒲富慎 等，1985）。柑橘（郭文武 等，
2000）、枇杷（汪卫星 等，2011）等的实生苗中发现了三倍体、四倍体、五倍体以及混倍体的植株。
枣树品种资源非常丰富，已报道的多达 700 个（刘孟军和汪民，2009）。在已测定过倍性的枣品种中，
绝大多数为二倍体，已发现的自然多倍体仅有三倍体‘赞皇大枣’（曲泽洲 等，1986；彭建营 等，
2005）和‘苹果枣’（刘学生 等，2013）。早在 20 世纪 80 年代初，山东省果树研究所曾通过胚乳培
养获得了‘金丝小枣’、‘圆铃枣’和‘长红枣’的三倍体植株（石荫坪 等，1985），但没有形成品
种。进入 21 世纪后，河北农业大学等单位相继开展了人工多倍体诱变研究，包括田间茎尖诱变（蒋
洪恩和刘孟军，2004）、组培茎尖诱变（严仁玲 等，1996；王娜 等，2005）、叶片愈伤组织胚状体
途径诱变（王娜，2007）及田间愈伤组织途径诱变多倍体（宁强 等，2008；徐娟 等，2011；Shi et
al.，2015），并成功获得了一批多倍体新种质。其中由二倍体临猗梨枣诱变获得的四倍体新种质，通
过了河北省林木品种委员会审定，定名为‘辰光’（刘孟军 等，2010），成为首个四倍体枣品种。
从已有的研究报道看，多倍体枣植株均表现出明显的叶片和果实巨大性，具有良好的经济性状（谷
晓峰和罗正荣，2003；蒋洪恩和刘孟军，2004）。从本研究结果看，供试‘冬枣’的 3 个大果型变
异材料均为二、四混倍体，均表现出了叶片和果实变大、叶形指数和果形指数变小、单果质量增大
的多倍体一般特征，这是枣树天然二、四混倍体存在的首次报道。
在植物多倍化过程中可能出现 DNA 序列重排、缺失等变化，但在使用分子标记检测时有的并
未检测到变化（Martelotto et al.，2007；Zhang et al.，2013）。本研究在 3 个二、四混倍体冬枣变异
中未检测到与其各自二倍体对照间存在 DNA 指纹上的差异，但流式细胞仪检测显示 3 个混倍体变
异之间 4x 细胞所占比例存在差异，而且有 4x 比例越高果实越大的趋势。据田间观察，在‘沾冬 2
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号’的栽培过程中出现了植株形态退化的现象，即同一植株上有不同形态的叶片和果实。因此，为
克服‘沾冬 2 号’在栽培中的性状不稳定性，应进一步对其进行倍性纯化。另一方面，目前‘沾冬
2 号’已经通过山东省品种审定，推广面积已达 1 300 hm2 以上，且其经济性状和种植效益普遍好于
普通的二倍体冬枣，说明二、四混倍体在枣树生产实践中具有直接利用价值。在实践中，花卉混倍
体有成功的应用，果树混倍体在柑橘等遗传改良中的价值也受到重视（陈立松和万蜀渊，1998；张
敏，2006；朱雪云和陈利萍，2010）。本研究鉴定得到的两个新的二、四混倍体，较‘沾冬 2 号’果
实分别增大了 22.95%和 15.90%，二者在枣品种改良中的直接利用价值及其与‘沾冬 2 号’性状差
异的内在机制值得关注。
芽变选种是无性繁殖植物育种的一种有效途径，多以嵌合体的形式存在，特别是多倍体芽变（石
庆华 等，2012）。通过检测茎尖分生组织 LⅠ、LⅡ、LⅢ 层的细胞，可以鉴定出芽变材料倍性嵌合
体的类型。有研究指出，叶片的形状主要由 LⅡ层细胞决定（Dolan & Poethig，1998；Zhang et al.，
2007）。一些学者认为，LⅡ和 LⅢ共同决定果实的形状（Zhang et al.，2007）。本研究中 3 个混倍
体的叶片和果实形状均发生了显著变化，说明 3 个变异材料可能在 LⅠ、LⅡ、LⅢ层中同时存在 2x
和 4x 细胞。据此推测，三者更可能是扇形嵌合体或混合嵌合体，而不大可能是周缘嵌合体，具体嵌
合情况和形成机制仍需进一步深入研究。
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