全 文 ：园艺学报，2016，43 (2)：295–306.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0428；http：//www. ahs. ac. cn 295
收稿日期：2015–09–07；修回日期：2016–02–18
基金项目：浙江省重大科技专项重点项目（2012C12909-7）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lilyzhou@zju.edu.cn；ypxia@zju.edu.cn）
杜鹃花品种耐寒性比较及其机制研究
刘 冰，曹 莎，周 泓*，夏宜平*
（浙江大学农业与生物技术学院园艺系，杭州 310058）
摘 要：以杜鹃花品种‘埃尔西 · 李’、‘紫萼’和‘紫蝴蝶’为材料，在浙江杭州自然低温条件下
（2013 年 12 月至 2014 年 3 月）测定 7 个取样时期的叶片相对电导率，结合 Logistic 方程计算半致死温
度（LT50），并比较耐寒性强弱。同时测定耐寒性相关生理指标，通过主成分及相关性分析发现，蔗糖、
可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛的含量与杜鹃花耐寒性关系密切，较高的蔗糖积累量及可溶性蛋白、脯氨
酸含量可能是‘埃尔西 · 李’抵御寒冷的主要途径；由 MDA 含量推测，膜脂不饱和脂肪酸含量上升可
能是另一途径。运用隶属函数法对 3 个杜鹃花品种耐寒性进行综合评价，‘埃尔西 · 李’耐寒性最强，‘紫
蝴蝶’和‘紫萼’耐寒性相似，结合园林应用及冬季表现情况，判定‘紫蝴蝶’耐寒性稍好于‘紫萼’。
关键词：杜鹃花；耐寒性；生理特性；半致死温度；隶属函数法
中图分类号：S 685.21 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）02-0295-12

A Study on Cold Tolerance Difference and Its Mechanisms in Azalea
Cultivars
LIU Bing，CAO Sha，ZHOU Hong*，and XIA Yi-ping*
（Department of Horticulture，College of Agriculture and Biotechnology，Zhejiang University，Hangzhou 310058，China）
Abstract：To analyze the cold tolerance differences in azalea cultivars of‘Elsie Lee’，‘Zi’e’and
‘Zihudie’，under natural low temperatures in Hangzhou（during Dec. 2013 to Mar. 2014），the relative
leaf electric conductivities at seven sampling periods were determined and LT50 values were calculated
using logistic equation. Moreover，some cold tolerance related physiological factors were measured，and
through principal components analysis and correlation analysis，it was shown that the content of sucrose，
soluble proteins，MDA and proline were closely related to cold tolerance in azalea. The accumulation of
high level of sucrose as well as soluble proteins and proline played important roles in the cold tolerance in
‘Elsie Lee’. Based on the data on the concent of MDA，it was suggested that the increase in contents of
unsaturated fatty acid in lipid membrane may be another explanation for the stronger cold tolerance in
‘Elsie Lee’. Using subordinate function method to comprehensively evaluate the cold tolerance in three
cultivars，it was found that‘Elsie Lee’ranked first and followed by‘Zihudie’and‘Zi’e’which had similar
cold tolerance according to the data from tolerance evaluation by LT50 and SF method，and it can be
concluded that the cold tolerance of‘Zihudie’is slightly stronger than‘Zi’e’based on their growth
behaviors during winter seasons.

Liu Bing，Cao Sha，Zhou Hong，Xia Yi-ping.
A study on cold tolerance difference and its mechanisms in azalea cultivars.
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Key words：azalea；cold tolerance；physiological change；semi-lethal temperatures（LT50）；
subordinate function（SF）method

全球有杜鹃花（Rhododendron）园艺品种 28 000 余个，中国保存的品种约有 300 个（周泓，2012），
但能应用于园林绿化的品种较单一。低温是限制杜鹃花广泛应用的主要因素，但有关杜鹃花耐寒性
的研究不多，沈曼（1997）曾对耐寒性较强的毛白杜鹃（R. micromatum）和耐寒性较弱的西洋杜鹃
（R. hybridum）叶片磷脂和脂肪酸的组分进行比较分析，结果表明毛白杜鹃不饱和脂肪酸含量高于
西洋杜鹃；鲍思伟（2005）对云锦杜鹃（R. fortunei）耐寒性进行了鉴定，并从叶片细胞膜保护系统
方面探讨耐寒性适应机制。然而，对于杜鹃花园艺栽培品种的耐寒性报道较少，仅张艳红和沈向群
（2009）报道比较了辽宁园林绿地中常见的 6 个杜鹃花品种的耐寒性。尽管选育耐寒杜鹃花品种是
南种北引的关键（兰熙 等，2012），但由于目前尚缺乏对江浙地区重要杜鹃花园艺栽培品种的耐寒
性研究，使得优良杜鹃花品种的进一步北移应用受到限制。
本研究中以 3 个杜鹃花品种为试材，测定多种生理指标，比较其耐寒性，通过半致死温度分析
并结合隶属函数法对耐寒性进行评价，为扩大杜鹃花品种的应用范围提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
春鹃‘紫蝴蝶’为锦绣杜鹃（R. pulchrum）的自然杂交种，花大，紫红，叶片有毛，生长快。
夏鹃‘紫萼’花粉红色，叶片光亮，二者均为江浙一带常用的园艺栽培品种。‘埃尔西 · 李’为美
国引进品种，重瓣，青莲色，是朝鲜北汉山杜鹃（R. Poukhanense）品种‘徳西尔’（Desiree）与日
本山杜鹃（R. kaempferi）品种‘玫瑰花苞’（Rosebud）杂交育成的耐寒品种（沈荫椿，2004）。
试验材料均为 2013 年 3 月引种于浙江省金华市永根杜鹃花培育有限公司的‘埃尔西 · 李’、‘紫
萼’、‘紫蝴蝶’两年生扦插苗，露地栽植于浙江大学紫金港校区园艺系花卉种质资源圃，栽培管理
方式一致。试验开始于 2013 年冬季，分别于 2013 年 12 月 22 日，2014 年 1 月 6 日、1 月 22 日、2
月 9 日、2 月 24 日、3 月 14 日和 3 月 31 日，取生长势一致的植株上部的健康成熟叶片，每个品种
3 次重复，每重复 6 株。用于半致死温度测定的样品，在样品取回后用蒸馏水洗净后分装，在 4 ℃
下缓冻 12 h 后，放在低温循环仪中进行低温处理；其余样品取回后液氮处理，放入–80 ℃冰箱中
保存待测。
试验期间，日气温波动幅度大，温差大（图 1）。12 月底和 2 月初，日最大温差达为 14 ℃。12、
1 和 2 月为冬季自然低温期，低温持续时间长，日最低气温在–5 ~ 5 ℃；1 月底到 2 月初，出现一
次短时高温，日最高温度达 24 ℃，持续 4 d。2 月 9 日为 7 个取样期日最低温（日最高温 2 ℃，日
最低温–2 ℃）。早春 3 月开始，气温稳步回升。
1.2 测定方法
1.2.1 半致死温度（LT50）测定
设置人工低温梯度 4、0、–5、–10、–15、–20、–25 和–30 ℃。每个处理在指定温度下
停留 4 h，低温处理后，每一组样品在 4 ℃冰箱中缓冻 12 h。然后，每个重复取 0.3 g 放入 15 mL 去
离子水中，抽真空后在室温下浸提 24 h，用 DDS-12A 型数显电导率仪测定各样品浸提液的冰冻电
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导率，随后沸水浴 30 min，恢复到室温，测定煮沸后的电导率。计算相对电导率，REC（%）= 冰
冻电导率/煮沸电导率 × 100（许瑛和陈发棣，2008）。
相对电导率拟合 Logistic 回归方程：y = K/（1 + ae-bx），其中，y 代表细胞伤害率，x 代表处理温
度，K 代表细胞伤害率的饱和容量，即 K = 100，a、b 为方程参数。为了确定 a、b 的值，将方程进
行线性化处理，ln[（K–y）/y] = lna–bx，令 y1 = ln[（K–y）/y]，则转化为细胞伤害率（y1）与
处理温度（x）的直线方程，通过直线回归的方法，求得 a、b 的值及拟合度 R2，半致死温度 LT50 = （ln
a）/b（盖钧镒，2000；许瑛和陈发棣，2008）。
1.2.2 生理生化指标的测定
取–80 ℃冰箱保存的样品，用硫代巴比妥酸（TBA）法测定丙二醛（MDA）含量、酸性茚三
酮溶液显色法测定游离脯氨酸含量、考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质含量、蒽酮比色法测定蔗糖、
可溶性糖、淀粉的含量，均 3 次重复。试验方法参照李合生等（1999）的报道并优化。
用 Excel 2007 对数据进行处理和作图，SPSS 20.0 统计软件对生理指标间的显著性及相关性进
行分析，并用 SPSS 20.0 统计软件进行主成分分析。
1.2.3 耐寒性综合评价
耐寒性综合评价用隶属函数法综合各项指标进行评价（张文娥 等，2007；玉苏甫 · 阿不力提
甫 等，2014），与耐寒性正相关者采用公式（1），负相关者采用公式（2）：
隶属函数 Uij =（Xij–Xjmin）/（Xjmax–Xjmin） （1）
Uij = 1–（Xij–Xjmin）/（Xjmax–Xjmin） （2）
式中：i 表示某个品种；j 表示某项指标；Uij 表示 i 种类 j 指标的耐寒隶属函数值；Xij表示 i 种
类 j 指标的测定值；Xjmin 表示所有种类 j 指标的最小值；Xjmax 表示所有种类 j 指标的最大值。
根据上述公式，分别计算出 3 个杜鹃花品种 7 个时期各项指标平均值的隶属度后，每个品种各
项指标隶属度的平均值作为平均隶属度，进行品种耐寒性综合评价。隶属函数值越大，耐寒性越强
（刘慧民 等，2014）。


















图 1 浙江省杭州市日气温变化
黑色箭头标记处为取样时间。
Fig. 1 Changes in air temperature in Hangzhou，Zhejiang
Black arrow is sampling time.
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2 结果与分析
2.1 半致死温度
试验期间，3 个杜鹃花品种的半致死温度（LT50）随自然温度的变化而变化（表 1）。幅度因品
种而异，反映出各品种对自然低温的响应不同。‘埃尔西 · 李’半致死温度的变化范围为–14.3 ~
–9.0 ℃，‘紫萼’为–11.1 ~–8.7 ℃，‘紫蝴蝶’为–10.4 ~–8.8 ℃。3 个品种 LT50 始点相近，但
‘埃尔西 · 李’变化幅度最大，且始终低于‘紫萼’和‘紫蝴蝶’。‘紫萼’和‘紫蝴蝶’均在 1 月
22 日表现最强的耐寒性。2014 年 2 月 9 日，‘埃尔西 · 李’耐寒性最强。3 个品种均在获得最强耐
寒性后，开始脱冷驯化过程，‘埃尔西 · 李’耐寒性以较快的速度（0.25 ℃ · d-1）减弱，‘紫萼’（0.12
℃ · d-1）与‘紫蝴蝶’（0.15 ℃ · d-1）半致死温度整体回升速率相似。2013 年 12 月、2014 年 1 月、
2 月、3 月‘埃尔西 · 李’、‘紫萼’、‘紫蝴蝶’半致死温度平均值分别为：–9.49、–7.12 和–7.06
℃。耐寒性顺序为：‘埃尔西 · 李’>‘紫萼’>‘紫蝴蝶’。

表 1 自然低温条件下 3 个杜鹃花品种半致死温度（LT50）
Table 1 Semilethal temperature（LT50）of three azalea cultivars during natural low temperature
品种
Cultivar
取样日期
Sampling time
直线回归方程
Linear regression equation
Logistic 方程参数
Equation parameter
a b
半致死温度/℃
LT50
拟合度
R2
埃尔西 · 李 2013–12–20 y = 0.107x + 1.080 2.945 –0.107 –10.336 0.913**
Elsie Lee 2014–01–06 y = 0.069x + 0.624 1.864 –0.069 –8.991 0.925**
2014–01–22 y = 0.057x + 0.693 2.000 –0.057 –12.090 0.847*
2014–02–09 y = 0.067x + 0.951 2.588 –0.067 –14.273 0.818*
2014–02–24 y = 0.082x + 0.890 2.435 –0.082 –10.914 0.861*
2014–03–14 y = 0.107x + 0.856 2.354 –0.107 –7.987 0.921**
2014–03–31 y = 0.141x + 0.263 1.300 –0.141 –1.862 0.932**
紫蝴蝶 2013–12–20 y = 0.197x + 1.724 5.607 –0.197 –8.828 0.960**
Zihudie 2014–01–06 y = 0.169x + 1.524 4.591 –0.169 –9.235 0.922**
2014–01–22 y = 0.153x + 1.588 4.894 –0.153 –10.380 0.890**
2014–02–09 y = 0.142x + 1.300 3.669 –0.142 –9.202 0.934**
2014–02–24 y = 0.155x + 1.007 2.737 –0.155 –6.548 0.943**
2014–03–14 y = 0.172x + 0.905 2.472 –0.172 –5.274 0.948**
2014–03–31 y = 0.160x + 0.059 1.061 –0.160 –0.377 0.886*
紫萼 2013–12–20 y = 0.156x + 1.197 3.310 –0.156 –9.693 0.959**
Zi’e 2014–01–06 y = 0.109x + 0.949 2.609 –0.109 –8.744 0.865*
2014–01–22 y = 0.121x + 1.259 4.076 –0.121 –11.099 0.887*
2014–02–09 y = 0.116x + 1.128 3.089 –0.115 –9.706 0.864*
2014–02–24 y = 0.143x + 0.731 2.077 –0.143 –5.111 0.959**
2014–03–14 y = 0.144x + 0.448 1.565 –0.144 –3.705 0.913*
2014–03–31 y = 0.177x + 0.549 1.732 –0.177 –3.122 0.908**
注：** 表示拟合度 1%水平相关，* 表示拟合度 5%水平相关。
Note：** indicate the significance of rate level of 1%；* indicates the significance of rate level of 5%.

2.2 与耐寒性相关的生理指标的筛选
2.2.1 各生理指标与 LT50 相关性分析
对 3 个品种 7 个耐寒性相关生理指标统计值（表 2）进行相关性分析，得到各生理指标相关系
数矩阵（表 3）。LT50 与耐寒性呈负相关，即 LT50 越小，耐寒性越强。因此蔗糖和 MDA 含量与杜鹃
花耐寒性呈显著正相关。同时，蔗糖与可溶性蛋白、与 MDA 呈显著正相关，MDA 与可溶性蛋白、
与脯氨酸呈显著正相关。根据相关性分析，蔗糖、可溶性蛋白、MDA、脯氨酸含量是评价杜鹃花耐
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寒性的重要生理指标。

表 2 3 个杜鹃花生理指标统计值
Table 2 Statistics of physiological factors in the three azalea cultivars
品种
Cultivar
半致死温度/℃
LT50
蔗糖/%
Sucrose
可溶性总糖/%
Total Soluble
sugars
淀粉/%
Starch
可溶性蛋白/
（mg · g-1）
Soluble proteins
丙二醛/
（nmol · g-1）
MDA
脯氨酸/
（µg · g-1）
Proline
埃尔西 · 李 Elsie Lee –9.49 6.06 6.66 5.50 14.09 76.05 68.22
紫萼 Zi’e –7.12 4.75 5.09 8.47 7.12 16.62 34.18
紫蝴蝶 Zihudie –7.06 4.83 6.96 5.56 7.16 18.54 32.33
注：表中数据为 7 个取样时期的平均值。
Note：The data is the average of 7 sampling times.


表 3 杜鹃花品种各生理指标与半致死温度（LT50）相关性分析
Table 3 Correlation analysis between physiological factors and LT50 in azalea cultivars
指标
Factor
半致死温度
LT50
蔗糖
Sucrose
可溶性总糖
Total soluble sugars
淀粉
Starch
可溶性蛋白
Soluble proteins
丙二醛
MDA
脯氨酸
Proline
半致死温度 LT50 1
蔗糖 Sucrose ﹣0.999* 1
可溶性总糖
Total soluble sugars
–0.452 0.415 1
淀粉 Starch 0.592 –0.558 –0.987 1
可溶性蛋白
Soluble proteins
–0.996 0.999* 0.372 –0.519 1
丙二醛 MDA ﹣0.998* 1.000* 0.394 –0.539 1.000* 1
脯氨酸 Proline –0.990 0.995 0.325 –0.475 0.999* 0.997* 1
注：* 表示相关性 5%水平相关。
Note：* indicates the significance of rate level of 5%.

2.2.2 主成分分析
能够反应植物耐寒性的生理指标有很多，碳水化合物（蔗糖、葡萄糖、果糖、可溶性总糖、淀
粉）含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸、MDA 及各种抗氧化酶等。本试验中测定的 7 个生理指标之
间存在着一定相关性。采用主成分分析，根据主成分的特征值和贡献率，选取具有代表性和与杜鹃
花耐寒性关系密切的生理指标，对耐寒性机制分析和耐寒性评价具有重要意义。主成分分析结果表
明，第 1 个主成分贡献率为 77%，基本把 3 个杜鹃花品种耐寒性的信息反映出来，因此可以把第一
个主成分作为耐寒性评价的重要指标。在此基础上，分析了主成分 1 的载荷矩阵，其中蔗糖、可溶
性蛋白、丙二醛和脯氨酸的载荷值分别为 0.978，0.996，0.972 和 0.951，为较大特征向量，这与相
关性分析所得结果相同。因此将这 4 个生理指标作为杜鹃花耐寒性机制分析和评价的重要指标。
2.3 耐寒性机制分析
2.3.1 蔗糖含量变化分析
试验期间，3 个杜鹃花品种叶片中蔗糖含量大体呈先上升后下降的趋势（图 2）。从蔗糖含量变
化曲线可以看出，3 个品种的始点和终点相似，其余取样时期，‘埃尔西 · 李’蔗糖含量显著高于
‘紫萼’和‘紫蝴蝶’。3 个品种的蔗糖含量均在 2014 年 1 月 22 日达到最大值，此时，‘埃尔西 · 李’
蔗糖含量是‘紫萼’和‘紫蝴蝶’的 1.32 倍和 1.51 倍。2013 年 12 月 20 日—2014 年 1 月 22 日，‘埃
尔西 · 李’蔗糖含量的积累量为 50%，‘紫萼’和‘紫蝴蝶’分别为 23.9%和 2.8%，‘埃尔西 · 李’
蔗糖积累量明显高于其他两个品种。
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图 2 杜鹃花品种叶片中蔗糖含量的变化
不同小写字母表示在 5%水平上不同品种不同取样时期差异显著性。下同。
Fig. 2 Changes of sucrose content in azalea cultivars leaves
Different letters on the curves indicate significant differences between species and
sampling dates at 5%. The same below.

2.3.2 可溶性蛋白含量变化分析
比较 3 个品种叶片的可溶性蛋白含量（图 3）发现，‘埃尔西 · 李’显著高于‘紫萼’和‘紫
蝴蝶’，其中在 2013 年 12 月 20 日至 2014 年 2 月 9 日差异最为显著， 2013 年 12 月 20 日，‘埃尔
西 · 李’可溶性蛋白含量为‘紫萼’和‘紫蝴蝶’的 2.8 倍和 3.1 倍。‘紫萼’和‘紫蝴蝶’在 2014
年 1 月 22 日—2 月 9 日期间可溶性蛋白含量急剧增加，并达到最大值；‘埃尔西 · 李’从 2013 年
12 月 20 日起缓慢增加，同样于 2014 年 2 月 9 日达到最大值，此时‘埃尔西 · 李’分别为‘紫萼’
和‘紫蝴蝶’的 1.44 倍和 1.33 倍。‘埃尔西 · 李’、‘紫萼’和‘紫蝴蝶’可溶性蛋白积累量分别为
36.0%、166.7%和 215.3%。‘紫萼’和‘紫蝴蝶’可溶性蛋白含量变化趋势基本一致。3 个品种可溶
性蛋白含量均在最大值后迅速回落。
















图 3 杜鹃花品种叶片中可溶性蛋白含量的变化
Fig. 3 Changes of soluble proteins content in azalea cultivars leaves


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2.3.3 MDA 与脯氨酸含量变化分析
‘紫萼’和‘紫蝴蝶’MDA 起始含量基本相同，试验期间变化幅度小，在 10 ~ 20 nmol · g-1，
经过几次波动后，最终‘紫蝴蝶’含量高于‘紫萼’。2013 年 12 月 20 日—2014 年 2 月 24 日，‘埃
尔西 · 李’叶片中 MDA 含量在 80 ~ 100 nmol · g-1 间变化，显著高于‘紫萼’和‘紫蝴蝶’（图 4）。
早春开始后，MDA 含量下降到 28 nmol · g-1。











图 4 杜鹃花品种叶片中 MDA 含量的变化
Fig. 4 Changes of MDA content in azalea cultivars leaves

第一次取样时，3 个品种脯氨酸含量差异并不明显（图 5）。2013 年 12 月 20 日—2014 年 2 月 9
日，‘埃尔西 · 李’脯氨酸含量在 50 ~ 60 µg · g-1，基本高于‘紫萼’和‘紫蝴蝶’；2014 年 2 月 24
日，‘埃尔西 · 李’脯氨酸含量达到最低值；早春时期含量突然上升，其原因有待于进一步研究。
‘紫萼’与‘紫蝴蝶’之间起始和终止脯氨酸含量差异不明显，2013 年 12 月 20 日至 2014 年 2 月 9
日，二者含量大体呈下降趋势，早春时期略有下降。












图 5 杜鹃花品种叶片中脯氨酸含量的变化
Fig. 5 Changes of proline content in azalea cultivars leaves


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2.3.4 杜鹃花品种耐寒性综合评价
根据相关性分析及主成分分析，选取蔗糖、可溶性蛋白、MDA、脯氨酸，进行隶属函数分析。
根据平均隶属度排序，‘埃尔西 · 李’的耐寒性强于‘紫蝴蝶’和‘紫萼’，基本与半致死温度排序
一致；‘紫萼’和‘紫蝴蝶’差异不明显。

表 4 杜鹃花品种各生理指标隶属函数值及平均隶属度
Table 4 Subordinate function（SF）values of physiological factors and average of SF in azalea cultivars
品种
Cultivar
蔗糖
Sucrose
可溶性蛋白
Soluble protein
丙二醛
MDA
脯氨酸
Proline
平均隶属度
Average of SF
排序
Order
埃尔西 · 李 Elsie Lee 1.00 1.00 1.00 1.00 1.000 1
紫萼 Zi’e – – – 0.05 0.013 3
紫蝴蝶 Zihudie 0.06 0.006 0.03 – 0.024 2
3 讨论
3.1 杜鹃花耐寒性生理响应机制
3.1.1 蔗糖含量与杜鹃花耐寒性的关系
在耐寒研究中，有关碳水化合物中糖的种类和含量变化的研究较为深入。糖含量的变化是低温
下植物代谢较为敏感的生理指标之一（邓仁菊 等，2014）。通过相关性分析和主成分分析，碳水化
合物中的蔗糖含量与杜鹃花耐寒性密切相关。本试验结果表明，3 个品种蔗糖含量变化曲线与气温
变化曲线基本吻合，随着温度的降低和低温时间的逐渐延长，蔗糖含量逐渐升高，提高了细胞液浓
度，降低细胞冰点，从而提高了植物自身的耐寒性。由于本试验为自然低温取样，自然低温的波动
对试验结果造成一定影响。3 个品种蔗糖含量在 1 月 23 日—2 月 9 日突然降低，可能是此时期气温
逐渐升高（日最高温有 12 d 在 10 ℃以上，日最低温有 9 d 在 5 ℃以上），植物体感受到高温，逐
渐由休眠状态转化到生长状态，细胞代谢加强，呼吸作用加快，消耗了体内碳水化合物（朱建玲，
2008）。在自然低温条件下，3 个品种对蔗糖的积累量，‘埃尔西 · 李’>‘紫萼’>‘紫蝴蝶’。说
明在杜鹃花耐寒过程中，蔗糖的积累量有助于耐寒性的提高，此结果与前人在覆盆子（Palonen et al.，
2000）、绣线菊（冯楠楠，2008）、茶树（葛菁 等，2013）上的研究结果一致。
3.1.2 可溶性蛋白与杜鹃花耐寒性的关系
研究证明，植物体内可溶性蛋白的含量与其耐寒性有着密切关系，低温胁迫下植物可溶性蛋白
含量增加（Guy，1990；岳海 等，2010）。较高的可溶性蛋白含量能够降低组织或细胞的冰点温度，
同时增加细胞的水合度，防止细胞在低温下由于脱水而受到伤害（朱政 等，2011）。‘埃尔西 · 李’
可溶性蛋白含量始终高于其他两个品种使其能够在自然低温下免受损害。3 个品种可溶性蛋白含量
关系和变化趋势与前人在厚皮甜瓜（武雁军和刘建辉，2007）、甜樱桃（陈新华 等，2009）上的研
究结果一致。但耐寒性弱的‘紫萼’和‘紫蝴蝶’积累量显著高于耐寒性强的‘埃尔西 · 李’，与
前人研究结果不同，可能的原因是，杭州的自然低温没有对‘埃尔西 · 李’产生胁迫作用，可溶性
蛋白含量的升高仅是‘埃尔西 · 李’正常的生理生化响应，而对‘紫萼’和‘紫蝴蝶’而言，自然
低温已是一种胁迫，需要用蛋白含量的急剧升高来抵御寒冷。Pagter 等（2008）研究绣线菊在自然
降温过程中蛋白含量变化时也发现，耐寒性较弱的 Hydrangea macrophylla 品种叶片中，某蛋白含量
的积累高于耐寒性强的 Hydrangea paniculata 品种。在自然低温驯化过程中，‘埃尔西 · 李’可溶性
蛋白含量变化与半致死温度变化基本同步，推测可溶性蛋白可能是杜鹃花耐寒性重要的响应机制。
刘 冰，曹 莎，周 泓，夏宜平.
杜鹃花品种耐寒性比较及其机制研究.
园艺学报，2016，43 (2)：295–306. 303

3.1.3 脂膜过氧化与杜鹃花耐寒性的关系
植物受到逆境胁迫后会加剧脂膜过氧化作用，其产物 MDA 含量的高低标志着脂膜过氧化程度
的深浅（林艳 等，2012）。本试验中，杜鹃花 MDA 含量与耐寒性呈显著正相关，这与前人在山茶
（王永红，2005）、澳洲坚果（岳海 等，2010）、大叶女贞（林艳 等，2012）、红掌（田丹青 等，
2011）等的研究结果一致。MDA 是植物机体内不饱和脂肪酸在一些自由基和氧化引发剂的作用下
发生分解形成的过氧化产物（姚允聪，1988）。耐寒性强的杜鹃花具有较高的不饱和脂肪酸水平（沈
曼，1997）。此结果与刘星辉等（1990，1996）在香蕉、龙眼和荔枝叶片中的研究结果一致，同时刘
星辉等（1996）还证明，随着温度的不断降低，植物叶片中不饱和脂肪酸含量逐渐增加。
‘埃尔西 · 李’叶片中含有较高的 MDA，且早春时期含量下降，说明自然低温并没有对其造
成不可逆的伤害，可能是其本身具有较多的不饱和脂肪酸，或能够迅速合成更多的不饱和脂肪酸，
降低了膜脂相变温度，提高了耐寒性（刘星辉 等，1996；王永红，2005），而一部分不饱和脂肪酸
在自然低温条件下发生过氧化作用形成 MDA，使其具有较高含量的 MDA。‘紫萼’和‘紫蝴蝶’
本身耐寒性较弱，体内不饱和脂肪酸含量少，合成不饱和脂肪酸的速度也慢，因此在自然低温条件
下 MDA 含量明显低于‘埃尔西 · 李’。要增加杜鹃花叶片膜脂不饱和脂肪酸与 MDA 含量的测定，
以论证上述观点。
3.1.4 脯氨酸与杜鹃花耐寒性的关系
一般认为，低温胁迫往往伴随着脯氨酸含量的增加，但观点尚不统一（邓仁菊 等，2014）。Hare
等（1999）和 Patton 等（2007）的研究发现，植物耐寒性与脯氨酸含量呈正相关；陈雅君等（1996）
的研究发现，在低温条件下脯氨酸的积累能力与植物耐寒性呈负相关；还有研究报道，在柑橘
（Yelenosky & Gilbert，1974）、水稻（郭确和潘瑞炽，1984）、樱桃砧木（李勃 等，2006）、梨（张
基德 等，2004）中，脯氨酸含量的积累与植物耐寒性无相关性。本试验中，脯氨酸含量与耐寒性呈
正相关。在整个试验期间，‘埃尔西 · 李’叶片脯氨酸的含量始终高于‘紫萼’和‘紫蝴蝶’，这可
能是具有较强耐寒性的杜鹃花品种对寒冷的适应机制。
3.2 杜鹃花品种耐寒性评价
低温驯化能够提高植物耐寒性，一般来说在温度达到 10 ℃以下时植物开始进行耐寒性锻炼，
但不同种或品种存在差异（Gusta et al.，2005）。3 个杜鹃花品种经历了逐渐下降的自然低温锻炼后，
半致死温度随着低温锻炼而降低，‘埃尔西 · 李’半致死温度由–9.0 ℃下降到–14.3 ℃，‘紫萼’
半致死温度由–8.7 ℃下降到–11.1 ℃，‘紫蝴蝶’半致死温度由–8.8 ℃下降到–10.4 ℃。沈荫椿
（2004）在《世界名贵杜鹃花图鉴》一书中记录：‘埃尔西 · 李’可耐–17.8 ℃低温。本试验所测
得‘埃尔西 · 李’最低半致死温度为–14.3 ℃，可能是杭州的自然低温的时间和温度未对耐寒性
较强的‘埃尔西 · 李’产生胁迫作用，使其没有获得足够的低温锻炼，低温锻炼的时间及低温积累
时间不充分（Suojala & Linden，1997；Pagter et al.，2008，2011），使其没有达到书中所记录的耐寒
性。
本试验中利用隶属函数对杜鹃花 3 个品种耐寒性进行综合评价，并与半致死温度评价方法相比
较，两种排序结果总体差异不大，与前人研究结果（孟艳琼 等，2009；张艳红和沈向群，2009；刘
慧民 等，2014）有相似之处。通过数据比较分析，‘紫萼’和‘紫蝴蝶’耐寒性相似，在园林应用
中二者为常见品种，‘紫蝴蝶’应用更为广泛。冬季‘紫蝴蝶’叶片几乎无冻害造成的褐斑，仅有少
量变黄脱落；‘紫萼’叶片边缘变红，少量变黄脱落，同时叶片上出现红色或褐色斑点。结合园林应
用及表现情况，‘紫蝴蝶’耐寒性表现稍好于‘紫萼’。
Liu Bing，Cao Sha，Zhou Hong，Xia Yi-ping.
A study on cold tolerance difference and its mechanisms in azalea cultivars.
304 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：295–306.
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