全 文 ：园艺学报，2015，42 (4)：633–642.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0985；http：//www. ahs. ac. cn 633
收稿日期：2015–01–16；修回日期：2015–03–12
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-31-3-02）；河北省教育厅青年基金项目（QN2014006）
* 共同第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chenhaijiang2001@163.com）
遮光性套袋对黄肉桃类胡萝卜素合成及相关基
因表达的影响
董新甜*，曹洪波*，张飞燕，韩 艳，贾 浩，李 丹，张学英，陈海江**
（河北农业大学园艺学院，河北保定 071000）
摘 要：以‘金童 6 号’和‘金童 8 号’黄肉桃为试材，于花后 60 d 时套袋对果实进行遮光处理，
研究遮光对果实叶绿素和类胡萝卜素积累的影响，以及类胡萝卜素合成关键基因的表达差异。结果表明：
伴随果实成熟，叶绿素含量逐渐降低，且 3 个采样时期套袋果实中的叶绿素含量均显著低于不套袋的对
照；类胡萝卜素含量逐渐升高，但未成熟期套袋果实低于对照，成熟期则显著高于对照。利用高效液相
色谱（HPLC）对果肉类胡萝卜素组分的分析表明：在黄肉桃果实未成熟期，类胡萝卜素以叶黄素和 β–
胡萝卜素积累为主，表现出叶绿体合成途径特征；进入成熟期，有色体类胡萝卜素合成途径占据优势，
形成更为稳定的酯化类隐黄质和紫黄质，并且套袋果实中酯化类胡萝卜素的积累水平明显高于对照果实。
此外，分子证据表明伴随果实成熟，类胡萝卜素合成关键基因 HDR（羟甲基丁烯基–4–二磷酸还原酶）、
PSY1（八氢番茄红素合成酶 1）、PSY2（八氢番茄红素合成酶 2）、PDS（八氢番茄红素脱氢酶）和 HYB
（β–胡萝卜素羟化酶基因）在套袋和不套袋果实中均呈现上调表达趋势。值得注意的是，DXS（1–脱氧–
D–木酮糖–5–磷酸合成酶基因）、PSY2 和 PDS 基因在成熟期套袋果实中的表达水平低于对照，而 HYB
基因的表达水平显著高于对照。
关键词：桃；遮光；套袋；类胡萝卜素；叶绿素
中图分类号：S 662.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）04-0633-10

Effects of Shading Fruit with Opaque Paper Bag on Carotenogenesis and
Related Gene Expression in Yellow-flesh Peach
DONG Xin-tian*，CAO Hong-bo*，ZHANG Fei-yan，HAN Yan，JIA Hao，LI Dan，ZHANG Xue-ying，
and CHEN Hai-jiang**
（College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071000，China）
Abstract：Effects of shading fruit with opaque paper bag on the accumulations of chlorophylls and
carotenoids，as well as on the carotenogenesis related gene expression，were studied in two yellow-flesh
peach（Prunus persica L. Batsch）cultivars：‘Babygold 6’and‘Babygold 8’. The results showed that
contents of chlorophyll were declined gradually both in peel and flesh，and they were significantly lower in
the bagged fruits compared with the non-bagged fruits in each sampling period；The contents of carotenoid
were increased during the fruit development and ripening. Compared with the non-bagged flesh tissues，

Dong Xin-tian，Cao Hong-bo，Zhang Fei-yan，Han Yan，Jia Hao，Li Dan，Zhang Xue-ying，Chen Hai-jiang.
Effects of shading fruit with opaque paper bag on carotenogenesis and related gene expression in yellow-flesh peach.
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the bagged flesh tissues accumulated less carotenoids at the immature stage，but they accumulated a
significantly higher level of carotenoid at the mature stage. HPLC analysis indicated that carotenoids in the
immature flesh tissues were mainly composed of lutein and β-carotene ， which represented a
chloroplast-specific carotenoid biosynthesis pathway；Chromoplast-specific carotenoid biosynthesis
pathway was preponderant in the mature flesh tissue，characterized by abundant accumulation of stable
estered cryptoxanthin and violaxanthin. In addition，it was noted that there were more carotenoid eaters in
the bagged fruits than in the non-bagged fruits. Furthermore，transcriptional analysis revealed that，
consistently in the bagged fruit and non-bagged control ， genes encoding enzymes for HDR
（hydroxymethylbutenyl 4-diphosphate reductase），PSY1（phytoene synthase 1），PSY2（phytoene
synthase 2），phytoene desaturase（PDS），and HYD（β-carotene hydroxylase）showed higher expressive
levels in the mature flesh than in the immature flesh. It was noted that，compared to the non-bagged
control，DXS（1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate synthase），PSY2 and PDS genes showed the significantly
down-regulated expression in the bagged mature fruit，HYD gene was expressed at a significantly higher
level in the bagged mature fruit.
Key words：peach；shading；bagging；carotenoid；chlorophyll

丰富的类胡萝卜素积累使成熟黄肉桃果实不仅形成了较佳的色泽，同时也兼备较高的营养价值
（颜少宾 等，2013）。黄肉桃果实中的类胡萝卜素主要以叶黄素类中的紫黄质、花药黄质和玉米黄
质，以及 β–胡萝卜素为主（Katayama et al.，1971；Khachik et al.，1989；Brandi et al.，2011；Ma et
al.，2014）。现代医学研究表明这些物质是人类健康所需的重要生物活性成分，其中 β–胡萝卜素
尤为重要，它是人体合成维生素 A 最有效的前体物质（von Lintig，2010）。因此，关于黄肉桃果实
类胡萝卜素积累与调控的研究已成为桃品质相关领域的一项重要内容。黄肉桃果实的类胡萝卜素积
累主要受遗传因素决定，现代分子生物学证据已证实黄肉桃果实中类胡萝卜素裂解双加氧酶 4
（CCD4）基因序列发生变异并导致功能丢失，从而引起成熟果实中类胡萝卜素积累（Falchi et al.，
2013）。外界环境条件，特别是光环境对黄肉桃果实类胡萝卜素积累的影响也同样存在。早在 1931
年美国加州大学的科研人员已证实遮光条件下的黄肉桃成熟果实中类胡萝卜素积累水平明显高于对
照（Smith & Smith，1931）。低透光率类型的纸质果袋在鲜食桃生产中的使用较为普遍（沈玉英 等，
2006；杜纪红 等，2008）。而黄肉桃多以加工制罐为主，尽管套袋可以减少果肉花青苷类物质积累，
但由于生产成本原因，套袋栽培技术在黄肉桃生产中较少采用。因此，关于套袋对黄肉桃果实品质
性状影响的研究报道较少，而深入的机理研究也尚未开展。明确光照对黄肉桃果实类胡萝卜素积累
的影响，并探明其分子机制将有助于深入理解黄肉桃果实类胡萝卜素积累的调控机制，为黄肉桃生
产和良种选育提供科学依据。
本研究中以‘金童 6 号’和‘金童 8 号’黄肉桃为研究材料，通过对果实的套袋遮光处理，研
究遮光条件下果实类胡萝卜素的积累规律，并进一步分析类胡萝卜素合成关键基因的表达特征。
1 材料与方法
1.1 试材及取样
2014 年，以河北省保定市满城苗圃场的 5 年生‘金童 6 号’（果实成熟期 110 d）和‘金童 8
董新甜，曹洪波，张飞燕，韩 艳，贾 浩，李 丹，张学英，陈海江.
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号’（果实成熟期 140 d）黄肉桃（Prunus persica L. Batsch）作为研究材料，花后 60 d 选取部分果
实进行套袋处理，保证套袋果实和未套袋果实在树冠中均匀分布。果袋采用内层黑色不透光的复合
纸袋。‘金童 6 号’果实的采样时间分别为花后 80、95 和 110 d，‘金童 8 号’的采样时间为花后
110、125 和 140 d。每个品种选择 3 株树，选取树冠中上部向阳方向外围光照良好部位的果实；每
个时期采集套袋和未套袋果实各 5 ~ 6 个。果实采下后迅速用手术刀将果皮（约 0.8 ~ 1.0 mm）和果
肉分离并液氮冻存。
1.2 色素含量与类胡萝卜素的 HPLC 分析
1.2.1 叶绿素的提取与测定
取待测样品液氮研磨，准确称取 0.5 g 放入 2 mL 离心管中，每个样品重复 3 次。加入丙酮︰无
水乙醇（2︰1）配制的叶绿素提取液 1.5 mL，在黑暗条件下浸提 6 h（放入冰盒，在摇床上进行）；
9 000 × g 离心 5 min，吸取上层液至新的 10 mL 离心管；沉淀用 1.5 mL 叶绿素提取液重复提取两次，
将上层液合并入上述 10 mL 离心管；利用紫外分光光度计分别测定上层液在 663 nm 和 645 nm 波长
下的吸光值。参考 Arnon（1949）的方法计算叶绿素含量。
1.2.2 类胡萝卜素的提取与测定
准确称取液氮研磨后的果肉样品 0.5 g 于 2 mL 离心管中，每份样品 3 次重复；加入 1.5 mL 类
胡萝卜素提取液（正己烷︰丙酮︰无水乙醇 = 2︰1︰1，含 0.01% 2,6–二叔丁基–4–甲基苯酚）后，
超声波萃取 15 min；15 000 × g 离心 5 min，将上层液转入新 10 mL 离心管中；沉淀用 1.5 mL 类胡
萝卜素提取液重复提取两次，并将上层液合并入上述 10 mL 离心管中作为提取出的非皂化类胡萝卜
素样品。
采用分光光度计法检测总类胡萝卜素含量。为了消除叶绿素的干扰，向上述非皂化类胡萝卜素
样品中加入 2 mL 10% KOH–甲醇溶液避光皂化过夜；皂化完成后，加入 3 mL 饱和 NaCl 水溶液，
混匀后 5 000 × g 离心 5 min，将上层类胡萝卜素提取相转入 5 mL 容量瓶；用正己烷定容摇匀，作
为皂化后类胡萝卜素样品。利用紫外分光光度计测定样品在 450 nm 处的吸光值，以正己烷作为空
白对照。类胡萝卜素总量利用 β–胡萝卜素的消光系数进行估算（梁颖，2011）。
分别利用高效液相色谱系统（HPLC，Dianex，U3000）检测非皂化样品和皂化样品中的类胡萝
卜素组分，色谱柱使用 C30（Devolosil，Nomura Chemical Co. LTD）。流动相以及洗脱条件按照 Cao
等（2012）的方法。流速为 1.0 mL · min-1；检测波长 450 nm。根据特征吸收峰以及标准品进行信号
峰鉴定（Cao et al.，2012）。叶黄素、β–胡萝卜素、紫黄质、玉米黄质和隐黄质标准品购自 CaroteNature
（Lupsingen，Switzerland）。
1.3 基因表达分析
果肉总 RNA 提取利用生工生物工程（上海）股份有限公司的 Trizol（SK1312）试剂盒，提取
步骤按照说明书进行。样品总 RNA 的琼脂糖凝胶电泳检测显示 28S 和 18S 完整无降解；紫外分光
光度计测定样品的总 RNA 浓度在 19.1 ~ 88.7 ng · μL-1 范围以内，1.8 < A260/A280 < 2.0。第一链 cDNA
合成采用 AMV First Strand cDNA 合成试剂盒（SK2445），方法参考说明书进行。荧光定量 RT-PCR
引物参考相关文献（Brandi et al.，2011；Ma et al.，2014），选用 Rps28 作为内参基因。引物序列委
托上海生工合成，见表 1。荧光定量 RT-PCR 在 Stepone plus 型荧光定量 PCR 仪（ABI）上进行，利
用 SYBR Green PCR Master Mix（ABI）同引物（正反向引物各 1 µL，浓度为 10 µmol · L-1）和 cDNA
模板（2 µL）配置 20 µL 反应体系。设置 3 次重复。反应程序为 95 ℃预变性 3 min，95 ℃变性 15 s，
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60 ℃退火 40 s，40 个循环。基因表达水平采用相对表达量 2-ΔΔCT表示。

表 1 荧光定量 PCR 引物
Table 1 Primers of Real-time quantitative PCR
基因
Gene
正向序列
Forward primer sequence
反向序列
Reverse primer sequence
文献来源
Source
DXS GATTGCTTTGGCACTGGTCA CCCCAAGCCTGCTGAGATAGT Brandi et al.，2011
HDR ACCACTTTGTCAGCTTCAACACA CTTGTCGCTCTTGAGTCGCA Brandi et al.，2011
PSY1 GCTTTAGATAGGTGGGAGTC CTTTGAATGGCTGAATGTC Ma et al.，2014
PSY2 CCCAGAATCAAAGGCTTCAA ACACTCTTCCTCTCCTGGCA Ma et al.，2014
PDS GGACAAACAAGGGTGGCTGA CTTCAAGGTTTTTCGTCACCG Brandi et al.，2011
HYB GTGCTCTATCTGTTGGTGCTG TCTCTGGGTCTGTGTGGTGA Ma et al.，2014
Rps28 GCATGCTGTGGTTGTGAAAGTT CCGATTCTGGTCATCCAAAAAC Brandi et al.，2011
2 结果与分析
2.1 遮光性套袋对果实色素积累的影响
如图 1 所示，与未套袋相比，花后 80 d（套袋后 20 d）的‘金童 6 号’果实出现着色差异：套
袋果实呈淡绿色，而不套袋果实着深绿色，果肉间也表现相应的差异特征；花后 95 d 时着色差异更
为明显，套袋果实已全面着黄色，而不套袋果实呈淡绿色；花后 110 d 时套袋果实的果肉呈现橙黄
色，而对照的着色相对较浅。‘金童 8 号’的着色类似于‘金童 6 号’；由于其成熟期较晚，因此
果实的色泽变化整体推迟（图 1）。
图 1 套袋对‘金童 6 号’和‘金童 8 号’黄肉桃果实色泽的影响
Fig. 1 Effect of bagging on the fruit color of‘Babygold 6’and‘Babygold 8’yellow-flesh peaches
随着果实的成熟，叶绿素含量在‘金童 6 号’和‘金童 8 号’果皮和果肉中的变化趋势相同，
逐渐下降（表 2）。然而，套袋明显降低了叶绿素的积累水平，并且在套袋 20 d 时果实叶绿素的积
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累就已受到明显抑制。‘金童 6 号’和‘金童 8 号’套袋和不套袋果实的类胡萝卜素含量均随着果
实的成熟呈现逐步上升趋势，在成熟期类胡萝卜素的积累量最高。花后 80 d 和 95 d 的‘金童 6 号’
以及花后 110 d 和 125 d 的‘金童 8 号’套袋果实的果皮类胡萝卜素含量均显著低于同时期的不套
袋对照，而成熟期与对照持平。果肉中的类胡萝卜素积累特征不同于果皮。花后 80 d 的‘金童 6 号’
和花后 110 d 的‘金童 8 号’套袋果实果肉的类胡萝卜素含量均显著低于对照；而花后 95 d 的‘金
童 6 号’套袋果实果肉的类胡萝卜素含量已同对照持平，花后 125 d 的‘金童 8 号’套袋果实果肉
的类胡萝卜素含量低于对照。进入成熟期，即花后 110 d 的‘金童 6 号’和花后 140 d 的‘金童 8
号’套袋果实果肉的类胡萝卜素含量均已显著高于同时期对照。显然，遮光性套袋促进了成熟期果
肉类胡萝卜素的积累。

表 2 套袋对‘金童 6 号’和‘金童 8 号’黄肉桃果实中叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
Table 2 Effect of bagging on the contents of chlorophyll and carotenoid in the fruits of
‘Babygold 6’and‘Babygold 8’yellow-flesh peaches µg · g-1FW
花后天数
Days after full bloom
叶绿素 Chlorophyll 类胡萝卜素 Carotenoid
金童 6 号
Babygold 6
金童 8 号
Babygold 8
果实部位
Fruit part
处理
Treatment 金童 6 号
Babygold 6
金童 8 号
Babygold 8
金童 6 号
Babygold 6
金童 8 号
Babygold 8
套袋 Bagged 78.91 b 31.23 b 9.93 b 9.30 b 果皮 Peel
不套袋 Non-bagged 116.39 a 98.61 a 14.05 a 14.81 a
套袋 Bagged 15.62 b 10.03 b 3.49 b 3.29 b
80 110
果肉 Flesh
不套袋 Non-bagged 29.71 a 22.64 a 4.66 a 4.38 a
套袋 Bagged 14.13 b 6.02 b 12.87 b 13.03 b 果皮 Peel
不套袋 Non-bagged 62.58 a 32.91 a 18.66 a 22.26 a
套袋 Bagged 4.43 b 4.71 b 8.14 a 7.96 b
95 125
果肉 Flesh
不套袋 Non-bagged 15.41 a 7.41 a 8.74 a 10.92 a
110 140 套袋 Bagged 0.89 b 3.94 b 30.57 a 40.87 a

果皮 Peel
不套袋 Non-bagged 18.98 a 12.65 a 32.11 a 42.02 a
果肉 Flesh 套袋 Bagged 0.49 b 0.64 b 19.41 a 21.75 a
不套袋 Non-bagged 2.06 a 4.37 a 16.58 b 18.93 b
注：不同小写字母表示同一时期同一部位不同处理间在 0.05 水平差异显著。
Note：Different small letters between bagged and non-bagged treatments（the same developmental day and the same fruit part）indicate
significant difference at the 0.05 level.

2.2 套袋对‘金童 6 号’黄肉桃果肉类胡萝卜素组分的影响
如图 2 所示，在花后 95 d 的不套袋和套袋果肉组织中均检测到一定的叶绿素积累；果肉组织中
类胡萝卜素组分主要以叶黄素和 β–胡萝卜素为主，且含有少量类胡萝卜素酯化物（图 2，A、B）；
套袋果肉组织中的叶黄素、β–胡萝卜素和叶绿素的信号响应值明显低于不套袋果肉组织，而类胡
萝卜素酯化物未见明显差异。花后 110 d 的成熟果肉组织中仅有微弱的叶绿素信号；叶黄素含量降
低，玉米黄质、隐黄质、β–胡萝卜素以及类胡萝卜素酯化物含量迅速增加；特别值得注意的是，
与不套袋处理相比套袋处理果肉组织中玉米黄质和类胡萝卜素酯化物的增加明显（图 2，C、D）。
皂化处理不仅可以消除叶绿素对分光光度计法检测总类胡萝卜素时的干扰，还可以脱除类胡萝卜素
酯化物中的脂肪酸分子，使酯化物中的类胡萝卜素分子成为自由态，从而便于 HPLC 的定性和定量
分析（Khachik et al.，1989）。经皂化处理后证实果肉组织中的类胡萝卜素酯化物主要来自于隐黄质
和紫黄质（图 2，E）。综合以上 HPLC 信息可以发现，黄肉桃果实不同发育阶段的类胡萝卜素组分
变化明显，特别是成熟期果肉组织形成大量玉米黄质和类胡萝卜素酯化物，这两种类胡萝卜素在套
袋果肉组织中的优势积累是导致套袋和不套袋成熟果肉组织间类胡萝卜素总量差异的关键组分。
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图 2 套袋对‘金童 6 号’黄肉桃果肉叶绿素以及类胡萝卜素组分的影响
Fig. 2 Effect of bagging on the cholorophyll and carotenoid profiles in the flesh of‘Babygold 6’yellow-flesh peach

2.3 套袋对‘金童 6 号’黄肉桃果肉类胡萝卜素合成关键基因表达的影响
为了探明成熟期果实套袋与不套袋处理间果肉类胡萝卜素积累差异形成的分子机制，本研究中
调查了 6 个影响植物类胡萝卜素合成的关键基因（Moise et al.，2013）在‘金童 6 号’花后 95 d 和
花后 110 d 果肉组织中的表达水平。
首先比较了基因在果实不同发育阶段，即花后 95 d 和花后 110 d 的表达差异。结果如图 3 所示，
在所有检测的 6 个关键基因中，仅 1–脱氧–D–木酮糖–5–磷酸合成酶基因（DXS）随着果实的
成熟表达水平降低。显然 DXS 基因的表达同果肉类胡萝卜素的积累特征不一致，推测该基因在影响
黄肉桃成熟果实类胡萝卜素积累的过程中不起主要作用。其他 5 个基因，包括羟甲基丁烯基–4–二
磷酸还原酶（HDR）、八氢番茄红素合成酶 1（PSY1）、八氢番茄红素合成酶 2（PSY2）、八氢番茄红
素脱氢酶（PDS）和 β–胡萝卜素羟化酶基因（HYB）在不套袋和套袋果肉组织中均随果实成熟呈现
上调表达趋势，其中 HYB 基因上调最为明显，达 6 倍以上；HDR、PSY1 和 PSY2 的上调水平也均
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超过两倍。显然这些基因的表达同成熟期果肉类胡萝卜素积累具有较高的一致性，因此暗示它们在
控制‘金童 6 号’果肉类胡萝卜素积累方面具有关键作用。
进一步比较 6 个基因在不套袋和套袋果肉组织间的表达差异（图 3），在花后 95 d 的果肉组织中，
PDS 基因在不套袋果肉组织中的表达水平略高于套袋果肉组织，而 HYB 基因在不套袋果肉组织中的
表达水平略低于套袋果肉组织，其他基因在不同处理间的表达水平基本一致；在花后 110 d 的成熟
期果肉组织中，DXS、PSY2 和 PDS 基因在套袋果肉组织中的表达水平与不套袋果肉组织相比呈下
调表达趋势；然而 HYB 基因在套袋果肉组织中的表达水平显著高于（> 2.5 倍）不套袋果肉组织。
HYB 催化 β–胡萝卜素形成叶黄素类物质，是影响类胡萝卜素积累水平的关键酶之一（Yan et
al.，2010）。因此，推测 HYB 基因的差异表达是造成套袋和对照间类胡萝卜素积累差异的关键。

图 3 套袋对‘金童 6 号’黄肉桃果肉类胡萝卜素合成关键基因的表达的影响
以花后 95 d 套袋果肉组织中基因表达量作为 1。
*和**分别代表套袋果肉在 P < 0.05 和 P < 0.01 水平与不套袋果肉组织存在基因表达的显著差异。
Fig. 3 Effect bagging on the transcription of genes encoding enzymes for carotenogensis in the flesh of‘Babygold 6’yellow-flesh peach
Transcript levels are expressed relative to the 95 days after full bloom bagged fruit（flesh）. * and ** indicate that the values are significantly
different at the significance levels of P < 0.05 and P < 0.01，respectively.
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3 讨论
果实套袋是现代果品优质生产中的一项关键技术，在桃、苹果、梨和葡萄等果树栽培中应用广
泛（王武 等，2006）。套袋可以改变果实的生长环境，而生产中普遍使用的纸质果袋对光照的影响
尤为明显（王少敏 等，2001；陶俊 等，2003）。对套袋环境下果实品质的变化已开展了大量研究，
并揭示了套袋对某些品质性状的影响机制（王武 等，2006）。然而，关于套袋对黄肉桃果实类胡萝
卜素积累特征的影响，却了解甚少。尽管现已明确类胡萝卜素降解受阻是导致黄肉桃果肉大量积累
类胡萝卜素的关键因素（Falchi et al.，2013），然而对果实成熟过程中类胡萝卜素合成调控的认识仍
然有限。已有大量研究表明光是调控植物类胡萝卜素积累的关键因素之一（Cazzonelli & Pogson，
2010），通过套袋产生的遮光环境可以明显影响成熟期果实的类胡萝卜素积累，且不同物种的果实
对遮光引起的类胡萝卜素积累响应存在一定差异。花后遮光处理 60 d 的辣椒果实中类胡萝卜素总量
低于未遮光的对照果实（Lopez et al.，1986）。柑橘和杏的果实同样表现出遮光处理会降低其类胡
萝卜素积累的特征（Smith & Smith，1931；陶俊 等，2003）。然而在番茄中遮光处理尽管降低了
果实中叶黄素和胡萝卜素的含量，但番茄红素的积累水平显著增加，从而导致遮光条件下番茄果实
中的类胡萝卜素总量明显高于不遮光的对照果实（刘维塘和李曙轩，1992）。
在本研究中发现，套袋处理可以显著提高黄肉桃‘金童 6 号’和‘金童 8 号’成熟期果肉类胡
萝卜素的积累。这一研究结果支持了加州大学科研人员的研究数据（Smith & Smith，1931），并证
实套袋对果实类胡萝卜素的促进作用主要表现在成熟期，而在果实未成熟期尽管套袋可以促进果实
提前褪绿着色，但类胡萝卜素积累总量反而低于不套袋果实。显然，光照对黄肉桃不同发育阶段果
实类胡萝卜素合成的影响存在差异。Galpaz 等（2006）认为植物中存在两种类胡萝卜素合成途径：
一种为叶绿体途径，一种为有色体途径；而这两种途径的类胡萝卜素调控机制以及类胡萝卜素积累
模式存在明显差异。这一理论为套袋（遮光）影响黄肉桃果实类胡萝卜素合成机制提供了一种合理
的解释。在植物绿色组织中，叶绿体途径的类胡萝卜素合成主要以叶黄素和 β–胡萝卜素为主（Howitt
& Pogson，2006），它们受光信号诱导而在叶绿体中大量合成，进而保证植物光合作用的正常进行
（刘维塘和李曙轩，1992；Toledo-Ortiz et al.，2010，2014）。在未成熟黄肉桃的绿色果实中，类胡
萝卜素同样以叶黄素和 β–胡萝卜素含量为主。这一信息表明光信号诱导的叶绿体类胡萝卜素合成
途径在未成熟黄肉桃果实中占据优势。果实一旦进入成熟期，叶绿体逐步转化为有色体（Egea et al.，
2010），受光信号正调控的叶绿体类胡萝卜素合成途径将被削弱，而有色体类胡萝卜素合成途径占
据优势。在黄肉桃果肉组织中，有色体类胡萝卜素合成途径主要表现为酯化类紫黄质和隐黄质的大
量形成。类胡萝卜素酯化物的积累被认为是辣椒果实成熟的重要标志（Hornero-Méndez &
Minguez-Mosquera，2000），显然这一标志性特征对于黄肉桃果实同样适用。酯化形式的类胡萝卜
素更为稳定，可以有效提高类胡萝卜素的存储能力（Subagio et al.，1999）。因此，对于成熟的黄肉
桃果实，有色体类胡萝卜素合成是保证其大量存储类胡萝卜素的有效途径。有研究表明，光照会抑
制胡萝卜根部组织有色体的发育，但促进该组织中叶绿体的发育（Fuentes et al.，2012）。显然，在
黄肉桃果实发育过程中遮光条件加速了叶绿体向有色体的转化，也最终导致套袋果肉组织类胡萝卜
素的优势积累。然而，由于在成熟前套袋果皮组织的类胡萝卜素含量同对照差距较大，因此导致不
套袋果皮组织的类胡萝卜素在成熟期的积累优势未能使其含量超过套袋果实。此外，分子证据揭示，
在叶绿体类胡萝卜素合成途径向有色体合成途径的转化过程中，即与花后 95 d 相比，花后 110 d 果
肉中参与类胡萝卜素合成的关键基因 HDR、PSY1、PSY2、PDS 和 HYB 均表现出上调趋势；其中
董新甜，曹洪波，张飞燕，韩 艳，贾 浩，李 丹，张学英，陈海江.
遮光性套袋对黄肉桃类胡萝卜素合成及相关基因表达的影响.
园艺学报，2015，42 (4)：633–642. 641

HYB 基因的上调趋势尤为明显，达 6 倍之多，并且该基因是所关注的 6 个基因中唯一一个在套袋与
不套袋果肉组织间表达差异超过两倍的基因。HYB 是催化 β–胡萝卜素向隐黄质和紫黄质转化的关
键酶（Ma et al.，2014），该基因在套袋果实中的优势表达可以较好地解释套袋条件下果肉组织中更
容易积累酯化类紫黄质和隐黄质的原因。因此，推测 HYB 基因的上调表达是导致处理和对照间类胡
萝卜素组分差异的关键因子。然而，关于 HYB 基因的差异表达是直接受光信号调控还是由于质体转
化过程中产生的反馈信号诱导，还有待研究揭示。
综上所述，光照可以通过调控黄肉桃果实发育过程中叶绿体向有色体的转化以及 HYB 基因的表
达进而产生套袋与不套袋果实间类胡萝卜素组成和含量的差异。光环境影响黄肉桃果实类胡萝卜素
合成的研究将为深入理解黄肉桃果实类胡萝卜素合成的调控机制提供重要的理论数据。此外，由于
近年来鲜食黄肉桃品种逐步增多，黄肉桃套袋栽培方式也开始受到广泛关注（李忠才 等，2008），
本研究结果为黄肉桃栽培措施的改进以及利用分子手段调控和改良黄肉桃果实类胡萝卜素积累提供
了一定的理论依据。

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