全 文 ：园艺学报，2015，42 (12)：2429–2438.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0153；http：//www. ahs. ac. cn 2429
β–氨基丁酸对Cd胁迫下菊花生理特性的影响
施旭丽，陈发棣，房伟民，管志勇，陈素梅*
（南京农业大学园艺学院，南京 210095）
摘 要：为探究 β–氨基丁酸（BABA）能否缓解 Cd 胁迫对菊花生长和生理代谢的毒害作用，以耐
Cd 型菊花品种‘钟山金葵’和 Cd 敏感型菊花品种‘钟山丹桂’为试验材料，用 1/2Hogland 营养液培养，
研究了 200 μmol · L-1 Cd 单独处理和 200 μmol · L-1 Cd + 0.2 mmol · L-1 BABA 处理下两个品种的生长、生
物量、Cd 积累和转运、根尖 Cd 流量以及叶片 MDA 含量、相对电导率、叶绿素含量、脯氨酸含量的变化。
结果表明：Cd 胁迫抑制菊花的生长和叶绿素的合成，破坏细胞膜结构的完整性，引起膜脂过氧化伤害。
耐 Cd 品种‘钟山金葵’的膜脂过氧化程度较低，细胞膜的完整性较好，能快速、大量地合成渗透调节物
质（脯氨酸）来减轻 Cd 胁迫的毒害作用。BABA 能改善 Cd 胁迫下菊花的生长，缓解 Cd 胁迫对株高、
根长和生物量的抑制作用。BABA 还可减缓 Cd 胁迫下叶片 MDA 含量的增加和相对电导率的升高，但并
不增加脯氨酸的含量。耐 Cd 品种‘钟山金葵’根尖 Cd 离子流量大于 Cd 敏感型品种‘钟山丹桂’，能
积累较多的 Cd，并可以利用老叶贮存 Cd，且受害程度较低。BABA 能促进 Cd 胁迫下根系对 Cd 的吸收
及其向地上部的转运，但对 Cd 在地上部不同叶位中的分布无影响。BABA 处理可以促进菊花对 Cd 污染
土壤的修复。
关键词：菊花；耐 Cd 性；β–氨基丁酸；Cd 流量；非损伤微测技术
中图分类号：S 682.1+1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）12-2429-10

Effects of β-aminobutyric Acid on Physiological Characteristics of
Chrysanthemum Under Cd Stress
SHI Xu-li，CHEN Fa-di，FANG Wei-min，GUAN Zhi-yong，and CHEN Su-mei*
（College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：To illustrate whether the toxicity of cadmium to chrysanthemum on the growth and
physiological metabolism could be reduced or not by exogenous β-aminobutyric acid（BABA），chrysanthemum
‘Zhongshan Jinkui’（Cd tolerant）and‘Zhongshan Dangui’（Cd sensitive）were subjected to hydroponic
culture in 1/2Hogland nutrient solution supplemented with 200 μmol · L-1 Cd，200 μmol · L-1 Cd with 0.2
mmol · L-1 BABA. The morphology and biomass，Cd accumulation and transportation，Cd fluxes on root
tip and relative electrolyte conductivity，contents of MDA，chlorophyll，proline in leaves were measured.
The results showed that Cd stress inhibited the growth，biomass and chlorophyll synthesis，destroyed the
integrity of the cell membrane，and induced membrane lipid peroxidation damage in both varieties.


收稿日期：2015–06–21；修回日期：2015–11–23
基金项目：‘十二五’农村领域国家科技计划项目（2012BAD01B07005-1）；江苏省科技支撑计划项目（BE2012350，BE2011325）；上
海市科技兴农重点攻关项目[沪农科攻字（2011）第 1-9 号]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chensm@njau.edu.cn）
Shi Xu-li，Chen Fa-di，Fang Wei-min，Guan Zhi-yong，Chen Su-mei.
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‘Zhongshan Jinkui’suffered less membrane lipid peroxidation，thereby showed better integrity of the
cell membrane than‘Zhongshan Dangui’，it could synthesis a large number of osmotic adjustment
substances such as proline to alleviate the toxicity of Cd stress. BABA improved the growth，biomass of
chrysanthemum under Cd stress. Meanwhile，BABA reduced the increase of MDA content and relative
conductivity in leaves，but no increase in proline were observed with the presence of BABA. Cd tolerant
variety‘Zhongshan Jinkui’has a larger Cd fluxes than the Cd sensitive cultivar‘Zhongshan Dangui’，
the tolerant cultivar accumulated higher Cd than the sensitive one，especially in the base mature leaves.
BABA accelerated the absorption of Cd in both varieties and promoted transportation of Cd from root to
aboveground，but has no effect on distribution of Cd in different leaf positions，inferring application of
BABA could contribute to the phytoremediating of cadmium contaminated soil by chrysanthemum.
Key words：chrysanthemum；cadmium tolerance；BABA；Cd flux；NMT

重金属 Cd 具有很强的迁移性，易被植物吸收和积累，导致其生理代谢失调。Cd 通过食物链进
入人体，会对健康带来威胁。植物修复技术是利用能在污染土壤中生长并超积累重金属植物来有效
地降低和去除土壤中重金属的新兴技术（Mohanty et al.，2010）。然而，能超积累 Cd 的植物的报道
尚为数不多，如天蓝遏蓝菜、拟南芥、菥蓂属雷竹、东南景天等（Verbruggen et al.，2009）。
β–氨基丁酸（BABA）是番茄根系分泌的非蛋白质氨基酸（Gamliel & Katan，1992）。近年来
大量研究表明，BABA 是广谱的化学抗性诱导剂，且不存在环境污染和残留问题，是真正意义上的
绿色农用化学制剂（张永刚 等，2006），具有诱导抗病性（Cohen，2002）和增强植物对非生物逆
境胁迫抗性的作用（Jakab et al.，2005；Cao et al.，2008）。新近研究发现，BABA 可诱导拟南芥（Cao
et al.，2009）和大豆（Zahed et al.，2012）对重金属 Cd 胁迫的耐性。
观赏植物因不被食用，不会通过食物链进入人体，因此是较为理想的 Cd 污染修复植物。菊花
在园林中广泛应用。本试验中采用营养液培养的方法，研究了 BABA 对 Cd 胁迫下耐性不同的菊花
‘钟山金葵’和‘钟山丹桂’的生长和生理特性、Cd 的积累、转运和根系 Cd 流量的影响，对于将
菊花用于 Cd 污染土壤的修复具有重要的指导意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验时间为 2014 年 4—8 月，供试材料为前期试验筛选获得的耐 Cd 型菊花品种‘钟山金葵’
和 Cd 敏感型菊花品种‘钟山丹桂’，由南京农业大学“中国菊花种质资源保存中心”提供。
1.2 试验设计
选取生长健壮一致、发育充实、无病虫害、长 6 ~ 8 cm 的菊花插穗，留 2 ~ 3 片完全展开的叶
片，扦插于穴盘内，采用蛭石︰珍珠岩 = 1︰1 的混配基质。扦插生根阶段保持气温在 15 ~ 27 ℃，
扦插前 5 d 内每天喷水 2 ~ 4 次，避免叶片萎蔫，其后逐渐减少喷水，扦插期间保持基质适度湿润（施
旭丽 等，2013）。15 d 后选取长势一致、8 叶龄的扦插苗，用自来水洗净根部的基质，用去离子水
缓苗培养 3 ~ 4 d，至有白色新根长出后用 1/2Hogland 营养液培养。利用气泵保持通气，每 4 d 换 1
次营养液，每隔 2 d 调整 1 次 pH 值，保持 pH 6.5 ~ 7.0。预培养 7 d 后开始进行处理。
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试验设 4 个处理：（1）空白对照，既不加 Cd 也不加 BABA；（2）0.2 mmol · L-1 BABA 单独处
理（预试验筛选而得）；（3）200 μmol · L-1 Cd 单独处理；（4）200 μmol · L-1 Cd + 0.2 mmol · L-1 BABA
共同处理。处理 1 d 后用非损伤微测技术测定根尖 Cd 流量，8 d 后测定株高、根长等形态指标、生
物量和 Cd 的积累与分布情况；处理 0、2、4、6、8 d 后取顶端向下的第 3 ~ 8 片完全展开叶用于生
理指标的测定。每处理含 6 株重复，试验重复 3 次。
1.3 测定指标与测定方法
Cd 含量测定：分别称取 0.5 g 地上部、地下部以及上（第 1 ~ 3 片叶）、中（第 4 ~ 6 片叶）、下
（第 7 ~ 9 片叶）不同叶位的干样采用微波消煮法（Bai et al.，2011）测定 Cd 含量。
根尖 Cd 流量测定：采用非损伤微测技术（NMT）测定（Li et al.，2012）。采用 Cd 离子微电极，
在含 50 μmol · L-1 Cd 的测试液中测定根表面两个点之间的浓度差来计算 Cd 离子的流速，采用
MageFlux 软件将流速转化为 Cd 离子的流量（北京旭月科技有限公司，非损伤微测技术专家）。根
尖测试点确定：在距根尖不同距离处扫点测试离子信号强度，取信号最强点为测试点。每个处理测
5 ~ 8 个重复，每个重复连续测 10 min，10 min 内的平均值作为该重复的测定值。
用直尺测定植株的株高和根长。将材料分为地上部和地下部，用去离子水冲洗 3 次，吸水纸吸
干表面水分，称取鲜样质量后在 105 ℃的烘箱中杀青 2 h，然后在 80 ℃下烘干，分别称地上部和地
下部的干样质量。
叶片细胞膜透性的测定采用相对电导率法（李合生，2000）。
丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法（李合生，2000）。
叶绿素含量的测定参照李合生（2000）的方法。
脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮比色法（李合生，2000）。
应用 SPSS17.0 软件对数据进行差异显著性分析，采用 One-way ANOVA 单因素方差分析和邓肯
氏新复极差法比较不同处理间的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 Cd胁迫及BABA处理下菊花地上部和下部Cd含量及其在不同叶位中的分布
表 1 显示，Cd 胁迫下菊花地上部和地下部均能积累 Cd，但地下部的积累量高于地上部。其中
耐 Cd 品种‘钟山金葵’地上部 Cd 积累量高于 Cd 胁迫敏感品种‘钟山丹桂’。Cd + BABA 处理与

表 1 BABA 对 Cd 胁迫下‘钟山丹桂’和‘钟山金葵’地上部与地下部 Cd 积累量的影响
Table 1 Effects of BABA on the accumulation of Cd in overground and underground part of‘Zhongshan Dangui’
and‘Zhongshan Jinkui’under Cd stress
Cd 含量/（mg · kg-1）Cd accumulation 品种
Cultivar
处理
Treatment 地上部
Overground part
地下部
Underground part
地上部/地下部
Overground part/
underground part
Cd 523.07 ± 18.70 d 1 345.33 ± 28.03 c 0.39 ± 0.01 d 钟山丹桂
Zhongshan Dangui Cd + BABA 613.33 ± 9.25 c 1 229.87 ± 13.73 d 0.50 ± 0.01 b
钟山金葵 Cd 718.33 ± 22.06 b 1 497.00 ± 37.12 a 0.48 ± 0.01 c
Zhongshan Jinkui Cd + BABA 856.80 ± 18.32 a 1 447.98 ± 15.51 b 0.59 ± 0.01 a
注：同列中不同的小写字母表示差异显著（P < 0.05）。表中数据为平均值 ± 标准差（n = 3）。下同。
Note：Different small letters in the same column indicate the significant difference（P < 0.05）；Values in the table are mean ± standard deviation
of three replicates. The same below.

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单独 Cd 处理相比，‘钟山金葵’和‘钟山丹桂’地上部与地下部 Cd 含量比分别从 0.48 和 0.39 升高
到 0.59 和 0.50，两个品种地上部的 Cd 含量均增加，表明 BABA 能促进 Cd 向地上部运输。
图 1 表明，‘钟山金葵’地上部积累的 Cd 主要分布在基部老叶及中部叶片中，老叶中镉含量最
高，中部叶片其次，上部叶片含量最少，且不同部位Cd含量存在显著差异，Cd单独处理及Cd + BABA
处理下，中下叶位中 Cd 积累量均达到 80%以上；而‘钟山丹桂’不同叶位中 Cd 含量差异较小，上
部叶片中 Cd 含量比例高于‘钟山金葵’，且老叶和中部叶片中 Cd 含量没有显著差异。但 BABA 处
理并不影响 Cd 在地上部分不同叶位的分布。









图 1 BABA 对 Cd 胁迫下‘钟山丹桂’（左）和‘钟山金葵’（右）不同叶位（上、中、下）中 Cd 含量的影响
Fig. 1 Effects of BABA on the Cd contents in different leaf positions（up，middle，below）of‘Zhongshan Dangui’（left）
and‘Zhongshan Jinkui’（right）under Cd stress

2.2 Cd胁迫及BABA处理下菊花根尖的Cd离子流量
采用 Cd 离子选择性微电极分别测定了距离根尖 0、200、400、600、800 μm 处的 Cd 离子流量，
发现根尖处 Cd 离子流速最大，故根尖为 Cd 离子流量最适测试点。图 2 是两个供试品种的 Cd 离子
流量动态图。流量为负值表示根系从外界吸收离子，正值则表示根系向外界释放离子。
由图 2 可知耐 Cd 型菊花品种‘钟山金葵’在对照和处理下根尖 Cd 流量均大于 Cd 敏感型菊花
品种‘钟山丹桂’，表明‘钟山金葵’根系吸收 Cd 离子的能力更强。BABA + Cd 共同处理后，两个
品种的 Cd 离子流量均高于单独 Cd 处理时的 Cd 离子流量，说明 BABA 能促进根系对 Cd 离子的吸
收。









图 1 BABA 对 Cd 胁迫下‘钟山丹桂’（左）和‘钟山金葵’（右）根尖 Cd 离子流量的影响
Fig. 2 Effects of BABA on the net Cd ion fluxes on root tip of‘Zhongshan Dangui’（left）and‘Zhongshan Jinkui’（right）under Cd stress

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2.3 Cd胁迫及BABA处理下的株高、根长与生物量
由表 2 可见，Cd 胁迫抑制了菊花的生长，Cd 处理 8 d 后，株高、根长和生物量相比对照显著
下降，‘钟山丹桂’地上部和地下部鲜样质量相比对照分别下降了 48.18%和 57.14%，干样质量分
别下降了 41.51%和 57.14%；‘钟山金葵’地上部和地下部鲜样质量分别比对照下降了 39.95%和
48.21%，干样质量分别下降了 39.47%和 40.00%。‘钟山金葵’地上部和地下部鲜样质量和干样质
量下降幅度均小于‘钟山丹桂’，即 Cd 胁迫对耐性品种‘钟山金葵’生物量的影响较小。BABA
单独处理与对照无显著性差异。BABA + Cd 共同处理后，与单独 Cd 处理相比，两个品种的株高、
根长、地上部和地下部生物量下降幅度减小，即 BABA 能缓解 Cd 对菊花幼苗生长的抑制作用。

表 2 BABA 对 Cd 胁迫下‘钟山丹桂’和‘钟山金葵’生长的影响
Table 2 Effects of BABA on the growth of‘Zhongshan Dangui’and‘Zhongshan Jinkui’under Cd stress
鲜样质量/g Fresh weight 干样质量/g Dry weight
品种
Cultivar
处理
Treatment
株高/cm
Plant height
根长/cm
Root length
地上部
Overground
part
地下部
Underground
part
地上部
Overground
part
地下部
Underground
part
对照 Control 13.76 ± 0.41 a 10.01 ± 0.15 a 5.21 ± 0.02 a 0.77 ± 0.02 a 0.53 ± 0.01 a 0.07 ± 0.00 a
BABA 13.89 ± 0.18 a 10.05 ± 0.10 a 5.39 ± 0.01 a 0.80 ± 0.01 a 0.54 ± 0.01 a 0.08 ± 0.00 a
Cd 10.35 ± 0.13 c 6.52 ± 0.11 c 2.70 ± 0.05 c 0.33 ± 0.01 c 0.31 ± 0.01 c 0.03 ± 0.00 c
钟山丹桂
Zhongshan
Dangui
Cd + BABA 11.83 ± 0.24 b 7.58 ± 0.11 b 3.77 ± 0.12 b 0.44 ± 0.01 b 0.39 ± 0.01 b 0.04 ± 0.00 b
钟山金葵 对照 Control 10.45 ± 0.07 a 8.72 ± 0.12 a 3.73 ± 0.06 a 0.56 ± 0.01 a 0.38 ± 0.01 a 0.05 ± 0.00 b
Zhongshan BABA 10.64 ± 0.06 a 8.97 ± 0.07 a 3.83 ± 0.03 a 0.58 ± 0.01 a 0.39 ± 0.00 a 0.06 ± 0.00 a
Jinkui Cd 7.68 ± 0.14 c 6.59 ± 0.10 c 2.24 ± 0.09 c 0.29 ± 0.01 c 0.23 ± 0.01 c 0.03 ± 0.00 d
Cd + BABA 8.14 ± 0.05 b 7.33 ± 0.07 b 2.86 ± 0.05 b 0.40 ± 0.01 b 0.30 ± 0.01 b 0.04 ± 0.00 c

2.4 Cd胁迫及BABA处理下叶片的相对电导率和MDA含量
图 3，A、B 显示，Cd 胁迫处理，叶片相对电导率持续上升。‘钟山金葵’相对电导率增加缓慢，
而‘钟山丹桂’急剧增加。胁迫 8 d，‘钟山丹桂’比对照增加了 59.10%。BABA + Cd 共同处理下，














图 3 BABA 对 Cd 胁迫下‘钟山丹桂’（左）和‘钟山金葵’（右）叶片相对电导率和 MDA 含量的影响
Fig. 3 Effects of BABA on the electrolyte leakage and MDA contents in leaves of‘Zhongshan Dangui’（left）
and‘Zhongshan Jinkui’（right）under Cd stress

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‘钟山丹桂’在胁迫前 4 d 内，相对电导率显著低于 Cd 处理组，且与对照无显著差异，至胁迫第 8
天，比单独 Cd 处理降低了 15.76%；‘钟山金葵’在胁迫前 6 d 内相对电导率与对照相比都无显著差
异，胁迫 8 d 时显著高于对照，但比单独 Cd 处理时低了 6.23%，表明 BABA 能缓解 Cd 对细胞膜结
构的破坏程度，减轻膜脂过氧化伤害，且在胁迫后期对 Cd 敏感型品种‘钟山丹桂’的缓解作用更
明显。
由图 3，C、D 可见，Cd 胁迫下菊花叶片 MDA 的含量随着胁迫时间增长呈持续上升趋势，‘钟
山金葵’MDA 含量在整个胁迫过程中上升较‘钟山丹桂’缓慢。Cd 胁迫 6 d，‘钟山丹桂’和‘钟
山金葵’分别比对照高 77.43%和 40.14%，胁迫第 8 天，分别比对照高了 100.79%和 52.21%，说明
Cd 胁迫下‘钟山丹桂’叶片膜脂过氧化伤害程度较大。BABA + Cd 共同处理后，MDA 含量均比单
独 Cd 处理时低，处理 8 d 后，‘钟山丹桂’和‘钟山金葵’叶片 MDA 含量相比单独 Cd 处理分别下
降了 17.21%和 10.97%；叶片 MDA 含量相比单独 Cd 处理下降了。进一步表明 BABA 能缓解 Cd 膜
脂过氧化作用，且对 Cd 敏感品种‘钟山丹桂’的缓解效果更显著。
2.5 Cd胁迫及BABA处理下叶片的叶绿素含量
图 4 显示，Cd 胁迫下，两个品种的叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a + b 的含量随着处理时间的增
长呈现出持续下降。在 Cd 处理 8 d 时，‘钟山丹桂’叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a + b 的含量与对
照相比分别下降了 45.50%、60.94%和 50.60%（图 4，A、C、E），‘钟山金葵’分别下降了 12.33%、
28.01%和 17.33%（图 4，B、D、F），表明 Cd 胁迫对‘钟山丹桂’叶绿素合成的破坏作用更大。BABA
处理减缓了 Cd 叶绿素的破坏，处理 8 d 后，‘钟山丹桂’叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a + b 的含量


















图 4 BABA 对 Cd 胁迫下‘钟山丹桂’（左）和‘钟山金葵’（右）叶片叶绿素含量的影响
Fig. 4 Effects of BABA on the contents of chlorophyll in leaves of‘Zhongshan Dangui’（left）
and‘Zhongshan Jinkui’（right）under Cd stress
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与对照相比，分别下降了 15.99%、31.81%和 21.36%，表明 BABA 处理显著缓解了 Cd 处理对其叶
绿素的降解；‘钟山金葵’叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a + b 的含量与对照相比分别下降了 7.82%、
16.67%和 10.64%，与单独 Cd 处理时相比，无显著差异，表明 BABA 对耐 Cd 型菊花‘钟山金葵’
在 Cd 胁迫下叶绿素的保护作用不明显。
2.6 Cd胁迫及BABA处理下叶片的脯氨酸含量
如图 5 所示，Cd 胁迫增加了菊花叶片内脯氨酸的积累量。其中耐镉品种‘钟山金葵’对胁迫的
响应更迅速，且脯氨酸的积累量高于敏感品种‘钟山丹桂’。Cd 胁迫 8 d，‘钟山丹桂’脯氨酸积累
量比对照高出 117.38%，‘钟山金葵’比对照高出 196.72%。
BABA 单独处理下叶片脯氨酸的含量有所下降。处理 4 d 后，‘钟山丹桂’脯氨酸含量逐渐降低，
到第 8 天时，相比对照下降了 19.93%；处理 6 d 后，‘钟山金葵’脯氨酸含量显著低于对照，第 8
天时相比对照下降了 16.06%。BABA + Cd 共同处理后，与单独 Cd 处理相比，两个品种脯氨酸含量
均有所下降。‘钟山丹桂’在处理第 4、6、8 天脯氨酸含量分别比 Cd 单独处理时下降了 4.70%、
12.36%、8.5%，‘钟山金葵’在处理第 2、4、6、8 天时分别比 Cd 单独处理下降了 5.73%、5.71%、
11.76%、14.59%。













图 5 BABA 对 Cd 胁迫下‘钟山丹桂’（左）和‘钟山金葵’（右）叶片脯氨酸含量的影响
Fig. 5 Effects of BABA on the contents of proline in leaves of‘Zhongshan Dangui’（left）
and‘Zhongshan Jinkui’（right）under Cd stress

3 讨论
Cd 在植物体内不同器官的积累和分布因不同植物种类和同种植物的不同品种而异（Grant et al.，
1998），大多数植物吸收的 Cd 主要积累在根部（Simon，1998；Zhang et al.，2000）。本研究中发现，
菊花吸收的 Cd 也主要积累在地下根部。耐 Cd 品种‘钟山金葵’根系吸收 Cd 的能力较强，其地上
部和地下部积累的 Cd 均高于 Cd 敏感型品种‘钟山丹桂’，且‘钟山金葵’地上部积累的 Cd 能大多
积累在老叶中，从而减少 Cd 对幼嫩叶片的伤害，积累在老叶中的 Cd 将随着老叶脱落而被排出体外，
从而减少 Cd 对植株的毒害。通过清除落叶还能减少土壤中的 Cd。因此，该耐 Cd 品种具有应用于
Cd 污染土壤修复的潜力。BABA + Cd 共同处理后，地上部 Cd 含量与地下部 Cd 含量的比值增加，
表明 BABA 能促进 Cd 向地上部的转运。BABA 可以提高菊花对 Cd 污染土壤修复的作用。
株高、根长、生物量等是反映非生物胁迫最直观的指标（原海燕，2006；李彦 等，2008）。郭

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艳丽等（2009）的研究表明 Cd 处理抑制了向日葵幼苗生长；张利红等（2005）发现随着 Cd 浓度的
增加，小麦幼苗生物量显著降低；石贵玉等（2005）报道，Cd 胁迫致使杂交水稻植株矮小，导致植
株生长量不足，产量下降。本研究中发现 Cd 胁迫抑制了菊花的生长，表现为植株生长缓慢，叶片
萎蔫、下垂、黄化，根系褐化，地上部和地下部生物量下降等毒害症状。耐 Cd 型品种‘钟山金葵’
生长受抑制的程度低于 Cd 敏感型品种‘钟山丹桂’。BABA 单独处理不影响菊花生长。BABA + Cd
处理下 Cd 毒害程度明显低于单独 Cd 处理组，毒害症状延迟出现，株高、根长、地上部和地下部生
物量均显著高于单独 Cd 处理组，表明 BABA 能减轻 Cd 胁迫对菊花生长的抑制作用。
相对电导率是衡量细胞膜透性的重要指标（刘俊祥 等，2011）。Cd 胁迫会破坏细胞的膜系统，
从而抑制植物生长（张金彪和黄维南，2000）。重金属胁迫下细胞膜透性的变化还与膜脂过氧化程度
有关。大量研究表明，重金属胁迫会导致植物膜脂过氧化作用（Zhao & Tan，2005；郑爱珍，2012）。
Shah 等（2001）发现，500 μmol · L-1 Cd 导致水稻膜脂过氧化指标 MDA 含量显著升高。Hou 等（2007）
的研究发现，高浓度 Cd 处理会引起 MDA 含量的升高。本研究中发现，Cd 胁迫下，菊花叶片 MDA
含量和相对电导率相比对照都有显著升高，即 Cd 胁迫导致了菊花叶片的膜脂过氧化作用。耐 Cd 品
种‘钟山金葵’叶片 MDA 的含量和相对电导率均低于 Cd 敏感型品种‘钟山丹桂’，表明‘钟山金
葵’遭受的氧化伤害程度较轻，细胞膜结构相对完整。BABA + Cd 处理下，两个品种叶片 MDA 含
量和相对电导率都显著低于单独Cd处理，表明BABA能缓解Cd胁迫对细胞膜结构的伤害，与BABA
能减轻盐胁迫下稻苗叶片萎蔫，减轻盐胁迫对细胞膜的伤害，降低盐胁迫下膜的相对透性的结果（何
永明 等，2010）一致。
本研究中发现 Cd 胁迫下菊花叶绿素含量随着处理时间增长而显著降低，与前人报道 Cd 胁迫下
玉米、小麦的生理效应（张利红 等，2005；刘建新，2005）相同。叶绿素含量的降低可能是由于胁
迫引起的过氧化作用使植物叶绿体膜结构和功能遭到破坏，基粒垛叠混乱，类囊体减少，导致叶绿
素合成量降低（Burzyński & Kłobus，2004；López-Millán et al.，2009；Malec et al.，2010），也可能
是 Cd 被植物吸收后，与叶绿素合成相关酶肽链富含 SH 的部分结合，从而抑制了酶的活性，导致叶
肉细胞光合活性下降（Ekmekçi et al.，2008）。本研究中，BABA 单独处理对菊花叶绿素含量无影响，
BABA + Cd 处理后，叶绿素含量下降的幅度低于单独 Cd 处理。Cao 等（2008）研究发现，低钾胁
迫下 BABA 预处理的拟南芥幼苗中叶绿素含量显著升高，但在非胁迫下 BABA 预处理并没有改变
叶绿素的含量，本研究结果与之一致。BABA 处理后，Cd 敏感型菊花品种‘钟山丹桂’叶绿素 a
和叶绿素 b 的含量在处理后期（Cd 胁迫 4 d 后）显著低于单独 Cd 处理，而耐 Cd 型品种‘钟山金葵’
在处理后期与 Cd 单独处理时差异不显著，意味着 BABA 对 Cd 胁迫下 Cd 敏感型品种‘钟山丹桂’
叶绿素降解的保护作用更明显。
脯氨酸是植物体内最有效的一种渗透调节物质，能保持膜结构的完整性，保护蛋白质分子，增
加蛋白质分子间的水合作用，脯氨酸的积累是植物对逆境条件的一种适应性反应，许多植物在逆境
胁迫下脯氨酸会迅速积累（Wu，1995）。大量研究证实，植物在重金属胁迫下会累积游离脯氨酸。
秦天才等（1998）发现 Cd 处理白菜后，其体内脯氨酸含量增加。Mehta 和 Gaur（1999）用 Cd 处理
小球藻，其细胞内脯氨酸含量较对照提高了近 4 倍。本研究的结果表明，在 Cd 胁迫下，耐 Cd 型菊
花品种‘钟山金葵’能通过迅速而大幅度地提高体内脯氨酸的含量来适应 Cd 胁迫的不良环境，表
明脯氨酸在菊花耐受 Cd 毒害中起到重要作用。BABA + Cd 共同处理后，两种菊花叶片脯氨酸的含
量都低于单独 Cd 处理组，与何永明等（2010）发现 BABA 会降低盐胁迫下稻苗脯氨酸含量研究结
果一致。Jakab 等（2005）也曾报道，BABA 在诱导拟南芥抗盐和干旱胁迫的作用中不能增加植株
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