全 文 ：园艺学报，2015，42 (11)：2197–2205.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0492；http：//www. ahs. ac. cn 2197
收稿日期：2015–08–11；修回日期：2015–10–31
基金项目：国家自然科学基金青年科学基金项目（31301770）；上海市科技兴农种业项目[沪农科种字（2013）第 5 号]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chhy@sjtu.edu.cn）
茄子果实性状相关基因的 QTL 定位
葛海燕，刘 扬，陈火英*
（上海交通大学农业与生物学院，上海 200240）
摘 要：以果实性状差异显著的茄子（Solanum melongena L.）种质材料绿茄‘131’和上海本地长
茄‘141’为作图亲本，构建了 237 个株系的 F2 群体，采用 450 对 SSR 标记构建遗传图谱，定位茄子果
实单果质量、果长、果径、果形指数和果实花萼大小的 QTL。研究结果表明：在亲本间表现多态性的 SSR
标记为 63 对，平均多态性比例为 14%；共有 53 个标记被分配到 13 个连锁群上（12 条染色体），13 个连
锁群覆盖总长度为 532.2 cM，标记间距范围为 0.2 ~ 45.9 cM，平均距离为 10.04 cM；共定位了 9 个与果
实性状相关的 QTL 位点（单果质量 1 个，果长 1 个，果径 2 个，果形指数 3 个，果实花萼大小 2 个）。
关键词：茄子；遗传图谱；SSR；果实性状
中图分类号：S 641.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）11-2197-09

QTL Analysis of Fruit-Associated Traits in Eggplant
GE Hai-yan，LIU Yang，and CHEN Huo-ying*
（School of Agriculture and Biology，Shanghai Jiao Tong University，Shanghai 200240，China）
Abstract：Two morphologically and molecularly distinguished advanced breeding lines，Lü Qie
（Solanum melongena L.）‘131’and Shanghai Qie（Solanum melongena L.）‘141’，were selected for
mapping parents. An F2 population including 237 individuals was obtained. A total of 450 pairs of SSR
markers were used to construct linkage map and therefore to locate QTL related to fruit weight，fruit
length，fruit diameter，fruit shape index and fruit calyx size. The results showed that only 63（14%）markers
showed polymorphism between two parents. A total of 53 SSR markers were mapped into 13 linkage
groups，including 12 chromsomes. The map spanned 532.2 cM. The distance between loci varied from 0.2
to 45.9 cM，with the average distance of 10.04 cM. Nine QTLs for fruit-related traits were detected，
including 1 QTL for fruit weight，1 QTL for fruit length，2 QTLs for fruit diameter，3 QTLs for fruit shape
index and 2 QTLs for fruit calyx size.
Key words：eggplant；linkage map；SSR；fruit trait

近年来，茄子（Solanum melongena L.）遗传图谱的研究得到了一些进展，构建了一系列茄子分
子遗传图谱，并且成功定位了一些果实相关的 QTL（Nunome et al.，2001；Doganlar et al.，2002a；
Sunseri et al.，2003；Wu et al.，2009；Lebeau et al.，2013）。这些分子标记遗传图谱主要是由 RAPD、
RFLP、AFLP、SRAP、SSR、COSII 和 SOL 数据库中的标记构建，构图群体的类别有种间 F2 群体

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和种内 F2 群体。然而，由于茄子种间杂交存在多种障碍，种间 F2 构图群体具有一定的局限性，到
目前为止，所发表的种间 F2 构图群体均为野生茄（S. linnaeanum）和栽培茄（S. melongena）的杂交
后代（Doganlar et al.，2002a；Sunseri et al.，2003；Wu et al.，2009），其余的图谱则均为种内 F2 群
体。目前，用于定位 QTL 的遗传图谱主要为 AFLP、RFLP 和 SRAP 标记所构建的图谱。
茄子 SSR 标记的开发和利用最早为 Nunome 等（2003）报道，该研究中开发了 SSR 标记，其中
7 对 SSR 标记被构建到茄子的遗传图谱上。曹必好等（2006）利用 RAPD 标记构建了茄子连锁图谱。
Nunome 等（2009）利用基因组文库和 cDNA 文库，开发了 Genomic-SSR 1 054 对和 EST-SSR 209
对标记，其中 222 对 Genomic-SSR 标记和 7 对 EST-SSR 标记被定位于 Nunome 等（2003）构建的
图谱中。Barchi 等（2010）以一个包含 141 个单株的种内 F2 为作图群体，利用 AFLP 和 SSR 等分子
标记构建了茄子遗传图谱，该图谱覆盖基因组的遗传距离为 718.7 cM，平均间距为 3.02 cM。李怀
志（2011）利用 SSR 标记和 SRAP 标记，以 F6 重组自交系为作图群体，构建了首张以 F6 为重组自
交系作图群体的茄子遗传图谱。Fukuoka 等（2012）利用 SNP、InDels 标记，加密了 Nunome 等（2009）
构建的茄子遗传图谱。Miyatake 等（2012）利用 SSR 标记、SNP 标记和两个种内 F2 群体，构建了 2
个遗传图谱，覆盖基因组的遗传距离分别为 1 14.6 cM 和 1 153.8 cM。2012 年，Barchi 等（2012）
利用 SSR 标记和 SNP 标记，加密了 Barchi 等（2010）构建的图谱。乔军等（2012）利用 SSR、AFLP
标记及 F2 作图群体，构建了遗传距离为 1 007.9 cM 的遗传图谱。
Nunome 等（2001）利用其构建的分子遗传图谱，在连锁群 LG2 上定位了 2 个控制茄子果形指
数的 QTL。Doganlar 等（2002b）利用种间遗传图谱，定位了一系列与茄子驯化相关性状的 QTL，
包括 3 个与单果质量相关的 QTL，3 个与果长相关的 QTL，2 个与果径相关的 QTL，2 个与果形指
数相关的 QTL。Frary 等（2014）利用种间作图群体和 AFLP、RFLP、COSII 标记，定位了 5 个果
长 QTL、1 个果形指数 QTL 和 4 个单果质量 QTL。Portis 等（2014）利用 Barchi 等（2012）构建的
遗传图谱，定位了 7 个果长 QTL、12 个果径 QTL、11 个果形指数 QTL 和 5 个单果质量 QTL。乔军
等（2012）对茄子果实形状进行 QTL 定位，共定位 2 个果形指数 QTL、5 个果长 QTL、2 个果径
QTL。李怀志（2011）对果实相关性状进行定位，共鉴定 6 个 QTL，其中单果质量、果长分别为 2
个，果径、果形指数分别为 1 个。
茄子果实质量、长度、形状等性状是重要的产量因子，对这些果实性状进行定位，了解其效应，
对茄子的分子辅助选择育种具有重要的指导意义。在本研究中采用果实形态性状差异显著的茄子种
质为作图亲本，构建 F2 群体，并利用目前所有的可在茄子上利用的 SSR 标记和开发的 EST-SSR 标
记，定位茄子果实相关性状的 QTL。
1 材料与方法
1.1 试验材料
作图群体为茄子（Solanum melongena L.）种内 F2 群体。母本 P1 上海本地长茄‘141’为大果型
长茄，是来自本地的栽培种质；父本 P2 绿茄‘131’为小果型扁圆茄，是来自云南的茄子种质。两
者在果实表型上差异显著（表 1）。2010 年配制杂交组合，F1 单株自交产生 F2 种子，获得 F2 单株 237
株。


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表 2 本试验所用 SSR 标记的来源
Table 2 The sources and numbers of all the SSR markers
来源
Source
引物数
Number
Vilanova et al.，2012 55
Nunome et al.，2009 228
Stàgel et al.，2008 39
Nunome et al.，2003 23
Wu et al.，2009 7
Mutlu et al.，2008 2
Cao et al.，2009 1
廖毅 等，2009 1
韩洪强，2009 19
Ge et al.，2011 75
表 1 两亲本的果实性状表现
Table1 The fruit traits in two parents
亲本
Parent
单果质量/g
Fruit weight
长度/cm
Fruit length
果径/cm
Fruit diameter
果形指数
Fruit shape index
果实花萼大小/%
Fruit calyx size
141（P1） 140.33 18.140 5.5 3.30 30.93
131（P2） 38.03 3.724 4.6 0.81 78.63
差异 Differrence 102.30** 14.416** 0.9** 2.49**
注：果实花萼大小为果萼覆盖果实的比例。
Note：Fruit calyx size is evaluated as the proportion of the fruit covered by the calyx.
1.2 试验方法
1.2.1 DNA的提取及 PCR扩增方法
植株叶片 DNA 的提取采用改良的 CTAB
法（Paterson et al.，1993）。
SSR 标记的 PCR 扩增参照对应的 SSR 来
源文献（表 2）。
利用非变性的聚丙烯酰胺凝胶进行电泳，
保持恒压，电泳 1 ~ 2 h，具体时间根据胶浓度、
分子片段大小及指示剂为准。电泳结束后将凝
胶标注记号后进行银染显色（Zhang et al.，
2002）。
1.2.2 连锁分析方法
调查的果实性状有：单果质量、果长、果径、果形指数、果实花萼大小（Doganlar et al.，2002a，
2002b；Frary et al.，2003）。每个单株取 5 个最重的果实进行测量，计算平均值。其中果形指数为果
长与果径的比，果实花萼大小为果萼覆盖果实的比例。
共选择 SSR 标记 450 对。主要来源包括：所有发表的茄子图谱中的 SSR 标记，本实验室开发
的茄子 EST-SSR 标记、通过验证的可以在茄子中通用的番茄 SSR 标记。具体标记来源见表 2。
首先选用 450 对标记对亲本‘141’和‘131’进行差异引物的鉴定；在双亲之间表现出多态性的
引物再在其 F2群体中进行标记位点的鉴定。母本带型记为 1，父本带型记为 2，F1及杂合带型记为 3。
对所有经过 F2 群体基因型检测的标记进行卡方检验，符合预期比例的标记再进行下一步遗传图
谱的构建和 QTL 的检测。遗传连锁群的构建和果实性状相关 QTL 定位的运算软件分别为
MAPMAKER/EXP（3.0b）和 MAPMAKER/QTL（1.1b）（Lander & Botstein，1989）。
本研究中选用的主体标记来源于已经定位的 SSR 标记，因此在此基础上，对本文中 SSR 标记
进行染色体定位：首先将图谱中的 SSR 标记按照原始参考文献进行直接定位；再根据标记间的间距
来定位那些从未定位的 SSR 标记；对于通过以上方法均未能定位的 SSR 标记利用标记来源的 EST
序列及番茄标记来源的染色体，推断其所在的染色体。
2 结果与分析
2.1 茄子材料的表型分析
对 F2 群体中 237 个株系的果实性状进行相关参数统计，发现单果质量、果长、果径、果形指数、
果实花萼大小等具有明显差异，数值连续变异，表现出数量性状的特点，除了果形指数稍微偏离正
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态分布外，其余性状基本符合正态分布（表 3），具体的次数分布图见图 1。

表 3 F2 群体果实相关性状参数
Table 3 Parameters of fruit-related traits in F2 population
性状
Trait
均值 ± SD
Mean ± SD
极差
Range
偏斜度
Skewness
峭度
Kurtosis
单果质量/g Fuit weight 52.36 ± 25.48 7.93 ~ 200.6 0.634 0.117
果长/cm Fruit length 6.22 ± 2.79 2.63 ~ 28.75 0.736 1.380
果径/cm Fruit diameter 4.37 ± 0.69 2.83 ~ 7.34 0.344 0.054
果形指数 Fruit shape index 1.42 ± 0.56 0.85 ~ 6.08 1.079 2.460
果实花萼大小/% Fruit calyx size 62.40 ± 14.36 12.19 ~ 108.76 0.079 1.004
注：果实花萼大小为果萼覆盖果实的比例。
Note：Fruit calyx size is evaluated as the proportion of the fruit covered by the calyx.


图 1 F2 群体果实相关性状频次分布图
Fig. 1 The frequency distribution of F2 population for fruit-related traits

2.2 多态性引物的筛选
在 450 对引物中，共获得两亲本间差异引物 63 对，总的平均多态性比例为 14%。其中来源于
Nunome 等（2009）的差异标记最多，有 36 对，多态性比例为 15.79%；本实验室开发的 EST-SSR
引物的多态性引物有 15 对，多态性比例最高，为 20%；来源于 Vilanova 等（2012）的差异标记为 9
个，多态性比例为 16.36%；来源于番茄的 SSR 引物仅有 1 对引物表现出差异；来源于 Stagel 等（2008）
的差异标记为 2 个，多态性比例为 5.13%；其余来源的引物在两亲本间未找到多态性位点。
2.3 F2 群体的标记检测
对在两个亲本中表现出多态性的 63 对 SSR 引物进行 F2 群体的基因型鉴定。对获得的 63 个分
子标记位点在 F2 的分离比例进行了 χ2 测验。在这 63 个 SSR 标记位点中，其中 58 个为共显性标记，
5 个为显性标记。在 63 个标记位点中，除标记 CSM29 不符合 1∶2∶1 的分离比例而被剔除外，最终
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62 个标记位点用于进行图谱的构建与 QTL 的分析。
2.4 连锁图谱
利用软件对符合卡方测验的 62 个 SSR 标记进行遗传图谱的构建，结果发现在 F2 群体中 53 个
标记被分配到 13 个连锁群上。另外，9 个 SSR 标记没有能够分配到任何连锁群上。
13 个连锁群覆盖基因组的总长度为 532.2 cM，标记间距范围为 0.2 ~ 45.9 cM，平均间距为 10.04
cM。13 个连锁群被定位到 12 条染色体上。最长的染色体覆盖的长度为 114.9 cM，包含 9 个 SSR 标
记；最短的连锁群仅构建有 2 个标记，遗传距离为 3.3 cM（图 2）。



图 2 SSR 标记与 QTL 连锁图（‘141’ב131’）
Fig. 2 Linkage map for SSR makers with QTL
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2.5 分子标记与果实相关性状基因的 QTL 分析
在遗传图谱构建完成的基础上，共定位 9 个果实性状相关的 QTL（表 4 和图 2）。
单果质量：检测到 1 个 QTL，位于染色体 E12，标记 emd18B04 ~ emb01O01 之间，解释表型变
异的 6.4%。
果长：检测到 1 个 QTL，位于染色体 E09，标记 EEMS46 ~ G249 之间，解释表型变异的 4%。
果径：检测到 2 个 QTL，其中 1 个 QTL 位于染色体 E02，标记 emd01E11 ~ emf01D24 之间，
解释表型变异的 5.9%；另 1 个 QTL 位于染色体 E12，标记 emd18C06 ~ emd21E01 之间，解释表型
变异的 11.9%。
果形指数：检测到 3 个 QTL，其中 1 个 QTL 位于染色体 E09，标记 EEMS46 ~ G249 之间，解
释表型变异的 5.1%；1 个 QTL 位于染色体 E11，标记 eme01D03 ~ emi02C21 之间，解释表型变异的
8.1%；另 1 个 QTL 位于染色体 E12，标记 emd21E01 ~ CSM74 之间，解释表型变异的 6.3%。
果实花萼大小：检测到 2 个 QTL，其中 1 个 QTL 位于染色体 E12，标记 CSM71 ~ emd18B04
之间，解释表型变异的 5.9%；另 1 个 QTL 位于染色体 E03，标记 G192 ~ T180 之间，解释表型变异
的 5.3%。
表 4 F2 群体定位的 QTL 的特征
Table 4 Characterization of QTLs mapping in F2 population
性状
Trait
染色体
Chr.
QTL
标记区间
Interval
长度/cM
Length
位置/cM
Position
LOD 加性效应
a
显性效应
d
贡献值/%
Var.
单果质量 Fruit weight E12 fw12.1 emd18B04 ~ emb01O01 9.5 6 3.15 6.54 –9.75 6.4
果长 Fruit length E09 fl9.1 EEMS46 ~ G249 0.4 0 2.08 0.76 –0.31 4.0
E02 fd2.1 emd01E11~ emf01D24 16.4 10 2.24 –0.08 0.31 5.9 果径 Fruit diameter
E12 fd12.1 emd18C06 ~ emd21E01 7.8 6 5.50 0.31 –0.2 11.9
E09 fs9.1 EEMS46 ~ G249 0.4 0 2.68 0.18 –0.05 5.1
E11 fs11.1 eme01D03 ~ emi02C21 42.5 36 2.44 0.2 –0.18 8.1
果形指数
Fruit shape index
E12 fs12.1 emd21E01 ~ CSM74 37.1 0 3.35 –0.19 –0.03 6.3
果实花萼大小 E12 fcs12.1 CSM71 ~ emd18B04 19.8 14 2.14 –0.03 0.29 5.9
Fruit calyx size E03 fcs3.1 G192 ~ T180 3.3 2 2.79 –4.7 –0.49 5.3
3 讨论
3.1 遗传图谱定位茄子果实相关性状的 QTL
近年来，国内外学者利用连锁图谱鉴定了部分茄子果实相关性状的 QTL。Nunome 等（2001）
报道了 2 个果实形状的 QTL，然而，由于构建该连锁图谱所用的标记为 RAPD 和 AFLP，且连锁群
没有与染色体相对应，因此无法与本研究进行比较。
对于单果质量性状，本研究中仅在染色体 12 上定位了 1 个 QTL，Frary 等（2014）在染色体 9
上定位了 2 个单果质量 QTL，由于 Frary 等（2014）的图谱中所用的标记为 AFLP、RFLP、COSII，
与本研究无共有标记，且 QTL 位于不同的染色体上，因此无法对 QTL 位点进行进一步分析。
对于果长性状，本研究中在染色体 9 上定位了 1 个 QTL，Doganlar 等（2002）、李怀志（2011）
及 Frary 等（2014）也均在染色体 9 上检测到了相关 QTL，因此根据共有标记对这个 QTL 位置进行
具体研究。由于本研究与 Doganlar 等（2002）、Frary 等（2014）的研究没有共同标记，因此无法进
一步判断是否为同一个位点。而李怀志（2011）的图谱中与本研究具有共同的SSR标记。李怀志（2011）
在 E9 上与 QTL 位点最近的 SSR 标记为 emg01A17，通过图谱比较，可以发现本研究中与其共有的
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且最近的标记为 emj01G23。Nunome 等（2009）图谱中标记 emg01A17 和 emj01G23 的遗传距离约
为 66 cM，推测这两个位点可能为两个位点。
对于果径性状，本研究中分别在染色体 2 和染色体 12 上各定位了 1 个 QTL。Portis 等（2014）
也在染色体 2 上定位了 2 个 QTL，其中 1 个 QTL 位于 SSR114 标记附近，对照共有 SSR 标记，没
有与本研究中相同的标记；对比 Nunome 等（2009）和 Fukuoka 等（2012）茄子 SSR 遗传图谱发现，
本研究中定位的 QTL 位点附近标记 emd01E11 与 Portis 等（2014）定位的 SSR114 的距离约为 9 cM。
对比 Nunome 等（2009）和 Fukuoka 等（2012）的两张遗传图谱可以发现，两张图谱上的部分 SSR
标记位点发生排列顺序和距离上的变化，因此，在分析本研究中检测的 QTL 和 Portis 等（2014）在
E2 上检测的果径 QTL 时，还需要进一步研究分析。另外，Portis 等（2014）同时也在染色体 12 上
定位了 1 个 QTL。
对于果形指数，本研究分别在染色体 9、染色体 11 和染色体 12 上各定位了 1 个 QTL。Portis
等（2014）在染色体 7 和染色体 12 上各定位了 2 个 QTL。乔军等（2012）也在染色体 12 上定位了
1 个 QTL。虽然不同的研究者都在 12 号染色体上定位到了果形指数的 QTL，但是由于彼此所用标
记类型及数量的差异，无法对这些 QTL 位点进行进一步分析。
综合考虑目前果实性状相关 QTL 定位发现，各个研究定位的 QTL 位于多个染色体上，仅有部
分 QTL 位于相同的染色体上；另外，由于各自研究的材料不同，标记类型和数量有限，因此定位的
QTL 的数量相对较少；而且由于有些连锁群标记较少，且没有共有标记，无法对这些已经定位的
QTL 进一步比较分析研究，将来可以通过增加标记的类型和数量，加密遗传图谱，或者进行图谱的
整合，从而可以对这些 QTL 进行进一步分析并用于遗传育种中。
3.2 关联作图定位的 QTL 的比较
Ge 等（2013）对茄子果实相关的性状进行了关联作图，检测到了部分相关的位点。对比该关联
作图和遗传作图的结果发现：单果质量、果长、果实花萼大小没有找到位于同一条染色体上的 QTL，
但果径和果形指数均分别在染色体 12 和染色体 11 上检测到相关的 QTL。
果径：在关联作图中，染色体 12 上的标记 em21_7 被检测到与果径相关联；在遗传作图中，在染
色体 12 上，标记 emd18C06 和 emd21E01 间检测到 1 个 QTL。根据 Nunome 等（2009）图谱，标记
em21_7 和标记 emd18C06 是相邻标记；根据 Fukuoka 等（2012）的图谱，标记 em21_7 与 emd18C06 ~
emd21E01 区段间隔 2 个标记，由于 Fukuoka 等（2012）的图谱是在 Nunome 等（2009）发表的图
谱上添加了 SOL 标记后所做的图，因此图谱上标记数量发生了变化，从而造成这两张图谱上的标记
稍有所改变，但整体还是处于染色体的一个区段内，因此不能排除检测的是同一个 QTL 的可能性。
果形指数：在关联作图中，染色体 11 上的标记 emf21K08 被检测到与果形指数相关联；在遗传
作图中，在染色体 11 上，标记区间 eme01D03 ~ emi02C21 上检测到 1 个 QTL。根据 Nunome 等（2009）
构建的图谱，标记 emf21K08 和标记 eme01D03 是相隔 1 个标记，但是距离仅 3.3 cM；根据 Fukuoka
等（2012）构建的图谱，标记 emf21K08 与 emd18C06 ~ emd21E01 区段相邻，仅相隔 1.1 cM。综合
这两张图谱可以发现，两种方法检测到的 QTL 相距非常近，因此推断这两个 QTL 可能为同一个控
制果形指数的位点。
3.3 相关性状的 QTL 定位
Doganlar 等（2002）和 Frary 等（2003）研究发现，相近或相关的性状通常定位在相近的位置
上。在许多情况下，这是由于基因的一因多效或这些相关的性状不是独立的。李怀志（2011）研究
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也发现，在染色体 LG2 上 EM7PM101 ~ ME21ODD47 区段内同时检测到单果质量、果形指数和果长
的 QTL，在染色体 LG10 上 SA17GA5a ~ OD8GA34 区段内同时检测到单果质量和果长的 QTL。乔
军等（2012）在染色体 1 的 M20E16 ~ M23E21 标记区间内检测到了果长、单果质量和果形指数的
QTL。Portis 等（2014）研究发现，在不同的染色体上，QTL 成簇出现现象比较普遍：在染色体 2
上，产量、单果质量、果长、果径等多个性状成簇出现；另外，在染色体 3、8、11、12 上也都有不
同性状基因位点成簇出现。本试验中，在染色体 12 上连续检测到 4 个果实性状的 QTL。

References
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