全 文 ：园艺学报，2015，42 (7)：1378–1384.
Acta Horticulturae Sinica
1378 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1104；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–03–27；修回日期：2015–06–12
基金项目：吉林省自然科学基金项目（20101566）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-30-7）；农业部物种资源保护
（农作物）项目（2015NWB043）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：aijun1005@163.com）
山葡萄应答霜霉病侵染过程中叶绿素荧光成像
的变化
许培磊，范书田，刘迎雪，秦红艳，杨义明，张庆田，赵 滢，李晓艳，
李晓红，艾 军*
（中国农业科学院特产研究所，长春 130122）
摘 要：以抗霜霉病的‘左山一’和易感病的‘双丰’山葡萄（Vitis amurensis Rupr.）为试材，离体
叶片接种霜霉病菌后观察叶绿素荧光成像及参数变化。结果显示：叶绿素荧光成像系统可在接种霜霉病
菌 3 d 时观察到病斑；霜霉病侵染叶片组织会显著改变叶绿素荧光参数；接种 7 d 时病斑与不接种对照相
比，抗病品种‘左山一’Fv/Fm、ФPSⅡ、Y（NPQ）与 Y（NO）的变化幅度（–73.42%、–100%、–49.64%、
+ 3285.21%）均大于易感病品种‘双丰’的变化幅度（–22.98%、–28.17%、+ 5.62%、+ 26.18%），‘左
山一’病斑周围组织的 ФPSⅡ与 rETR 高于对照，而‘双丰’低于对照。由此可见，‘左山一’能够较早形
成枯斑，快速改变病斑处的荧光参数，并提高病斑周围组织的 ФPSⅡ与 rETR 值，从而增强对霜霉病的抗
病性。因此，病斑周围组织的 ФPSⅡ与 rETR 可以作为初步筛选山葡萄抗霜霉病种质的指标。
关键词：山葡萄；霜霉病；叶绿素荧光成像
中图分类号：S 663.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）07-1378-07

Image Changes in Chlorophyll Fluorescence of Vitis amurensis in Response
to Downy Mildew
XU Pei-lei，FAN Shu-tian，LIU Ying-xue，QIN Hong-yan，YANG Yi-ming，ZHANG Qing-tian，ZHAO
Ying，LI Xiao-yan，LI Xiao-hong，and AI Jun*
（Institute of Special Wild Economic Animal and Plant Science，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Changchun
130122，China）
Abstract：In order to elucidate one mechanism underlying plant resistance to downy mildew（DM）
disease，Vitis amurensis‘Zuoshanyi’（a DM-tolerant cultivar）and‘Shuangfeng’（a DM-susceptible
cultivar）were inoculated with Plasmopara viticola，and chlorophyll fluorescence IMAGING-PAM was
used to analyze the photosynthetic changes in leaves. After 3 days of inoculation，spot lesions caused by
DM were observed，and chlorophyll fluorescence parameters were significantly altered in the infected leaf
tissues. In the leaf spots by 7 days of inoculation，the amplitudes of Fv/Fm，ФPSII，Y（NPQ），and Y（NO）
changes were higher in Zuoshanyi（–73.42%，–100%，–49.64%，+ 285.21%，respectively）than in
Shuangfeng（–22.98%，–28.17%，+ 5.62%，+ 26.18%，respectively）. Compared to the control leaves，ФPSII

许培磊，范书田，刘迎雪，秦红艳，杨义明，张庆田，赵 滢，李晓艳，李晓红，艾 军.
山葡萄应答霜霉病侵染过程中叶绿素荧光成像的变化.
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and rETR in tissues surrounding the infection sites were higher in Zuoshanyi but lower in Shuangfeng.
Therefore，withered spots period of Zuoshanyi was earlier than Shuangfeng，which lead to fluorescence
parameters in withered spots changed rapidly，at the same time，ФPSII and rETR of the surrounding tissues of
infected sites in Zuoshanyi was higher than in Shuangfeng，which enhanced the ability of DM inhabitation.
ФPSII and rETR might be used as an indicator to screen DM-resistant cultivars of V. amurensis.
Key words：Vitis amurensis；downy mildew；chlorophyll fluorescence imaging

山葡萄（Vitis amurensis Rupr.）能忍耐–40 ℃的低温（Ma et al.，2010），是葡萄抗寒育种的重
要资源。霜霉病是侵染山葡萄的主要真菌病害，研究者在山葡萄对霜霉病的抗性遗传规律（宋润刚
等，2008）及其与叶表气孔状况的关系（艾军 等，1995）、防治技术与药剂筛选（李晓红 等，2002）
等方面开展了大量工作。不同山葡萄资源对霜霉病的感病性存在显著差异（李晓红 等，1999）。
研究发现，霜霉病会破坏水稻叶片光合机构，影响光合电子传递及相关酶活性（翁晓燕 等，
1999）。叶绿素荧光分析技术可以快速、灵敏地检测植物光合生理状况，直观显示霜霉病菌侵染叶片
过程，在黄瓜中已经作为监测霜霉病害的一种重要手段（隋媛媛 等，2011）。
本研究中以抗性不同的两份山葡萄品种为试材，观察接种霜霉病后叶片叶绿素荧光参数变化，
旨在寻找到与真菌侵染相关的快速鉴定参数，为山葡萄种质资源的抗霜霉病筛选提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
试验于 2012 年在中国农业科学院特产研究所国家果树种质左家山葡萄圃进行。试材为 1 年生
山葡萄盆栽苗，其中‘左山一’是对霜霉病具抗性的品种，‘双丰’是敏感性品种。6 月中旬将当年
生扦插苗栽植于花盆中，在避雨大棚中培养至 10 片叶时取从上至下第 4 ~ 5 片叶作为试验样品。
7 月下旬傍晚，采集感染葡萄生单轴霜霉菌[Plasmopara viticola（Berk. et Curtis）Berl. et de Toni]
的新鲜病叶带回实验室后用清水冲洗，用脱脂棉包扎叶柄后置于垫有湿润滤纸的培养皿中，于 20 ℃
的人工气候箱中保湿培养 2 d，促进孢子囊产生。用毛笔将孢子囊刷至无菌水中配成孢子囊悬浮液，
孢子囊浓度为 2 × 105 · mL-1（血球计数法）。在 4 ℃冰箱中放置 4 h，当孢子开始释放游走时即可接种。
采集植株上部长势一致的第 4 ~ 5 片叶，用冰盒带回实验室，清水冲洗干净晾干，叶柄处用无
菌水湿润的棉花包住，正面朝下放置在铺有湿润滤纸的培养皿中，取稀释好的孢子囊悬浮液，定点
接种（傅淑云 等，1984）。每个叶片接种 20 个菌滴（每个菌滴 20 μL），以清水代替菌滴接种为对
照。置于 18 ℃培养箱中暗培养 24 h 后，吸干液滴，并以 18 ℃/20 ℃，12 h 黑暗/12 h 光照培养，
在接种 1、3、5 和 7 d 时观察病斑部位叶绿素荧光参数变化。接种后 7 d 时对接种叶片病斑中心、
病斑周围组织及对照进行荧光测定。每个品种接种 3 片叶，每个叶片上测定 3 个点。
1.2 叶绿素荧光成像分析
采用调制叶绿素荧光成像系统 IMAGING-PAM（德国 Walz 公司）测定叶绿素荧光参数，并对
参数进行成像分析，以颜色的形式对参数大小进行注释（图 1，A）。待测叶片经暗适应 20 min，然
后置于样品台，每个叶片上设定 3 个直径为 1 cm 的感兴趣区域 AOI（Area of Interest），调节测量光
（0.5 μmol · m-2 · s-1）测定初始荧光 Fo，设置光化光（active light）强度 PAR 为 133 μmol · m-2 · s-1（与
Xu Pei-lei，Fan Shu-tian，Liu Ying-xue，Qin Hong-yan，Yang Yi-ming，Zhang Qing-tian，Zhao Ying，Li Xiao-yan，Li Xiao-hong，Ai Jun.
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生长环境光强一致），饱和脉冲（saturation pulse）强度为 2 700 μmol · m-2 · s-1，持续时间为 0.8 s，
在软件的 Kinetics 窗口检测各叶绿素荧光参数的动力学变化曲线，相应的数据可直接从 Report 窗口
导出。相关的叶绿素荧光参数分别包括光合系统Ⅱ（PSⅡ）的最大量子产量 Fv/Fm（PSⅡ原初光能
转化率），PSⅡ的实际量子产量ФPSⅡ，调节性能量耗散的量子产量 Y（NPQ），非调节性能量耗散的
量子产量 Y（NO）以及光电子传递速率 rETR。ФPSⅡ+ Y（NPQ）+ Y（NO）= 1。
2 结果与分析
2.1 山葡萄接种霜霉病菌后病斑的荧光成像
‘左山一’与‘双丰’接种病菌 3 d 后可观察到病斑的存在（图 1，B）。与对照相比，随着接
种时间的延长，病斑处颜色变化越加明显。‘左山一’病斑处 ФPSⅡ图像在接种 3 d 时呈现绿色，其
数值高于对照，接种 5 d 时病斑中心形成枯斑；而双丰在接种 7 d 后尚未发现病斑中心形成枯斑。
图 1 接种霜霉病菌后的叶绿素荧光成像变化
Fig. 1 Chlorophyll fluorescence imaging changes after downy mildew infection
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2.2 接种过程中的病斑荧光参数的变化
山葡萄叶片未接种组织与接种霜霉病菌后病斑处的叶绿素荧光参数数值发生不同变化（图 2）。
对照叶片随着离体时间的延长，ФPSⅡ呈升高趋势，Y（NPQ）呈下降趋势，Fv/Fm与 Y（NO）变化不
显著。与对照相比，‘左山一’病斑处的 Fv/Fm在接种 5 d 与 7 d 时极显著下降（P < 0.01），‘双丰’
病斑处的 Fv/Fm在接种 3、5 和 7 d 均极显著下降（P < 0.01），然而‘左山一’病斑处在接种 7 d 时
的下降幅度（73.42%）远大于‘双丰’病斑处的下降幅度（22.98%）。‘左山一’病斑处的ФPSⅡ在接
种 3 d 时升高极显著，在接种 5 d 时比对照低 47.02%，接种 7 d 时几乎为 0；‘双丰’呈上升趋势，
在接种 7 d 时比对照低 28.17%。‘左山一’病斑处 Y（NPQ）在接种后 1、3、5 和 7 d 均比对照低，
接种后 7 d 时为对照的 50.36%；‘双丰’呈现下降趋势，与对照相比，差异不显著。随着接种天数
的延长，‘左山一’病斑的 Y（NO）呈现逐渐升高的趋势，7 d 时达到对照的 4.28 倍（P < 0.01），而
‘双丰’在整个接种过程中变化都不显著。
综上，‘左山一’病斑处 4 个荧光参数在接种 7 d 时的变化幅度大于‘双丰’。


图 2 接种霜霉病病菌后的叶绿素荧光参数变化
Fig. 2 Chorophyll fluorescence parameter changes after downy mildew infection
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2.3 接种 7 d 后病斑周围组织的荧光参数变化
接种 7 d 后，其‘左山一’与‘双丰’病斑及病斑周围组织的 Fv/Fm变化如图 3 所示，与对照
相比，‘左山一’周围组织的 Fv/Fm无差异变化，病斑处下降了 72.92%（P < 0.01）；‘双丰’周围组
织的 Fv/Fm变化也不显著，病斑处下降了 18.56%（P < 0.01）。
两品种荧光参数变化趋势存在差异（图 3）。接种 7 d‘左山一’病斑已经变为枯斑，检测不到
ФPSⅡ数据，其病斑周围组织的ФPSⅡ较高，是对照的 1.32 倍（P < 0.01）；与对照相比，‘双丰’病斑
周围组织与病斑处的ФPSⅡ降低，分别为对照的 94.47%与 71.84%。
与对照相比，‘左山一’的病斑周围组织及病斑处的变化趋势一致，Y（NPQ）呈下降趋势，Y（NO）
呈上升趋势；‘双丰’Y（NPQ）的变化幅度不显著，Y（NO）在对照与病斑周围组织的差异不显著。


图 3 接种 7 d 后病斑周围组织（S）与病斑（L）的荧光参数变化
Fig. 3 Fluorescence parameters change in surrounding tissues（S）and spot lesions（L）7 days after inoculation

2.4 接种 7 d 后病斑与周围组织的光电子传递效率光响应曲线
接种 7 d 后，病斑及周围组织的光电子传递效率随光强的变化如图 4 所示，随光强的逐渐升高，
其光电子传递速率也不断增高，当光化光强度 PAR ≥ 75 μmol · m-2 · s-1 时，‘左山一’病斑周围组
织的 rETR 高于对照。‘双丰’病斑周围组织的 rETR 低于对照。由于在接种 7 d 时‘左山一’病斑
处已形成枯斑，未检测到该处的 rETR。


图 4 接种 7 d 后病斑周围组织与病斑的光电子传递效率光响应曲线
Fig. 4 rETR change in surrounding tissues and spot lesions 7 days after inoculation
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3 讨论
叶绿素荧光成像技术是快速无损伤研究逆境光合生理的理想方法。病害胁迫对棉花（陈兵
等，2011）、黄瓜（王春梅 等，2000）、苹果（王国珍 等，2005）、葡萄（杜国栋 等，2013）、
烟草（柯玉琴 等，2002）等植物荧光特性的影响已有报道，结果显示病害会降低 Fv/Fm，抑制 PSⅡ
活性。如杨峰等（2013）运用荧光成像技术分析发现，根腐病胁迫导致大豆叶片 PSⅡ反应中心受到
影响，使得 Fv/Fm、NPQ 和 PSⅡ下降，表明根腐病胁迫对叶片 PSⅡ产生了伤害。在本研究中，病
斑荧光值与对照差异显著。霜霉病菌侵染 3 d 时就显著影响山葡萄叶片的光系统活性。Fv/Fm 与
Y（NPQ）值在接种后呈现下降趋势，Y（NO）呈现上升趋势，说明霜霉病侵染对山葡萄叶片的胁迫
逐渐增大，过剩的光能导致病斑处叶片发生光损伤，光保护能力下降。
ФPSⅡ表示通过 PSⅡ的非环式电子传递的量子效率，反映了吸收的光子供给经 PSⅡ反应中心的
效率及开放的反应中心的比例（Krall & Edward，1992），代表 PSⅡ的实际量子产量，反映植株当前
条件下的实际光合效率。抗病诱导剂能显著增高ФPSⅡ以缓解病菌侵染对光能利用能力的影响（刘明
霞 等，2012）。‘左山一’山葡萄接种霜霉病 3 d 时，病斑处 ФPSⅡ达到最大值，说明‘左山一’能
较早应答病菌侵染。‘左山一’接种 7 d 时已形成枯斑，枯斑周围组织的ФPSⅡ显著高于对照，限制
霜霉病菌的扩散面积。‘双丰’在接种过程中ФPSⅡ变化幅度不大。
霜霉病胁迫不仅造成山葡萄叶片光合机构的损伤，也影响光合电子的传递（翁晓燕 等，1999）。
病斑处受到霜霉病菌的侵染，其电子传递速率显著下降，不同品种接种霜霉病菌后，rETR 值发生不
同变化，‘左山一’病斑周围组织的 rETR 最高，高于对照，霜霉病侵染 7 d 后，‘左山一’病斑处形
成枯斑，阻碍病菌的侵染，并且使病斑周围组织的 rETR 值升高，使较多的光能用于 CO2 同化，避
免过量的激发能在 PSⅡ反应中心的积累（李雪芹 等，2006）。
综上，抗霜霉病山葡萄接种病菌后能较早形成枯斑，迅速改变病斑处荧光参数，并保护枯斑周
围组织，限制真菌扩散面积。病斑周围组织的ФPSⅡ与 rETR 可以作为初步筛选山葡萄抗霜霉病种质
的评价指标。后续工作将扩大山葡萄接种群体，在验证荧光参数指标的同时对种质抗病性进行鉴定。

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