全 文 ：园艺学报，2016，43 (5)：867–875.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0750；http：//www. ahs. ac. cn 867
收稿日期：2016–02–19；修回日期：2016–05–05
基金项目：国家自然科学基金项目（31260457）；江西省自然科学基金项目（20122BAB204013）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：luozhr@mail.hzau.edu.cn）
南丰蜜橘果实纤维素代谢与化渣的关系研究
辜青青 1,2，唐红英 1，魏清江 1，古 湘 1，冯芳芳 1，罗正荣 2,*
（1 江西农业大学农学院园艺系，南昌 330045；2 华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070）
摘 要：以化渣性好的‘沙糖橘’为对照，研究南丰蜜橘（‘南丰蜜橘 97-1’和‘南丰蜜橘 97-2’）
果实发育过程中囊衣和汁胞的纤维素含量及相关代谢酶活性与化渣性的关系。研究结果表明，成熟期两
个南丰蜜橘品种囊衣纤维质构指标（纤维强度、纤维延展性和纤维韧性）均显著高于‘沙糖橘’，‘南丰
蜜橘 97-1’显著高于‘南丰蜜橘 97-2’；化渣性由好至劣感官评价结果为‘沙糖橘’>‘南丰蜜橘 97-2’>
‘南丰蜜橘 97-1’。囊衣细胞壁的超微结构显示，果实成熟期囊衣细胞壁纤维素微纤丝分布密度由高到低
为‘南丰蜜橘 97-1’>‘南丰蜜橘 97-2’>‘沙糖橘’。两个南丰蜜橘品种和‘沙糖橘’囊衣及汁胞的纤维
素含量在整个果实发育过程中均呈下降趋势，以果实膨大前期至中期下降较快。除果实膨大前期外，‘南
丰蜜橘 97-1’囊衣的纤维素含量均显著高于‘沙糖橘’。与囊衣相比，汁胞中纤维素含量较少，并且在相
同果实发育期两个南丰蜜橘品种往往低于‘沙糖橘’。酶活性分析表明，内切葡聚糖酶（Cx）、外切葡聚
糖酶（C1）和 β–葡萄糖苷酶的活性在果实膨大中期迅速升高，并且南丰蜜橘囊衣中的活性均高于‘沙糖
橘’。囊衣中 Cx 和 β–葡萄糖苷酶与囊衣纤维素含量极显著负相关，C1 与囊衣纤维素含量显著负相关。
结论：南丰蜜橘果实化渣性与囊衣纤维素密切相关；果实膨大前期至中期是纤维素降解的重要时期，Cx
酶和 β–葡萄糖苷酶是影响该过程的关键酶。
关键词：南丰蜜橘；化渣性；纤维素；纤维素代谢酶
中图分类号：S 666 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）05-0867-09

Studies on the Relationship Between Cellulose Metabolism and Fruit
Mastication Trait of Nanfeng Tangerine
GU Qing-qing1,2，TANG Hong-ying1，WEI Qing-jiang1，GU Xiang1，FENG Fang-fang1，and LUO
Zheng-rong2,*
（1Department of Horticulture，College of Agronomy，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China；2Key
Laboratory of Horticultural Plant Biology，Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China）
Abstract：‘Nanfeng tangerine 97-1’and‘Nanfeng tangerine 97-2’were used as materials，and
‘Shatangju’with superior mastication was selected as control. The cellulose contents and the activities of
exoglucanase（Cl），endoglucanase（Cx）and β-glucosidase that related to cellulose metabolism were
measured in the fruit segment membrance and juice sac during the fruit development. The results showed
that the segment membrance fiber strength，ductility and tenacity were significantly higher in‘Nanfeng
tangerine 97-1’than those in‘Nanfeng tangerine 97-2’，and those in‘Nanfeng tangerine 97-2’were

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significantly higher than in‘Shatangju’. Sensory evaluation indicated that the mastication trait of
‘Shatangju’，‘Nanfeng tangerine 97-2’and‘Nanfeng tangerine 97-1’was superior，moderate and
inferior，respectively. The cell wall ultrastructure of segment membrane displayed that the distribution
density of cellulose microfibrils was the highest in‘Nanfeng tangerine 97-1’，followed by‘Nanfeng
tangerine 97-2’and‘Shatangju’. The cellulose contents in the three cutivars showed a decline trend during
the fruit development. It declined rapidly from the early stage to the medium stage of fruit cell expansion.
The cellulose content in‘Nanfeng tangerine 97-1’segment membrance was significantly higher than that in
‘Shatangju’during the fruit development excerpt for early expanding stage. Compared to segment
membrance，juice sac had lower cellulose content. Moreover，the cellulose content in‘Nanfeng’tangerine
juice sac was lower than that in‘Shatangju’. In addition，the activitives of Cx，C1 and β-glucosidase
increased rapidly in the medium-term of fruit cell expanding stage，and were generally higher in‘Nanfeng’
tangerine than those in‘Shatangju’at the same fruit development stage. In segment membrance，significant
negative correlation was generally or significantly found between Cl and cellulose content，β-glucosidase
and cellulose content，and Cx and cellulose content，respectively. In conclusion，the mastication of
‘Nangfeng’tangerine is possibly related to cellulose in segment membrance. Moreover，the critical
period of cellulose degradation is from the early stage to the medium stage of fruit cell expansion when the
Cx and β-glucosidase play key roles in the process.
Key words：Nanfeng tangerine；mastication；cellulose；cellulose metabolic enzymes

‘南丰蜜橘’（Citrus reticulata Blanco‘Kinokuni’）源出乳橘，又名金钱蜜橘，以其皮薄核少、
汁多化渣、色泽金黄、甜酸适口、营养丰富享誉古今中外，但如今品质不如从前，特别是果肉渣多，
影响其进一步发展。
柑橘的化渣性是衡量果实品质的重要指标。有研究认为南丰蜜橘果实化渣性与囊衣厚度、剪切
力、硬度和咀嚼度极显著正相关（魏清江 等，2014），囊衣薄，囊瓣剪切力、硬度和咀嚼度低，果
实化渣性就好。此外，有研究表明柑橘果实中纤维素含量与果实化渣性有关，纤维素含量低，则化
渣性好（曾秀丽 等，2006；Dong et al.，2009）。但是也有研究发现在苹果（金昌海 等，2006）和
桃（阚娟 等，2011）等果实中的纤维素含量与果实化渣性关系不明显。
本研究中以化渣性好的‘沙糖橘’为对照，研究南丰蜜橘纤维素代谢与化渣性的关系。与前人
报道不同，本研究中将柑橘果实的囊衣和汁胞分离，分别分析其纤维素含量及相关代谢酶活性，以
期找到影响南丰蜜橘果实化渣性的关键因素及时期，为今后改善南丰蜜橘果实的化渣性品质提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
两个南丰蜜橘品种‘南丰蜜橘 97-1’（早熟系）和‘南丰蜜橘 97-2’（小果系）采自江西农业大
学园艺实践教学基地百子亭果园，‘沙糖橘’采自广东省中山市民众镇新伦村柑橘园。上述果园均常
规管理。选择树势和花期基本一致，生长健壮，发育良好的无病虫害植株为试验树，单株小区，重复
3 次。从每株树东、西、南、北方位的中部外围采摘果实。采摘开始时间为 2013 年果皮与果肉开始
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分离时，即 7 月份果实膨大前期，随后根据果实大小变化及色泽变化确定膨大中期、膨大后期、转
色期，直至果实成熟期，每个发育时期采样 1 次。
果实采下后立即冷藏带回实验室。每株即每重复随机取 20 个果实，其中 10 个用于囊衣与果肉
的质量比测定，另 10 个将其囊衣和汁胞分离，取部分分离的样品贮存于–80 ℃的超低温冰箱用于
纤维素相关酶活性的测定，剩余样品于 60 ℃烘干，磨成粉状后用于纤维素含量的测定。
1.2 测定指标与测定方法
囊衣质量/果肉质量的测定：用百分之一电子天平分别测定囊衣质量和果肉质量，囊衣质量与果
肉质量比（%）= 囊衣质量/果肉质量 × 100。
质构指标的测定：纤维强度、纤维延展性和纤维韧性采用 TA.XT plus 质构仪（英国 Stable Micro
Systems 公司）测定（辜青青，2014），数据运用 Texture exponent 32 软件分析。
化渣性感官评价：随机组织 30 人对‘南丰蜜橘 97-1’、‘南丰蜜橘 97-2’和‘沙糖橘’化渣性
进行品尝试验，其中男女比例各半。将化渣性分为不化渣（1 分）、较不化渣（2 分）、化渣中等（3
分）、较化渣（4 分）和化渣（5 分）5 个等级。每位品尝人分别对 3 份材料进行品尝打分，取平均
分。
囊衣细胞超微结构观察：取果实成熟期的囊衣，用解剖刀切成 1 mm × 1 mm 大小，然后用镊子
轻轻移至盛有冷的 2.5%戊二醛固定液的离心管中，送华中农业大学电镜平台中心使用日本日立
H-7650 透射电镜进行观察。
纤维素含量的测定：采用程序分析法（王玉万和徐文玉，1987），将 0.2 g（干样）样品用 3%中
性洗涤剂（SDS）在沸水浴中水解 1 h，3 500 × g 冷冻离心 10 min，用蒸馏水和丙酮洗涤残渣 3 次，
残渣置于 50 mL 离心管中，加入 30 mL 浓度为 2 mol · L-1 的 HCl，100 ℃保温 50 min，8 000 × g 冷
冻离心 10 min。水洗残渣至 pH 6.5 ~ 7.0，再将残渣用丙酮洗两次后于 60 ℃恒温干燥箱中烘干，用
于纤维素含量的测定。以上测定均重复 3 次。
酶活性的测定：纤维素酶是降解纤维素的多组分酶系，主要包括外切葡聚糖酶（Exoglucanase，
C1）、内切葡聚糖酶（Endoglucanase，Cx）和 β–葡萄糖苷酶等 3 种组分（Brummell & Harpster，
2001；程曦 等，2011）。外切葡聚糖酶的作用是将天然纤维素水解成无定形纤维素。内切葡聚糖
酶的作用是将无定形纤维素继续水解成纤维寡糖。β–葡萄糖苷酶的作用是将纤维寡糖水解成葡萄
糖。
纤维素酶活性测定采用 DNS 比色法（徐昌杰 等，1997；董涛 等，2007）。取柑橘囊衣 1 g 或
汁胞 2 g（鲜样）于液氮中研磨，加入 5 mL 预冷的 95%乙醇，低温放置 10 min 后 4 ℃下 4 000 × g
离心 10 min。弃去上清液，向沉淀中加入 5 mL 预冷的 80%乙醇，振荡后低温放置 10 min，在上述
条件下离心。再弃去上清液，加入 5 mL 经预冷的提取缓冲液（0.05 mol · L-1 的乙酸—乙酸钠配置的
1.8 mol · L-1 NaCl 溶液）于沉淀中，4 ℃放置提取 20 min，再经离心后收集上清液用于酶活性测定。
取 2 支离心管，一支加入 150 μL 1%的底物（羧甲基纤维素钠、微晶纤维素和水杨苷）溶液，另一
支（对照组）加入 150 μL DNS 试剂摇匀，然后向两个管加 50 μL 酶提取液，置于 40 ℃恒温水浴保
温 30 min。取出后迅速向另一支管中加入 150 μL DNS 试剂，沸水浴 5 min。然后迅速冷却至室温，
加 650 μL 蒸馏水稀释至 1 mL。取 200 μL 上述溶液于 SpectraMax M2 酶标仪中在 540 nm 波长下测
定其吸光度。以上测定均重复 3 次。Cx、C1 和 β–葡萄糖苷酶分别以每分钟每克鲜样在 40 ℃下催
化羧甲基纤维素、微晶纤维素和水杨苷水解形成还原糖的质量定义为一个单位酶活性。
采用 Excel 软件进行数据计算和绘图，利用 SPSS 软件进行方差分析和相关性分析。
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2 结果与分析
2.1 果实化渣性品质比较
2.1.1 果实发育过程囊衣与果肉的质量比的变化
囊衣与果肉的质量比随着果实发育呈下降趋势（图 1），同一发育时期，两个南丰蜜橘品种高
于‘沙糖橘’，且除果实膨大后期外均差异显著。两个南丰蜜橘品种的囊衣与果肉的质量比无差异。


图 1 果实发育过程囊衣质量/果肉质量变化
不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。下同。
Fig. 1 Changes of the weight ration of segment membrane to pulp in during fruit development
The values with the different lowercase have significant difference at 0.05 level（P < 0.05）. The same below.

2.1.2 果实成熟期囊衣质构品质比较及化渣性感官评价
由表 1 可知，化渣性感官评价由优至劣为‘沙糖橘’>‘南丰蜜橘 97-2’>‘南丰蜜橘 97-1’。
囊衣纤维强度、纤维延展性和纤维韧性均以‘沙糖橘’最低，其次为‘南丰蜜橘 97-2’，‘南丰蜜
橘 97-1’最高，并且三者差异显著。

表 1 囊衣纤维强度、纤维延展性、纤维韧性和化渣性
Table 1 Comparison of fiber strength，fiber ductility，fiber tenacity and mastication
试验材料
Plant material
纤维强度/g
Fiber strength
纤维延展性/（g · s-1）
Fiber ductility
纤维韧性/（g · s-1）
Fiber tenacity
化渣性感官评价
Sensory evaluation of mastication
南丰蜜橘 97-1 Nanfeng tangerine 97-1 415.70 ± 21.70 a 111.91 ± 3.52 a 570.78 ± 36.99 a 较不化渣 Inferior mastication
南丰蜜橘 97-2 Nanfeng tangerine 97-2 226.51 ± 28.63 b 70.20 ± 10.42 b 304.69 ± 23.01 b 化渣中等 Moderate mastication
沙糖橘 Shatangju 105.29 ± 14.99 c 31.74 ± 3.43 c 168.71 ± 20.18 c 化渣 Superior mastication
注：表中不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）。
Note：The values with the different lowercase have significant difference at 0.05 level（P < 0.05）.

2.2 囊衣细胞壁超微结构观察
透射电镜（TEM）观察得到的果实成熟期囊衣细胞壁超微结构如图 2 所示，与’沙糖橘’（图
2，A）相比，‘南丰蜜橘 97-1’（图 2，B）囊衣细胞壁粗糙不透明，结构致密，细胞壁纤维素微纤
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丝清晰可见，排列紧密，而‘南丰蜜橘 97-2’（图 2，C）囊衣细胞壁纤维素微纤丝分布密度介于‘南
丰蜜橘 97-1’和‘沙糖橘’间。


图 2 囊衣细胞壁超微结构
A：‘沙糖橘’；B：‘南丰蜜橘 97-1’；C：‘南丰蜜橘 97-2’。
Fig. 2 The cell wall ultrastructure of segment membrane
A：‘Shatangju’；B：‘Nanfeng tangerine 97-1’；C：‘Nanfeng tangerine 97-2’.

2.3 果实发育过程中纤维素含量变化
两个南丰蜜橘品种和‘沙糖橘’囊衣及汁胞中的纤维素含量在果实发育过程中均呈下降趋势（图
3）。除果实膨大前期外，‘南丰蜜橘 97-1’囊衣中的纤维素含量显著高于’沙糖橘’。果实成熟
期，两个南丰蜜橘品种囊衣中的纤维素含量差异显著，但‘南丰蜜橘 97-2’和‘沙糖橘’间无显著
差异。与囊衣相比，汁胞中的纤维素含量较低。在相同发育期，两个南丰蜜橘品种汁胞中的纤维素
含量均显著低于’沙糖橘’。



图 3 果实发育过程囊衣和汁胞中的纤维素含量变化
Fig. 3 Changes of the cellulose contents in segment membrane and juice sac during fruit development
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2.4 果实发育过程中纤维素代谢相关酶活性变化
2.4.1 囊衣中
囊衣 C1 酶活性在两个南丰蜜橘品种果实发育过程中的变化趋势为先上升后下降，而‘沙糖橘’
呈持续上升趋势（图 4）；在相同果实发育期，两个南丰蜜橘品种显著高于‘沙糖橘’。3 个品种的
囊衣 Cx 酶活性均呈先上升后略有下降的趋势，且在膨大中期显著上升，两个南丰蜜橘品种以膨大
后期最高，‘沙糖橘’以转色期最高。Cx 酶活性在两个南丰蜜橘品种果实发育的前 3 个时期显著高
于‘沙糖橘’（图 4）。
总体而言，两个南丰蜜橘品种囊衣 β–葡萄糖苷酶活性在膨大中期显著上升，随后变化缓慢；
‘沙糖橘’随果实发育呈上升趋势（图 4）。在果实膨大中期和膨大后期，两个南丰蜜橘品种囊
衣 β–葡萄糖苷酶活性显著高于‘沙糖橘’。


图 4 果实发育过程囊衣 C1、Cx 和 β–葡萄糖苷酶活性变化
Fig. 4 Changes of the C1，Cx and β-glucosidase activities of segment membrane during fruit development

2.4.2 汁胞中
汁胞中 C1 酶活性在‘南丰蜜橘 97-2’果实发育过程中的变化为先上升后下降，在果实膨大后
期达到峰值；‘沙糖橘’则相反，果实膨大后期最低，转色期和成熟期与‘南丰蜜橘 97-2’差异不
显著；‘南丰蜜橘 97-1’变化不规律，C1 酶活性相对较高（图 5）。
汁胞 Cx 酶活性在两个南丰蜜橘品种果实发育过程中先上升后下降，且在膨大中期上升显著，
‘南丰蜜橘 97-1’在膨大中期最高（19.43 μg · min-1 · g-1），‘南丰蜜橘 97-2’在膨大后期最高（16.03
μg · min-1 · g-1）；‘沙糖橘’中则持续上升，至成熟期略有下降。在相同发育期，两个南丰蜜橘品
种差异不显著。果实膨大中期，两个南丰蜜橘品种显著高于‘沙糖橘’（图 5）。
‘南丰蜜橘 97-1’和‘南丰蜜橘 97-2’汁胞 β–葡萄糖苷酶活性均在果实膨大中期显著升高，
且二者差异不显著，但在前 3 个时期显著高于‘沙糖橘’（图 5）。
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图 5 果实发育过程汁胞 C1、Cx 和 β–葡萄糖苷酶活性变化
Fig. 5 Changes of the C1，Cxand β-glucosidase activities of juice sac during fruit development

2.5 纤维素代谢与化渣性的相关性分析
相关分析（表 2）表明，囊衣纤维素含量与囊衣与果肉的质量比、囊衣纤维强度、纤维延展性、
纤维韧性极显著正相关，其中与囊衣质量/果肉质量和纤维延展性相关系数最大；囊衣纤维素含量与
囊衣纤维素代谢相关酶活性均为负相关关系，且与囊衣 Cx 和 β–葡萄糖苷酶活性极显著负相关，与
C1 酶活性显著负相关，其中与囊衣 Cx 活性的相关系数最大；囊衣纤维素含量与汁胞 C1、Cx 和 β–
葡萄糖苷酶活性无显著相关。


表 2 果实发育过程囊衣纤维素含量与其他指标的相关性分析
Table 2 Correlation analysis of the cellulose content of segment membrane and other indices during fruit development
指标 Index 相关系数 Correlation coefficient
囊衣与果肉的质量比 Weight ration of segment membrane to pulp 0.694**
囊衣纤维强度 Fiber strength of segment membrane 0.485**
囊衣纤维延展性 Fiber ductility of segment membrane 0.614**
囊衣纤维韧性 Fiber tenacity of segment membrane 0.404**
囊衣 C1 酶活性 C1 activity of segment membrane –0.364*
囊衣 Cx 酶活性 Cx activity of segment membrane –0.488**
囊衣 β–葡萄糖苷酶活性 β-glucosidase activity of segment membrane –0.477**
汁胞 C1 酶活性 C1 activity of juice sac –0.060
汁胞 Cx 酶活性 Cx activity of juice sac –0.238
汁胞 β–葡萄糖苷酶活性 β-glucosidase activity of juice sac –0.254
注：*和**分别表示在 0.05 水平和 0.01 水平上显著相关。
Note：* and ** indicate significant differences at P < 0.05 and P < 0.01 levels，respectively.
C
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3 讨论
柑橘果实的可食部分（果肉）可分为囊衣和汁胞。南丰蜜橘果实汁胞入口即化，汁多无渣，囊
衣则入口粗硬，食而含渣。因此，囊衣不化渣可能是导致南丰蜜橘果实化渣性差的重要因素。汪妙
秋（2013）的研究表明，柑橘囊衣厚度与果实化渣性密切相关。本研究结果表明，果实化渣性差的
柑橘囊衣纤维强度、纤维延展性和纤维韧性强。因此，可以将囊衣纤维强度、纤维延展性和纤维韧
性作为柑橘化渣性评价的候选指标，其值越低，果实化渣性越好。
研究表明，柑橘果实的化渣性与果肉细胞壁物质如果胶、木质素、纤维素和半纤维素等成分有
关（雷莹，2010；汪妙秋，2013）。Dong 等（2009）的研究表明，脐橙果肉中纤维素及原果胶含量
较高是果实化渣性差的原因。Lei 等（2012）的研究表明，化渣性不同的南丰蜜橘品种间纤维素含
量却无明显差异。本研究中发现，尽管化渣的’沙糖橘’囊衣纤维素含量与化渣程度中等的‘南丰
蜜橘 97-2’无显著差异，但在果实发育的大部分时期，较不化渣的‘南丰蜜橘 97-1’的纤维素含量
显著高于化渣的‘沙糖橘’。纤维素为多聚糖类，其结合方式和程度均能影响果实质地。结合本研
究透射电镜观察和质构分析结果可知，柑橘果实化渣性与囊衣纤维素含量有关，纤维素含量高则化
渣性差；当囊衣纤维素含量没有差异时，纤维素的排列方式、强度、延展性和韧性等理化性质对果
实化渣性有重要影响。此外，尽管南丰蜜橘汁胞纤维素含量往往低于‘沙糖橘’，但这似乎不影响
果实的化渣性。其原因可能在于与囊衣相比，果实汁胞中的纤维素含量相对较少，因此对果实整体
的化渣性影响不大。
纤维素酶是降解纤维素的多组分酶系，主要包括内切葡聚糖酶（Cx）、外切葡聚糖酶（C1）和
β–葡萄糖苷酶 3 种组分。纤维素酶在不同种类果实纤维素代谢过程中的作用各不相同（张嵩 等，
2005）。本研究表明，3 种纤维素酶的活性均随着南丰蜜橘果实成熟呈上升趋势，并且与囊衣中纤
维素含量显著负相关，这些结果说明三者均是影响纤维素代谢的重要酶类。相关分析表明，囊衣中
纤维素酶尤其是 Cx 酶的活性与囊衣中纤维素含量显著负相关，这暗示 Cx 酶可能是纤维素降解代谢
的关键酶（董涛 等，2007）。此外，无论是在囊衣还是汁胞中，南丰蜜橘纤维素代谢酶活性往往高
于‘沙糖橘’，其原因可能是南丰蜜橘果实中纤维素含量较多，而较高的酶活性有利于纤维素的降
解，进而促使果实成熟和软化（吴彩娥 等，2001；薛炳烨和束怀瑞，2004）。从发育时期来看，纤
维素代谢酶活性在果实膨大中期迅速升高，这与纤维素含量在该时期显著下降相符。因此，果实膨
大中期可能是柑橘果实纤维素降解的重要时期，该时期可作为调节南丰蜜橘果实化渣性的关键时期。

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