全 文 ：园艺学报，2015，42 (9)：1732–1746.
Acta Horticulturae Sinica
1732 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1143；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–04–21；修回日期：2015–08–14
基金项目：国家高技术研究发展计划（‘863’计划）项目（2011AA100208）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liuql@cau.edu.cn）
月季花发育及品质相关性状分子基础研究进展
石少川，王 芳，刘青林*
（中国农业大学观赏园艺与园林系，北京 100193）
摘 要：连续开花性、重瓣性、花色及花香是包括月季在内的观赏植物的重要性状。以月季主要性
状为主线，根据遗传图谱、基因克隆、转录组等分子生物学方法得到的研究结果，论述了月季性状遗传
和发育的分子基础最新研究进展，为观赏植物重要经济性状分子生物学研究和分子育种提供参考。
关键词：蔷薇属；花发育；花器官；花期；花型；花香；分子育种；转录组
中图分类号：S 685.12 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）09-1732-15

Research Process on Molecular Bases of Flower Development and Quality-
related Traits in Roses
SHI Shao-chuan，WANG Fang，and LIU Qing-lin*
（Depart of Ornamental Horticulture and Landscape Architecture，China Agricultural University，Beijing 100193，China）
Abstract：Recurrent blooming，double flower，petal color and fragrance，are important traits of
ornamental plants including roses. Recent research progress of molecular mechanisms for rose genetics
and development was commented according to the results of genetic mapping，gene cloning and
transcriptome researches，with the traits as the main clue. It would provide reference to the molecular
research on economic characters and the molecular breeding in ornamental plants.
Key words：Rosa；floral development；flower organ；flowering time；flower type；flower fragrance；
molecular breeding；transcriptome

月季属于蔷薇科（Rosaceae）蔷薇属（Rosa），大约有 200 个种，主要分布在北半球的温带、亚
热带地区（中国科学院中国植物志编辑委员会，1985）。野生蔷薇多是二倍体（2n = 2x = 14），而栽
培品种多为四倍体（2n = 4x =28）。现代月季是约 15 个种的杂交后代（陈俊愉，2001），大约有 33 000
多个栽培品种（Staff，2009）。月季的基因组是拟南芥（Arabidopsis thaliana）的 4 倍，近 600 Mb（Yokoya
et al.，2000）。在几个世纪以来的月季育种过程中，一直注重的是花朵品质相关的主要性状，如连续
开花性、重瓣性、花色以及花香等。月季不同的开花习性、丰富的花形和花色、优雅的花香使其成
为观赏植物中研究开花机理、花色和花香代谢分子调节机制的模式植物。探索月季主要性状的遗传
学和分子机理，不仅有助于理解这些性状在月季培育过程中的选择机制，而且对月季品质性状的定
向调控和分子育种具有重要的启示。
分子生物学和遗传学方法的发展促进了蔷薇属植物成花和开花的研究，从方法上来说，主要包

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括以下 3 个阶段。最早，许多月季群体被用于构建单基因性状相关的遗传图谱，比如单花、粉花、
连续开花以及基于 3 种挥发性成分的花香等（Debener & Mattiesch，1999；Dugo et al.，2005；Spiller
et al.，2010，2011；Kawamura et al.，2011）。其次，候选基因及其功能的验证等许多新方法的应用，
使研究者获得了更多的信息。如同源克隆的方法用于分离月季花器官基因（Kitahara & Matsumoto，
2000；Kitahara et al.，2001；Matsumoto & Kitaraha，2005；Hibino et al.，2006），原位表达用于月季
的花分生组织和花瓣的研究（Ma et al.，2008；Dubois et al.，2010；Nakamura et al.，2011），通过与
GFP 融合研究月季 OOMTs 在花瓣表皮细胞中的亚细胞定位（Scalliet et al.，2006）。最近，月季转
录组的研究报道已经较多。
本文在 Bendahmane 等（2013）的综述基础上，重新梳理了月季连续开花特性（recurrent blooming，
RB）的研究进程，分类阐释了月季花器官和花香的分子机制研究，增加了转录组研究结果，并补充
了最新的研究进展，以花发育过程为主，综合回顾月季主要性状的遗传学和分子生物学基础的研究
进展。
1 连续开花的分子调控
1.1 月季连续开花位点的相关基因
连续开花是月季最重要的生物学性状，缩短了营养生长期，并且可以不经春化阶段而连续开花。
这种特性是由原产中国的月季花（Rosa chinese）经过反复杂交获得的。月季特有的连续开花性状，
被一个隐性性状位点 RB（recurrent blooming）控制。Crespel 等（2002）标记的 RB 位点与月季 RoSPY
基因定位在一起。Dugo 等（2005）对月季‘Blush Noisette’和光叶蔷薇 96 个二倍体 F1 杂交后代采
用拟测交的策略建立了一个遗传连锁图谱，识别出两个开花时期相关的 QTL，表明连续开花性状可
能处于多因子控制之下。Remay 等（2009）采用候选基因的策略分离了月季赤霉素调控途径中的同
源基因，也将 RoSPY 基因和 RB 定位在一起。然而，Spiller 等（2011）使用更多的群体构建遗传图
谱之后，却不能将 RB 位点和 RoSPY 定位在一起。
Kawamura 等（2011）在一个二倍体庭院月季 F1 群体中基于密集的物候学和形态学特性测量，
研究了与花序开花时间和形态建成以及花朵形成相关的 10 个位点。月季赤霉素调控途径中的同源基
因 SPINDLY（RoSPY）、DELLA（RoDELLA）和 SLEEPY（RoSLEEPY）一起定位于花序节间伸长的
位点上，花发育的同源基因 FLOWERING LOCUS T（RoFT）和 TERMINAL FLOWER 1（RoKSN）分
别定位于开花时间和连续开花（RB）的位点上。Iwata 等（2012）在 670 个二倍体 F1 子代中也发现
了 RB 和 RoKSN 基因的紧密连锁。
1.2 赤霉素途径相关基因
在拟南芥中，开花过程主要由 6 条途径控制：光周期途径、自主途径、春化途径、赤霉素途径、
温度和年龄途径（Srikanth & Schmid，2011）。目前对于月季花发育的研究主要集中在赤霉素途径上。
赤霉素（gibberellins，GA）可能是月季开花过程中所需要的。在连续开花的杂种香水月季的花
芽萌发过程中，GA 合成基因的表达水平是上升的，GA 抑制剂多效挫或嘧啶醇能够抑制芽的萌发。
此外，GA 在调控月季开花的过程中可能与光照存在协同作用，GA 对光促成芽萌发起促进作用，但
这种效应受到光强和光质的影响（Choubane et al.，2012）。
然而，高含量的 GA 对一次开花的月季种类的开花过程起抑制作用。从月季中克隆的 GA 信号
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转导基因 RoDELLA 在转基因天竺葵‘Autum Haze’中过表达后，转化株的节点和分支数量增多，
花期延后（Hamama et al.，2012）。Randoux 等（2012）研究发现，高含量的 GA 可能通过调控 RoKSN
的表达抑制月季的开花。月季 RoKSN 的启动子区域包含响应 GA 信号的 cis 原件，过量的 GA 可以
诱导 RoKSN 的大量表达，从而抑制了下游花发育基因如 RoFT、RoSOC1 和 RoAP1 的表达，导致开
花过程不能实现。然而，在夏季使用 GA 抑制剂降低月季内源 GA 的含量并不能阻止一次开花月季
中 RoKSN 的表达，因此，可能 RoKSN 还受其它因素，如春化或温度途径等的调控，导致一次开花
月季需要经历春化等过程才能实现再次开花（图 1）。但是高含量的 GA 仅在一次开花的月季中起
作用，而不能阻止连续开花种类的开花（Roberts et al.，1999），这是由连续开花的月季种类中 RoKSN
的突变导致的（Iwata et al.，2012；Wang et al.，2012）。

图 1 月季开花调控途径示意图
箭头表示促进，钝化线表示抑制，虚线表示可能存在的调控。月季中已研究基因：RoAP1、RTFL1（RoKSN）、RoLFY 、RoSOC1、RoFT。
春化途径可能通过调控 RTFL1，间接地调控 RoFT。GA 调控 TFL1、SOC1 和 LFY。不同途径的信号整合于 FD、SOC1 和 LFY，
最终激活茎尖分生组织基因 AP1 和 LFY，标志着成花转变开始。
Fig. 1 Schematic diagram of the flowering time regulation pathways in roses
Arrows represent promotion or gene activation，blunted lines represent gene repression and dotted lines represent possible regulations.
Studied genes in roses include RoAP1，RTFL1（RoKSN），RoLFY，RoSOC1，RoFT. The vernalization pathway
possibly regulates RoFT indirectly by repression of RTFL1. GA regulates TFL1，SOC1 and LFY.
The signals from different pathways integrate at FD，SOC1 and LFY. Activation of AP1 and
LFY in the apex marks the floral initiation.

1.3 春化途径和温度调控途径
目前对于月季的春化和温度调控途径的研究还未见报道，但是在蔷薇属植物中的研究表明，温
度是季节性开花过程的重要调控因素（Kurokura et al.，2013）。对于季节性开花的光叶蔷薇（Rosa
wichurana Crep），冬季的低温（春化作用）可能是春季花芽分化所需要的（Gustafson et al.，2008）。
在蔷薇属植物野草莓（Fragaria vesca）中，低温可以取代短日照抑制 FvTFL1 的表达（Heide &
Sønsteby，2007）。表明春化和温度途径可能需要引入到月季开花调控的分子机制研究中来。
1.4 开花整合子与花序分生组织特性基因
目前，月季中的开花整合子基因 RoFT、RoLFY 和 RoSOC1 均已被报道。Dubois 等（2012）在
月季转录组研究中发现 RoSOC1 转录本在营养生长期和花芽分化阶段均有表达，而开花晚期不表达，
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表明了其在开花转变中的作用。在油用玫瑰‘Bao White’中导入梅花 FT 基因，转化植株花期明显
提前，最快的植株在发芽后一个月内即可开花，相比非转化植株 3 年的营养生长期大大提前。qPCR
分析的结果表明，转化株中 FT 基因激发了花分生组织特性基因 AP1 和整合子基因 SOC1 的表达
（Xing et al.，2014）。
花序分生组织特性基因 TFL1，调控植株营养型向生殖型的转变，并维持后者的表型。月季中至
少存在 3 个 TFL1 同源基因（RoKSN），RTFL1a、RTFL1b 和 RTFL1c，其中 RTFL1c 预测蛋白结构
与 TFL1 更为相似。qPCR 分析结果表明，RTFL1c 在一次开花的月季种类中表达量较高，而在连续
开花月季中几乎不表达，RTFL1c 的低表达促成了 RoLFY 的表达而实现连续开花，表明 RTFL1c 基
因的低表达可能是现代月季连续开花的原因（Wang et al.，2012，2013）。Iwata 等（2012）指出，
在连续开花月季中，由于第 2 个内含子中一个逆转录转座子的插入，导致 TFL1 基因沉默而促成了
连续开花；而在一次开花的月季中，逆转录转座子的整合仅仅导致一个具有长末端重复序列的等位
基因的形成，TFL1 基因的功能被保留下来，在季节变化的调控下只能实现春季的一次开花。Randoux
等（2014）将 RoKSN 转入拟南芥 tfl1 突变体中之后，后者早花性消失，恢复正常花期和无限生长，
而 RoKSN 的过表达导致连续开花月季不再开花，转化株中促进开花的基因 RoFT、RoLFY、RoAP1
和 RoSOC1 表达量均相应减少；蛋白互作的试验进一步表明，TFL1 与 FT 竞争结合 FD，从而抑制
开花的过程。诸多研究表明，TFL1 作为开花抑制因素在蔷薇属植物中具有普遍性，调控蔷薇属植物
年生长周期中的一次开花或连续开花习性（Kurokura et al.，2013）。进一步的研究可集中在探究
RoKSN 与春化调控途径以及休眠相关基因 DAM（dormancy-associated MADS-box genes）的关系上，
以求揭示月季年生长周期及非连续开花月季种类季节性开花习性的分子机理。
2 花器官发育的分子基础与花形的分子调控
对花器官发育机理的解释已经发展成被广泛接受的 ABCDE 模型（Ditta et al.，2004）。目前蔷
薇属的花器官特性基因（MADS-box 同源异型基因），包括 A，B，C，D 和 E 类同源基因（图 2），
均已利用候选基因策略进行了克隆和鉴定（Kitahara & Matsumoto，2000；Kitahara et al.，2001，2004；
Hibino et al.，2006；Remay et al.，2009；Dubois et al.，2010），在蔷薇属植物以及拟南芥中的表达
分析表明，这些 B、C 和 D 类基因具有保守性（Kitahara & Matsumoto，2000；Kitahara et al.，2001，
2004；Hibino et al.，2006）。


图 2 月季 ABCDE 模型及相关基因
Fig. 2 The ABCDE model of flower development and related genes in roses

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2.1 A 功能基因
Remay 等（2009）鉴定了月季两个 A 类基因 RoAP1a 和 RoAP1b，预测的蛋白序列分别与拟南
芥 AP1 具有 77%和 58%的同源性。RoAP1b 在花分生组织和花芽中均表达，而 RoAP1a 仅在花分生
组织中表达。Mibus 等（2011）从现代月季中分离了 3 个 AP1/FUL-like 的 MADS-box 基因，分别命
名为 RhAP1-1、RhFUL 和 RhAP1-2。相应蛋白 RhAP1-1 同 RhFUL、RhAP1-2 分别具有 58%和 97%
的同源性。RhAP1-1 和 RhAP1-2 在花发育的第一轮和第二轮中表达模式同其它植物 A 类基因相同，
而 RhFUL 仅在萼片内表达。C 功能基因的突变可以使 RhAP1-1、RhFUL 和 RhAP1-2 在第 3 轮和第 4
轮花发育中大量表达，导致月季花形异常。
Dubois 等（2012）在转录组研究中分析了月季花器官相关基因的表达，发现 RcAP1 的转录本在
花蕾形成时期开始增加，在花器官形成期达到最高，同 Remay 等（2009）的研究结果一致。
2.2 B 功能基因
已从月季中分离出来 3 类 B 功能同源基因，包括 APETALA3（AP3）、MASAKO BP、MASAKO B3
（Kitahara et al.，2001）和 MASAKO euB3（Hibino et al.，2006）。其中，MASAKO BP 为 PI 同源基
因，MASAKO B3 属于 TM6 进化系，而 AP3 和 MASAKO euB3 属于 euAP3 进化系（Kitahara et al.，
2001；Hibino et al.，2006）。MASAKO B3 虽然在结构上与 TM6 进化系类似，但表达模式与 euAP3
进化系的 AP3 和 DEFICIENS（DEF）类似；形成对比的是，MASAKO euB3 虽然在结构上类似 euAP3
进化系，但是表达模式与 euAP3 进化系的 AP3 和 DEFICIENS（DEF）并不相同，MASAKO euB3 在
萼片、花瓣、雄蕊和心皮等所有的花器官中均表达，而后两者仅在花瓣和雄蕊中表达。MASAKO BP
只在花瓣和雄蕊中表达。月季 MASAKO BP 和 B3 或 MASAKO BP 和 euB3 的异源表达，可导致拟南
芥萼片向花瓣、雌蕊向雄蕊，或者萼片向花瓣的转化，表明 MASAKO BP 和 B3，MASAKO BP 和 euB3
在花瓣和雄蕊的分化中起作用（Matsumoto & Fukui，2005）。
Dubois 等（2012）转录组分析发现，B 功能基因 RcTM6（RCTM6）、RcAPETALA3（RcAP3）和
RcPISTILLATA（RcPI）转录本在各个阶段的花中均检测出很高的表达水平。
2.3 C 功能基因
在野蔷薇（Rosa rugosa Thunb. ex Murray）中存在两种类型的 AGAMOUS 同源基因：MASAKO C1
和 D1，且均在雄蕊和心皮中表达（Kitahara & Matsumoto，2000）。MASAKO C1 或 D1 在拟南芥中
的异源表达，促进了花萼向心皮，花瓣向雄蕊的转变，在蝴蝶草属（Torenia）植物中促进了萼片向
心皮的转化，表明两者具有相似的功能，在雄蕊和心皮的分化中发挥作用（Kitahara et al.，2004）。
Chmelnitsky 等（2003）发现，MASAKO C1 的同源基因 RhAG，在正常花形的月季 Rosa chinensis
‘Ragged Robin’和 Rosa hybrida‘Motrea’花芽分化的各个阶段均有明显表达，而在畸形花的月季
‘Motrea’中仅当花芽直径大于 10 mm 时表达，在‘Motrea’和绿花月季‘绿萼’的花芽分化早期
均不表达，表明 RhAG 的异常表达可能导致了叶化病的表型。
月季花瓣的数量对花的结构影响重大。与野生蔷薇仅有 5 片花瓣的单瓣花不同，现代月季拥有
10 片花瓣以上的重瓣花。遗传图谱的研究结果表明，月季的单瓣/重瓣性状定位在二倍体月季 IM-LG
3（Integrated Map-Linkage Group 3）的一个显性位点 BLFO 或 D6 上（Debener & Mattiesch，1999；
Crespel et al.，2002；Spiller et al.，2010）。月季 RhAG（AGAMOUS 同源基因）在单瓣/重瓣花中表
达量不同，重瓣月季中 RhAG 的表达量是下降的，并且表达域限定在花分生组织的中心区域，从而
形成更多的花瓣和较少的雄蕊（Dubois et al.，2010），与毛茛属（Ranunculus L.）、郁李（Prunus
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japonica）的 AG 基因具有类似的功能（Galimba et al.，2012；Liu et al.，2013），表明 AG 基因对于
重瓣性具有决定作用。但是RhAG并没有定位在BLFO位点或花瓣数相关位点上（Spiller et al.，2011），
却可能受到这些位点上的一个基因的调控（Dubois et al.，2010）。目前对于 RhAG 的调控机制还未
知，是月季花器官进一步研究的重点。
2.4 D 功能基因
月季的 D 类同源基因 SEEDSTICK（STK）和 SHATTERPROOF（SHP）的转录本在花和蔷薇果
的转录组文库中均能检测到，但 SHP1 转录本并不在蔷薇果文库中富集，而在雄蕊文库中富集，表
明月季 SHP 同源基因可能还具有一定的 C 类基因功能（Dubois et al.，2012），与在矮牵牛和金鱼草
中的研究结果相似（Causier et al.，2005）。由于月季 C 类基因 MASAKO C1 和 D1 也具有一定的 D
类基因功能（Kitahara et al.，2004；Matsumoto & Fukui，2005），因此月季 C 类基因和 D 类基因的
功能具有一定的交叉，共同作用于雄蕊、心皮和胚珠的分化和形成。
2.5 E 功能基因
月季 MASAKO S1 和 S3 基因分别与拟南芥 SEP1/2 和 3 具有序列同源性。在‘绿萼’月季中也
分离出 MASAKO S1 和 S3，除一些碱基多态性之外，其表达模式和 cDNA 结构均与玫瑰（Rosa rugosa）
相同（Matsumoto & Kitaraha，2005）。MASAKO S3 的超表达可以获得花瓣完全消失、仅留存萼片的
“绿色月季”（Gion et al.，2012）。Dubois 等（2012）的转录组研究表明，月季 E 类基因 MASAKO S1
和 S3 转录本在花瓣和蔷薇果中均有表达。
目前关于花器官分化的研究主要集中在雄蕊，尤其是花瓣的分化上，这是由月季的观赏和经济
价值所致。月季花瓣的大小，在细胞水平是细胞体积增大，而非细胞数增多的结果（Yamada et al.，
2009），目前其分子调控机制也有报道（Ma et al.，2008）。
3 花色相关基因的研究与蓝色花的分子育种
3.1 花色素相关基因的研究
植物花青素合成代谢途径主要有 3 条，分别形成蓝紫色的飞燕草素、砖红色的天竺葵素和紫红
色的矢车菊素，月季由于缺少飞燕草素合成途径，花色主要为基于后两者色素形成的粉红和红色等
（图 3）。
月季花青素合成途径中的二氢黄酮醇还原酶 DFR 对于二氢山萘酚表现出显著的底物偏好性，有
利于天竺葵素的生成，DFR 基因除了在花瓣中表达，在萼片、雄蕊和皮刺中也表达（Tanaka et al.，
1995）。Suzuki 等（2000）分离并分析了月季 DFR 基因和黄酮醇合成酶基因 FLS 的表达模式，发现
FLS 在花瓣发育中先于 DFR 表达，月季 DFR 基因转化矮牵牛后，生成了后者没有的花葵素，而 FLS
基因的转化，减弱了后者花瓣的颜色。花青素合成需要前体物的糖苷化以提高物质的稳定性。月季
特有的糖苷化酶 RhGT1 可以对花青素碳骨架第 5 位和第 3 位进行糖苷化，生成稳定的 3,5–葡糖苷
花青苷，这种新的糖基转移酶代表了植物中的一种新的花青素合成途径（Ogata et al.，2005）。
Lin-Wang 等（2010）从月季中分离了 R2R3 类 MYB 转录因子基因 RhMYB10，转化烟草（Nicotiana
benthamiana）之后在与 bHLHs 共表达的情况下，诱导了烟草 DFR 表达，促进了花青素生成，但是
表达过程离不开 bHLHs 的参与。Fukuchi-Mizutani 等（2011）分析了月季 3 种类黄酮 3–葡糖基转
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移酶基因 RhGT1、RhGT2 和 RhGT3 的表达模式，RhGT1 在叶片中表达，催化花青素的糖苷化，RhGT2
和 RhGT3 同黄酮醇合成酶基因在花瓣中一起表达，催化黄酮醇的糖基化。


图 3 花青素生物合成及蓝色月季生成途径
月季中已研究基因：RhDFR，RhGTs。左边的分支途径表示通过转入三色堇 F3′5′H 基因及鸢尾 DFR 基因导致蓝色月季的形成。
PAL：苯丙氨酸裂解酶；C4H：肉桂酸羟化酶；4CL：4–香豆酰 CoA 连接酶；CHS：查尔酮合成酶；CHI：查尔酮异构酶；
F3H：黄烷酮 3–羟化酶；F3′H：类黄酮 3′–羟化酶；ANS：花青素合成酶；F3′5′H：类黄酮 3′,5′–羟化酶；
DFR：二氢黄酮醇还原酶；MT：转甲基酶；GT：类黄酮 3–葡糖基转移酶；GST：谷胱甘肽 S–转移酶；
MATE：多药和有毒化合物排出家族运载体；AVIs：花色素苷泡状内涵体。
Fig. 3 Biosynthetic pathways of anthocyanins and generation of blue rose
Studied genes in roses include RhDFR，RhGTs. The left branch pathway shows the blue rose generation by transformations of Viola F3′5′H and
Iris DFR. PAL：Phenylalanine ammonialyase；C4H：Cinnamate 4-hydroxylase；4CL：4-coumarate CoA ligase；CHS：Chalcone synthase；
CHI：Chalcone isomerase；F3H：Flavanone 3-hydroxylase；F3′H：Flavonoid 3′- hydroxylase；ANS：Anthocyanidin synthase；
F3′5′H：Flavonoid 3′,5′-hydroxylase；DFR：Dihydroflavonol 4-reductase；MT：Methyl transferase；
GT：Flavonoid 3-O-glucosyltransferase；GST：Glutathione S-transferase；
MATE：Multidrug and toxic compound extrusion；AVIs：Anthocyanic vacuolar inclusions.

月季控制粉色和白色性状的一个位点（BLFA）被定位在整合图谱连锁群 2（ Integrated
Map-Linkage Group 2，IM-LG 2）上，但是定位在 IM-LG 2 上的花青素合成基因还未发现。尽管在
一个群体中粉色相对于白色是显性，但是由于花色为数量性状，因此杂合植株与纯合植株相比，花
瓣粉色只是变淡（Debener & Mattiesch，1999；Yan et al.，2005；Spiller et al.，2011）。Linde 等（2006）
将花瓣白色条纹性状（white stripes），同重瓣花和皮刺性状一起定位在 97/7 群体的 IM-LG 3 上。
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花青素作为花瓣中纷杂的次级代谢产物中的一类，其合成途径与其它次级代谢途径存在复杂的
关系，并受到其它途径的影响或调控，其分子调控机理将是今后研究的重点。Zvi 等（2012）将拟
南芥 AtPAP1（production of anthocyanin pigment 1）基因转化月季后，转化株包含在花色素和花香合
成途径中的苯丙酸衍生物成分均显著增多。此外，所属花香的萜类物质也有明显的增加，表明该基
因同时诱导了月季中苯丙酸类和异戊二烯两条合成途径。
3.2 蓝色花的分子育种
由于缺少飞燕草素合成过程中的关键酶——类黄酮 3′,5′–羟化酶（F3′5′H），现代月季缺少从紫
色到蓝色的种类。Katsumoto 等（2007）首先分析了上百种月季的类黄酮成分以及花瓣 pH 值，筛选
出了花瓣黄酮醇含量较高、液泡 pH 值较高的月季品种作为转化宿主；同时为了排除宿主内源二氢
黄酮醇还原酶 DFR 的底物偏好性，以更多地表达飞燕草素，采用 RNAi 技术抑制了宿主月季的 DFR
基因表达，之后将三色堇（Viola tricolor）F35H 基因及鸢尾（Iris tectorum）DFR 基因导入月季受
体，使其过表达，结果转化株专一性表达飞燕草素，其含量提高到 95%，并可以遗传给下一代。但
是新品种的花色并非理想中的天蓝色，而是藕荷色。还需要通过转基因技术，提高月季花瓣黄酮醇
含量与液泡 pH 值，使月季花瓣呈现纯正的天蓝色。但是目前关于月季花瓣黄酮醇与液泡 pH 值相关
的分子机制研究还未见报道。
4 花香相关基因的分离与表达
花香性状由一系列的代谢途径控制，并表现出对环境的敏感性（Verhoeven et al.，2003）。花香
成分主要包括 3 种类型的小分子化合物：萜类化合物、酚类衍生物和脂肪酸衍生物，分别对应于萜
烯类化合物合成途径、苯丙酸类/苯环型化合物合成途径和脂肪酸合成途径等（Croteau et al.，2000）。
目前，尽管代谢轮廓分析已经在月季花瓣中分离出超过 500 种花香挥发物质（Knudsen et al.，2006），
但是对于花香的遗传性仍然知之较少。典型的月季花香，含量最多的是单萜醇和苯乙醇，香水月季
的香气主要成分为芳香族化合物，如 3,5–二甲氧基甲苯（DMT）和 1,3,5–三甲氧基苯（TMB）等
（Lavid et al.，2002；Scalliet et al.，2002，2006，2008；Joichi et al.，2005）。应用转录组分析的方
法可以研究与花香合成途径可能相关的基因特性（Channelière et al.，2002；Guterman，2002）。
4.1 萜烯类化合物合成途径
针对月季花香的转录组研究可以挖掘出大量花香基因并分析其表达模式。使用微阵列的方法，
Guterman（2002）比较了芳香月季‘Fragrant Cloud’和无香月季‘Golden Gate’花瓣不同生长阶段
基因表达的差异。相比无香花瓣，香花中有 49 条基因表达量上升，与香花中倍半萜烯（大根香叶烯
D）的产生相一致。此外，相比花苞，花瓣绽放阶段有 88 个基因表达量增加，其中一些基因可能编
码花香合成相关酶，如氧位甲基转移酶、单萜合成酶、脱羧酶、水解酶、氨基转移酶和醛脱羧酶等。
Shalit 等（2003）从月季 EST 序列库中分离了醇乙酰基转移酶基因 RhAAT1，大肠杆菌的饲喂试
验表明，RhAAT1 喜好底物为香叶醇，后者被转化为乙酸香叶酯，此外，该酶也能催化香茅醇、橙
花醇、辛醇、乙醇、苯乙醇和苯甲醇的反应。Guterman 等（2006）将 RhAAT1 转化矮牵牛（Petunia
hybrida Vilm），验证了 RhAAT1 催化香叶醇和辛醇的乙酰化作用。Feng 等（2014）从玫瑰（Rosa rugosa
Thunb.）‘Tangzi’中分离得到单萜合成途径中的 4 种酶的基因，脱氧–D–木酮糖–5–磷酸合成酶
（DXS）、1–脱氧木酮糖–5–磷酸还原异构酶（DXR）、醇乙酰基转移酶（AAT）和芳樟醇合成酶
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（LIS）基因，分别命名为 RrDXS、RrDXR、RrAAT 和 RrLIS，其中 RrDXS、RrDXR 和 RrLIS 从花蕾
到凋谢的过程中均持续表达，RrDXS和RrLIS的总体表达水平明显低于RrDXR和RrAAT，表明RrDXR
和 RrAAT 可能在单萜的合成中发挥关键作用。
Spiller 等（2010）分析了月季二倍体分离群体中花香成分，使用已知的十几种花香相关基因及
EST 序列作为遗传标记，将橙花醇、乙酸橙花酯、乙酸香叶酯、香叶醇、β–香茅醇和 2–苯基乙醇，
共 6 个 QTL 一起比对到月季遗传图谱中，同潜在的花香基因联系到一起。
月季花香的产生受到光照等环境条件以及花瓣生长阶段的调控和影响。Hendel-Rahmanim 等
（2007）研究了月季两种花香成分大牻牛儿烯 D 和乙酸香叶酯产生的日变化，大牻牛儿烯 D 的释放
量在光照早期达到一个峰值，但在持续的光照下停止释放，表明其合成直接受光照的调控；乙酸香
叶酯在光照的早期也达到一个高峰，相应的醇乙酰基转移酶基因 RhAAT 表现出相同的节律性，但在
持续的光照下乙酸香叶酯的合成也会停止。Dubois 等（2012）分析了花香合成基因的表达，其中大
牻牛儿烯合成酶基因 RcGDS 的转录本在花开期及衰老期表达水平很高，而在花蕾期表达量较低。
4.2 苯丙酸类/苯环型化合物合成途径
苯丙酸类化合物是以苯丙氨酸（phenylalanine）为起点，经过一系列复杂的分支途径合成，其
产物大多不具有挥发性。Sakai 等（2007）克隆了月季苯乙醇合成途径中的关键酶——芳香族氨基酸
脱羧酶基因 AADC 的 cDNA 全长，并在大肠杆菌中进行了表达分析，表达产物可以将 L–苯丙氨酸
转化为苯乙醛和氨气，同苯乙醛合成酶 PAAS 具有同样的功能。Dubois 等（2012）月季转录组分析
显示，在苯乙醇合成途径中，月季苯乙醛合成酶基因 RcPAAS 转录本在开花晚期表达量较低，而苯
乙醛还原酶基因转录本 RcPAR 并不限于花中表达。
苯环型化合物则依赖于苯丙酸类途径中的一个分支途径——肉桂酸（cinnamic acid）途径，具
有挥发性。其中，氧位甲基转移酶（O-methyltransferases，OMT）基因是目前在月季中研究较多的
一类花香相关基因群。已经分析的 OMTs，基因序列具有很高的同源性，均可以催化多种底物，但
是不同的 OMT 仍然具有不同的底物形式（Kevin & Folta，2009）。Wu 等（2004）分离了月季间苯
三酚氧位甲基转移酶POMT基因，该基因在花器官中特异表达，在大肠杆菌中的异源表达表明POMT
对间苯三酚具有底物专一性。
单瓣月季花（Rosa chinensis var. spontanea）的花香成分主要为 1,3,5–三甲氧基苯（TMB）和少
量甲基丁子香酚及甲基异丁子香酚。Wu 等（2003）发现，单瓣月季花中两种氧位甲基转移酶（OMT）
除了催化合成 1,3,5–三甲氧基苯，还能催化其它物质生成。RcOMT1 分别催化丁子香酚和异丁子香
酚生成甲基丁香酚和甲基异丁子香酚，在花瓣中表达量很高，而 RcOMT2 与甜味扁桃（Prunus
amygdulus）中的咖啡酸氧位甲基转移酶（COMT）基因具有 94%的相似性，在所有组织中均表达，
并对咖啡酸有很高的催化活性。
现代月季很多品种的花香主要成分为 3,5–二甲氧基甲苯（3,5-dimethoxytoluene，DMT）（Flament
et al.，1993），与 1,3,5–三甲氧基苯（TMB）同属酚甲基醚（phenolic methyl ether，PME）类物质。
由于 PME 合成途径为中国古老月季品种所特有，因此推测现代月季 DMT 合成途径从中国古老月季
中获得。DMT 最后阶段的合成反应由两个高度相似的苔黑酚氧位甲基转移酶（OOMT）1 和 2 来催
化，OOMT 1 以苔黑酚为底物，控制合成 3,5–二甲氧基苯酚，然后 OOMT 2 以 3,5–二甲氧基苯酚
为底物，控制合成 1,3,5–三甲氧基苯（Lavid et al.，2002；Scalliet et al.，2002）。对蔷薇属 18 个种
类 OOMT 基因家族的分析表明，只有中国的月季花（Rosa chinesis）同时具有 OOMT1 和 OOMT2
基因。月季花独有的 OOMT 1 基因可能由蔷薇属植物共有的 OOMT 2 基因演化而来，OOMT 1 基因
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月季花发育及品质相关性状分子基础研究进展.
园艺学报，2015，42 (9)：1732–1746. 1741

在中国月季花的花香演变中发挥着关键作用（Scalliet et al.，2008）。Dubois 等（2012）研究发现，
苔黑酚氧位甲基转移酶基因 RcOOMT 在月季开花期和花瓣衰老期均有表达。
此外，丁子香酚合成酶基因 RcEGS1 已经从‘月月粉’（R. chinesis‘Pallida’）中分离出来，在
月季花瓣转录组文库中可以检测到该基因的多条同源片段（王海萍 等，2012；Yan et al.，2014）。
4.3 脂肪酸合成途径
脂肪酸衍生物包括小分子的醇类、醛类和脂类，主要通过多烯脂肪酸类氧化（oxidized polyenoic
fatty acids）和随后的脂肪氧合酶途径（lipoxygenase pathway）合成。很多合成脂肪酸衍生物的基因
已经被分离和鉴定，但这些基因是如何表达和调控的尚不明确（Feussner & Wasternack，2002）。脂
肪酸衍生物虽然为植物花香化合物的第二大类物质，但是在月季中的研究还未见报道。
4.4 其他花香相关基因
目前关于月季花香的研究主要集中在合成基因的研究上，对于花香生成分子调控机制的研究较
少。Yan 等（2011）从香味月季中克隆得到了一条 MYB 家族的基因 RhMYB1，序列分析显示与其
它植物的 R 型 MYB 有高度的相似性；RhMYB1 在花瓣中专一性表达，其表达水平同香味的释放一
致，随着香味减少表达量降低，表明 RhMYB1 可能是月季香味合成途径中的关键调控基因。
5 月季转录组数据库
目前月季转录组的研究报道已经较多。Guterman（2002）基于芳香品种‘Fragrant Cloud’构建
了月季的第一个 EST 库，对其中 350 条 unigene 进行了研究，发现这些 unigene 可能在初级和次级
代谢、生长、转录、细胞生长、细胞生成、细胞拯救、信号转导等过程中发挥功能。Channelière 等
（2002）构建了月季花瓣 cDNA 文库，共获得 1 794 条 EST 序列，预测的功能可以分配到 1 151 个
转录本，其中 9.2%的 EST 序列与初级或次级代谢中的酶合成有关。两个可能在类异戊二烯途径编
码合成酶的基因，四异戊二烯焦磷酸合成酶基因 lE04 和异戊烯焦磷酸异构酶基因 lH10 在大部分组
织中均有表达。Dubois 等（2011）使用 Affymetrix 芯片分析了包含连续开花和一次开花，单瓣和重
瓣等性状的 3 个月季品种的花序组织从早期到衰老阶段的基因表达，包括 4 765 条 unigene，并使
用 qPCR 分析和验证了其中 24 个基因的表达情况，可以鉴别花芽分化、生长及衰老等不同开花阶段
的基因，以及花形、花香及脱落相关基因。随后，Dubois 等（2012）使用二代测序平台 Illunima 和
454 混合测序的方法覆盖了大部分的月季转录组，结果获得：（1）在不同组织和器官中（如根、花、
叶、茎和果实）或者生物胁迫或者非生物胁迫响应中（http：//iant. toulouse. inra. fr/R. chinensis）表
达的 20 997 条 unigene 的信息，以及相应的 13 900 个蛋白质家族信息；（2）每个转录本在植株的
不同阶段或不同胁迫下的表达水平；（3）预测了多肽信息和酶途径信息（http：//pathway-tools. toulouse.
inra. fr/ROSACYC）。Kim 等（2012）采用二代 Illumina 测序平台分析了月季‘Vital’、‘Maroussia’
和‘Sympathy’以及玫瑰的花瓣转录组，分别获得 35 657、31 434、34 725 和 39 722 条 unigene，
并获得了 267 条 miRNA 标签，其中 25 个为首次发现，而其余 242 条为保守的 miRNA（http：//210.
218. 199. 249/rose/），对 miRNA 库的数据分析显示了这些 miRNA 可能影响花的发育和花形。Pei 等
（2013）基于 Illumina 测序平台分析了月季花瓣在开放过程中和对乙烯的响应中 miRNA 的表达模
式，得到 33 条保守的 miRNA 以及 47 条新 miRNA，其中 28 条保守 miRNA 和 39 条新 miRNA 在早
期开花阶段表达水平变化显著，而 28 条保守 miRNA 以及 22 条新 miRNA 在乙烯处理后表达水平变
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化明显；此外，由乙烯导致的 5 条 miRNA 的表达水平变化，同各自靶基因的表达水平变化成负相
关，表明此 5 条 miRNA 可能参与乙烯调控花瓣生长的过程。Yan 等（2014）使用 Illumina 测序平台，
对月季‘Pallida’的花蕾、盛开和衰亡 3 个阶段的花瓣进行了转录组研究，对其中 25 705 条和 37 159
条序列分别进行了 GO 和 COGs 分析，并使用 DGE 分析了月季花瓣 3 个阶段的基因表达，结合 qPCR
分析结果发现 5 个可能与月季花香相关的转录本。目前已经有更多的来自不同的组织（花瓣、花芽、
营养生长点和生殖生长点等）的 unigene 信息，可以构建一个新的月季转录组数据库，这些数据可
以用于进一步研究与月季营养和生殖生长相关的性状。
迄今，已经有与月季基因序列有关的数据库上线。月季 EST 数据已由 GDR（Genome Database for
the Rosaceae，www. bioinfo. wsu. edu/gdr/projects/rosa/unigeneV3/index.shtml）和 URGI（Genomic- Info
Research Unit，www. urgi. versailles. inra. fr/GnpSeq/）编纂为数据库。GDR 月季数据库包含 5 305 条
EST，代表了 2 963 条预测的 unigene，而 URGI 数据库列出了 9 817 条 EST，代表了 4 765 个 unigene。
GDR 的 EST 同 URGI 部分重合，后者是更全的序列数据库。两个数据库均可通过 BLAST 或者根据
注释的关键词来检测月季 EST 或者 contig（Kevin & Folta，2009）。
6 结语
虽然已有较多的月季遗传图谱被用于揭示单基因性状的遗传基础，但由于这些作图群体通常很
小，所以候选基因和目标位点之间的定位仍然不够精确。目前阻碍蔷薇属植物花发育分子调控的深
入研究有两个严重的障碍。
第一，月季遗传转化体系不稳定，基因功能的验证受到限制。根癌农杆菌介导或者基因枪转化
方法已经应用，但转化植株的再生还存在较大问题（Li et al.，2002；Kim et al.，2004；Katsumoto et
al.，2007；Vergne et al.，2010）。大部分的转化方法已经应用于四倍体月季，但目前仅有一个成功转
化二倍体月季的报道（Vergne et al.，2010）。Tian 等（2008）报道了一种从蔷薇属植物叶片外植体
的愈伤组织诱导假根，进而从假根诱导原球茎状体形成的方法，可以作为转化体系参考应用。总体
而言，由于月季遗传转化的困难性、相对较高的基因组杂合性以及自交不亲和性，通过遗传转化或
者甲磺酸乙酯（EMS）诱导方法很难获得新的突变植株。为此，大多数月季基因的功能验证均在异
源系统中进行，如矮牵牛、拟南芥、蝴蝶草属（Torenia）、烟草、天竺葵属（Pelargonium）、大肠杆
菌或者酵母等（Guterman，2002；Shalit et al.，2003；Kitahara et al.，2004；Guterman et al.，2006；
Hibino et al.，2006；Scalliet et al.，2006；Hamama et al.，2012）。但是最终的功能验证和分子育种仍
然需要在月季中建立成熟而稳定的遗传转化体系。
第二，月季基因组或转录组的信息很有限。目前已经有不少应用二代测序技术研究月季转录组
的报道，获取了大量转录本信息及表达模式信息，但是生物信息学分析预测的结果并不能完全反应
实际表达状况，需要用 qPCR、Northen blot 等常规方法进一步验证。从大量转录组数据信息中挖掘
新的功能基因，进行功能验证和表达模式研究，仍然需要大量数据分析和常规试验。尽管月季杂合
性相对较高，但“月季基因组测序发起”（RGSI）国际论坛已经启动相关项目。如果月季全基因组
测序完成，将有助于阐明重要观赏性状的分子机制，促进月季的分子标记辅助育种和基因工程育种。

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