全 文 ：园艺学报，2016，43 (7)：1337–1347.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0949；http：//www. ahs. ac. cn 1337
收稿日期：2016–03–28；修回日期：2016–07–04
基金项目：国家公益（农业）行业科研专项（201203071）；国家自然科学基金项目（31301810）；农业部园艺作物生物学与种质创制重
点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：jiaruidong@caas.cn；gehong@caas.cn）
杏黄兜兰居群表型多样性分析
周妍慧 1，贾瑞冬 1,*，杨树华 1，赵 鑫 1，葛 红 1,*，罗文美 2，赵新梅 2，
桑益恒 2
（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2怒江州经济作物管理站，云南怒江 673100）
摘 要：调查了云南地区 3 个野生杏黄兜兰（Paphiopedilum armeniacum）居群，进行叶片和花器官
等 19 个性状的表型多样性分析，采用巢式方差、变异系数、主成分分析等方法，讨论杏黄兜兰居群间和
居群内的表型多样性。结果显示：杏黄兜兰在居群内和居群间均存在丰富的表型性状变异，居群间有花
瓣长、子房长等 13 个性状表现极显著或显著差异，居群内有植株冠幅、合萼片宽等 10 个性状差异极显
著或显著；杏黄兜兰平均表型分化系数为 53.02%，处于中等水平，居群间的表型分化略大于居群内的表
型分化；19 个表型性状变异系数平均值的变化范围为 9.68% ~ 26.36%，3 个居群表型性状变异系数平均值
分别为 13.27%、15.85%和 14.96%，变异系数在居群间差异不显著，在表型性状间差异极显著；主成分分
析表明，对植株表型差异贡献率最大的是株高和花茎高；Pearson 相关分析表明，杏黄兜兰花被片相关性
状之间呈显著或极显著正相关，株高和花茎高与植株的其他性状均显著正相关，尤其与指示花器官大小
的性状极显著正相关。
关键词：杏黄兜兰；表型；多样性
中图分类号：S 682.31 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）07-1337-11

Phenotypic Diversity of Paphiopedilum armeniacum Populations
ZHOU Yan-hui1，JIA Rui-dong1,*，YANG Shu-hua1，ZHAO Xin1，GE Hong1,*，LUO Wen-mei2，ZHAO
Xin-mei2，and SANG Yi-heng2
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2Nujiang
Economic Crop Management Station，Nujiang，Yunnan 673100，China）
Abstract：Three populations of Paphiopedilum armeniacum in Yunnan region were surveyed based
on 19 phenotypic traits including floral organs，leaves and so on. It was aimed at analyzing the phenotypic
diversity among and within populations by some statistical analysis methods. The results showed that there
were highly significant differences in phenotypic traits among and within populations. The mean of
phenotypic differentiation coefficient（VST）was 53.02%，which meant that differentiation among
populations was a bit larger than that within populations. The range of average variation coefficients（CV）
about 19 phenotypic traits was 9.68%–26.36%. The average variation coefficients of three populations
were 13.27%，15.85% and 14.96%，respectively. Therefore，the variation coefficients varied dramatically


Zhou Yan-hui，Jia Rui-dong，Yang Shu-hua，Zhao Xin，Ge Hong，Luo Wen-mei，Zhao Xin-mei，Sang Yi-heng.
Phenotypic diversity of Paphiopedilum armeniacum populations.
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among phenotypic traits. Principal component analysis indicated that traits related to plant height，plant
height and scape height，contributed to differences of plants mainly. Pearson correlation analysis showed
that there were highly significant differences between tepals. Plant height and scape height were highly
related to other traits，especially traits which were on behalf of the size of flower organs.
Key words：Paphiopedilum armeniacum；phenotypic；diversity

杏黄兜兰（Paphiopedilum armeniacum）是中国特有的原生种，原产于云南省怒江流域中下游的
福贡和泸水县，相邻的保山、兰坪、云龙、贡山等县以及缅甸也有分布（陈心启和吉占和，2000）。
由于野生资源破坏严重，以及自然因素和人为因素对生境的破坏等，杏黄兜兰数量急剧减少，濒临
灭绝，被列入《野生动植物濒危物种国际贸易公约》的保护范围（罗毅波 等，2003）。
表型多样性是遗传多样性与环境多样性的综合体现，研究分布区域内不同居群的表型变异，是
了解遗传变异的重要线索，也是生物多样性的重要内容（阎爱民和陈文新，1999）。由于地理、地形
因子造成的环境异质性，物种分布区域内的居群之间往往在表型性状上产生一定的变异，这些表型
变异具有适应和进化上的意义，既是揭示生物类群适应性的有效途径，也是人工驯化和遗传育种研
究的基础（陆景伟 等，2009）。
杏黄兜兰不仅具有极高的观赏价值，而且具备抗旱、无性繁殖系数高等优势，在长期的种群进
化中形成适应当地生态环境的种群结构。迄今，尽管同工酶标记（Obara et al.，1997）、分子标记（李
冬梅 等，2007；朱根发 等，2007）等方法已经应用于蕙兰（Cymbidium faberi）等兰科植物种质资
源的鉴定和分类研究，但是形态性状的描述与鉴定仍然是种质资源研究的最基本方法和途径。针对
兰花的表型多样性研究的报道较少。郭峰等（2010）对秦岭柞水地区野生蕙兰 4 个天然群体的 6 个
表型性状进行了多样性分析，表明在群体间存在广泛变异；段艳皊（2014）研究了 6 个国兰种的表
型多样性，结合 SCoT 分子标记说明国兰种间的遗传多样性丰富程度的差异不大；Bruno 等（2015）
对卡特兰（Cattleya liliputana）的花和营养性状的形态测定分析结果与微卫星标记结果相似，Serra do
Caraça（CRP）居群与 Iron Quadrangle 的其他群体有显著隔离现象。
本研究中以云南省怒江流域及其附近地区 3 个杏黄兜兰居群为对象，进行表型性状的形态学调
查，并结合统计软件进行分析，阐述杏黄兜兰野生资源在居群内和居群间的表型变异规律，为中国
野生杏黄兜兰资源的有效保护、合理利用及起源研究提供参考。
1 材料与方法
1.1 居群选择与材料采集
在云南省发现并选取了 3 个野外现已极其少见的杏黄兜兰居群进行表型多样性分析。3 个居群
的植株分布较集中，地理位置相对隔离，位于怒江东岸不同州市，海拔 1 845 ~ 2 070 m（表 1）。
从每个居群内随机选择 10 个生长有杏黄兜兰的约 1 m2 区域，采用 GPS 定位。记录每平方米内
杏黄兜兰的株数，测量其中 3 株开花植株的表型，即每个居群内获得 30 个开花植株样本的数据。测
量对象生长正常，无明显病虫害。为减少系统误差，表型的测量均由同一人完成。由于受险峻地势
和居群内个体稀缺等因素所限，兼顾取样的均匀性，每个区域水平间距设定为 10 倍株高以上。

周妍慧，贾瑞冬，杨树华，赵 鑫，葛 红，罗文美，赵新梅，桑益恒.
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表 1 云南省杏黄兜兰 3 个居群的地理位置和生境
Table 1 The geographical location and habitat of P. armeniacum in Yunnan Province
天然居群
Population
采集点
Sample locality
海拔/m
Altitude
坡度/°
Gradient
坡向
Slope
每 m2 株数
The plants
per m2
样本数
Number of
sample
平均气温/ ℃
Mean
temperature
生境
Habitat
P1 怒江州福贡县
Fugong County in
Nujiang Prefecture
1 867 ~ 2 072 45 ~ 90 东北
Northeast
10.8 30 16.9 陡峭崖壁，2 ~ 3 cm 浅土层，
灌木丛 Steep precipice，
shallow soil and shrub
P2 怒江州泸水县
Lushui County in
Nujiang Prefecture
1 921 ~ 2 055 40 ~ 60 东北
Northeast
4.9 30 15.0 灌木丛，石灰岩碎石
Shrub and limestone rubble
P3 保山市隆阳区
Longyang District in
Baoshan Prefecture
1 937 ~ 1 997 50 ~ 70 西北
Northwest
51.3 30 15.5 灌木丛，长有苔藓的浮土
Shrub and regolith with mass

1.2 表型性状的选取及测定
选择具有代表性、遗传相对稳定、易于获得和测定的表型性状，共计 19 个。其中，株高和冠幅
是指自然生长状态下植株的垂直高度和水平宽度；花横径和花纵径是指花器官横纵对称轴的长度；
唇瓣横径是指唇瓣的兜的最大直径；唇瓣纵径是指唇瓣的纵向最大长度。野外应用游标卡尺测量，
精度 0.1 mm。植株表型的测定均选取盛花期进行。
1.3 统计分析
应用 SAS 9.2 软件对各表型性状进行巢式方差分析。巢式方差分析的线性模型为：Yijk = μ + Si +
T(i) j + e(ij) k。式中 Yijk 为第 i 个居群第 j 个单株第 k 个观测值；μ 为总均值；Si 为居群效应（固定）；
T(i) j 为居群内单株效应（随机）；e(ij) k 为试验误差（李斌 等，2002）。
表型分化系数 Vst（%）=［（δ2t/s）/（δ2t/s + δ2s）］× 100（葛颂 等，1988）。式中 δ2t /s 为居群间方
差分量，δ2s 为居群内方差分量。表型分化系数表示居群间变异占遗传总变异的百分比，反映居群间
的表型分化状况。
应用 Excel 计算表型变异系数 CV（%）= σ/μ × 100。式中 σ 为标准差，μ 为平均值。然后对各
表型性状的变异系进行正弦变换，分别进行居群间和表型性状间的差异性检验和多重比较分析。
使用 SAS 9.2 软件进行主成分分析和性状之间的 Pearson 相关分析。
2 结果与分析
2.1 杏黄兜兰表型性状在居群间和居群内的差异
对杏黄兜兰的 19 个表型性状（表 2）采用巢式设计方差分析。F 值的大小表现了结果可靠性的
高低，在一定程度上也反映了不同表型性状在居群内和居群间差异程度的不同（郭宁 等，2011）。
由表 2 可看出，居群间不同性状的 F 值由大到小依次为花瓣长 > 子房长 > 花瓣宽 > 合萼片
长 > 唇瓣横径 > 中萼片长 > 合萼片宽 > 株高 > 中萼片宽 > 花横径 > 假雄纵径 > 花纵径 >
花茎高 > 假雄横径 > 唇瓣纵径 > 最大叶长 > 最大叶宽 > 冠幅 > 叶片数。居群间有 13 个性状
表现显著差异（P < 0.05），其中花瓣长、子房长等 9 个性状表现极显著差异（P < 0.01）。


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居群内部不同性状的 F 值由大到小依次为冠幅 > 合萼片宽 > 最大叶长 = 子房长 > 花茎高 >
株高 > 花瓣长 > 叶片数 > 花瓣宽 > 唇瓣横径 > 中萼片宽 > 假雄横径 > 假雄纵径 > 花纵
径 > 唇瓣纵径 > 合萼片长 > 中萼片长 > 最大叶宽 > 花横径。居群内有 10 个性状差异显著，其
中冠幅、合萼片宽等 6 个性状表现极显著差异。
株高、合萼片宽、子房长的性状在居群间和居群内均表现极显著差异，存在较为丰富的表型多
样性。有 3 个表型性状，即最大叶宽、唇瓣纵径和假雄横径，在居群间和居群内都没有显著差异。

表 2 杏黄兜兰居群表型性状巢氏方差分析结果
Table 2 Nested ANOVA analysis of phenotype traits of P. armeniacum
F 表型性状
Phenotype trait
P1 P2 P3 平均值 Average 居群间
Among populations
居群内
Within populations
株高/cm
Plant height
29.44 ± 2.95 b 25.18 ± 4.86 a 28.53 ± 4.44 a 27.71 5.58** 2.08**
冠幅/cm
Canopy diameter
16.82 ± 3.43 a 15.76 ± 4.37 a 15.60 ± 4.63 a 16.06 0.45 2.44**
最大叶长/cm
Length of maximum Leaf
9.77 ± 2.11 b 8.38 ± 2.44 a 9.45 ± 2.68 ab 9.20 1.71 2.18**
最大叶宽/cm
Width of maximum Leaf
2.19 ± 0.29 a 2.05 ± 0.36 a 2.09 ± 0.31 a 2.11 1.56 1.08
叶片数
Leaf number
4.83 ± 0.95 a 4.87 ± 0.97 a 4.83 ± 1.26 a 4.84 0.01 1.83*
花茎高/cm
Scape height
20.74 ± 2.86 b 18.04 ± 3.97 a 20.56 ± 3.12 a 19.78 3.85* 2.13**
花横径/cm
Diameter of flower
7.60 ± 0.74 b 6.95 ± 0.89 a 7.16 ± 0.74 b 7.24 5.17* 0.99
花纵径/cm
Vertical of flower
6.34 ± 1.05 b 6.28 ± 0.77 b 6.96 ± 0.82 a 6.53 4.50* 1.32
唇瓣横径/cm
Diameter of lip
4.10 ± 0.57 b 3.50 ± 0.41 a 3.28 ± 0.61 b 3.63 12.91** 1.81*
唇瓣纵径/cm
Vertical of lip
4.58 ± 0.44 b 4.33 ± 0.33 a 4.56 ± 0.55 a 4.49 2.51 1.28
中萼片长/cm
Length of dorsal sepal
3.45 ± 0.28 b 3.05 ± 0.30 a 3.34 ± 0.42 a 3.28 9.74** 1.15
中萼片宽/cm
Width of dorsal sepal
2.14 ± 0.25 b 1.94 ± 0.22 a 2.19 ± 0.32 a 2.09 5.51** 1.59
合萼片长/cm
Length of synsepal
3.19 ± 0.33 c 2.75 ± 0.34 a 2.97 ± 0.27 b 2.97 13.65** 1.18
合萼片宽/cm
Width of synsepal
2.10 ± 0.29 b 1.77 ± 0.21 a 2.00 ± 0.25 a 1.95 8.02** 2.43**
假雄横径/cm
Diameter of false stamen
1.97 ± 0.22 b 1.80 ± 0.24 a 1.90 ± 0.27 ab 1.89 2.60 1.56
假雄纵径/cm
Vertical of false stamen
2.13 ± 0.22 b 1.96 ± 0.18 a 2.13 ± 0.28 a 2.07 4.65* 1.39
子房长/cm
Length of ovary
5.04 ± 0.79 c 3.80 ± 0.62 a 4.23 ± 0.72 b 4.36 14.74** 2.18**
花瓣长/cm
Length of petal
3.99 ± 0.34 b 3.53 ± 0.30 a 3.25 ± 0.45 c 3.59 20.57** 1.87*
花瓣宽/cm
Width of petal
3.42 ± 0.48 c 2.96 ± 0.34 b 3.65 ± 0.45 a 3.35 14.05** 1.82*
注：a、b、c、d、e 为 Duncan’s grouping 表示值，字母相同者为相互差异不显著。** 表示极显著差异（P < 0.01），* 表示显著差
异（P < 0.05）。
Note：a，b，c，d and e represent Duncan’s grouping value and the difference among populations with same letter is not significant. ** means
significance at the 0.01 probability level and * means significance at the 0. 05 probability level.

周妍慧，贾瑞冬，杨树华，赵 鑫，葛 红，罗文美，赵新梅，桑益恒.
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在营养性状中，植株高度在居群间的差异极显著，植株的横向宽度（冠幅）在居群内差异极显著。
在生殖性状中，除唇瓣纵径外，花被片的相关性状（如萼片、花瓣和唇瓣等）在居群间均表现极显
著差异；虽然在居群内部花器官的大小（花横纵径）无显著差异，但是影响花器官大小的花瓣长、
合萼片宽等各部分组织均表现显著差异。总之，大部分营养性状在不同居群间的差异程度均小于生
殖性状，除株高性状外的其他营养性状均未表现出显著差异，生殖性状中花被片的差异程度大于其
他生殖性状。
表型性状变异系数（CV）表示表型性状的离散程度，反映表型的变异特征。杏黄兜兰表型性状
在不同居群内的变异幅度存在较大差异，在同一居群内不同个体之间的变异程度也不尽相同（表 3）。
在所分析的 19 个表型性状中，平均变异系数最大的是最大叶长（26.36%）；最小的为唇瓣纵径
（9.68%）。在 3 个居群中，19 个表型性状变异系数平均值分别为 13.27%、14.96%和 15.85%，表明
各居群间的表型变异幅度不大。
以 19 个表型性状的变异系数进行居群间差异性检验，结果显示变异系数在居群间不存在显著
差异（表 3），即虽然各居群的环境变化各不相同，但是表型性状的离散程度没有很大差别。以 3 个
居群的变异系数进行不同性状间差异性检验，结果显示变异系数在表型性状间存在极显著差异，这
说明表型性状之间的变异程度存在显著差别，体现了不同表型性状对环境适应能力的不同。

表 3 杏黄兜兰天然居群的表型性状变异系数
Table 3 Variation coefficient of phenotype traits in the populations of P. armeniacum
表型性状
Phenotype traits P1 P2 P3
平均/ %
Average
株高 Plant height 10.01 19.30 15.55 14.96 BCD
冠幅 Canopy diameter 20.39 27.72 29.66 25.92 A
最大叶长 Length of maximum leaf 21.64 29.10 28.34 26.36 A
最大叶宽 Width of maximum leaf 13.04 17.62 14.66 15.11 BCD
叶片数 Leaf number 19.65 20.00 26.10 21.92 A
花茎高 Scape height 13.81 22.01 15.17 16.99 B
花横径 Diameter of flower 9.78 12.85 10.33 10.99 CD
花纵径 Vertical of flower 16.63 12.19 11.73 13.52 BCD
唇瓣横径 Diameter of lip 14.00 11.86 18.54 14.80 BCD
唇瓣纵径 Vertical of lip 9.51 7.58 11.95 9.68 D
中萼片长 Length of dorsal sepal 8.22 9.87 12.70 10.27 D
中萼片宽 Width of dorsal sepal 11.72 11.37 14.45 12.51 BCD
合萼片长 Length of synsepal 10.23 12.46 9.17 10.62 D
合萼片宽 Width of synsepal 13.71 11.98 12.30 12.66 BCD
假雄横径 Diameter of false stamen 11.42 13.15 14.42 12.99 BCD
假雄纵径 Vertical of false stamen 10.23 9.15 12.94 10.77 CD
子房长 Length of ovary 15.69 16.28 16.92 16.30 BC
花瓣长 Length of petal 8.46 8.52 13.90 10.30 D
花瓣宽 Width of petal 13.92 11.33 12.36 12.54 BCD
平均值 Mean 13.27 14.96 15.85 14.70
多重比较 Duncan’s A A A A
注：A、B、C、D 为 Duncan’s grouping 表示值，其中字母相同者为相互间差异不显著。
Note：A，B，C and D represent Duncan’s grouping value and the difference among populations with same letter is not significant.


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2.2 杏黄兜兰天然居群的表型分化
对巢氏设计方差分量组成比进一步分析，得到各方差分量百分比和表型分化系数（表 4）。结果
表明：株高和花茎高这两个表型性状方差分量最大，说明其在引起居群间差异的事件中所占的内容
多，为主效应。表型性状在居群间和居群内的平均方差分量百分比分别约为 18.53%和 14.20%，即
居群间方差分量大于居群内方差分量，表明杏黄兜兰居群之间的分化程度大于居群内部的分化程
度。
用居群间方差分量占遗传总变异（居群间和居群内方差分量之和）的百分比，即表型分化系数
（VST），表示居群间的分化幅度（表 4）。表型分化系数最大的性状为花横径（100%）、合萼片长
（89.13%）和中萼片长（86.97%），表明其在群体间分化最大，远高于群体内的变异；表型分化系
数最小的是冠幅和叶片数，说明其在不同居群间分化差异非常小。遗传总变异主要是由居群内部
的差异引起的，居群间各个性状的表型分化系数平均值为 53.02%，所以杏黄兜兰居群表型变异在
居群间和居群内的贡献分别为 53.02%和 46.98%，二者差值较小，表明引起杏黄兜兰居群表型变异
是居群间和居群内产生差异的共同结果，只是居群间的表型多样性程度略大于居群内表型多样性程
度。

表 4 杏黄兜兰居群表型性状的方差分量与居群间表型分化系数
Table 4 Variance component and phenotype differentiation coefficient of morphological traits among
and within population of P. armeniacum
方差分量 Variance component 方差分量百分比/ %
Percentage of variance portion
性状
Trait 居群间
Among
populations
居群内
Within
populations
机误
Errors
居群间
Among
populations
居群内
Within
populations
表型分化系数/ %
Phenotype of
differentiation
coefficient
株高 Plant height 4.124323 4.678107 12.973444 18.9399 21.4830 46.85
冠幅 Canopy diameter 0 5.781506 12.040778 0 32.4398 0
最大叶长 Length of maximum leaf 0.222065 1.682539 4.294778 3.5820 27.1404 11.66
最大叶宽 Width of maximum leaf 0.002022 0.002815 0.099667 1.9351 2.6935 41.80
叶片数 Leaf number 0 0.253498 0.911111 0 21.7668 0
花茎高 Scape height 1.682702 3.130831 8.316556 12.8156 23.8447 34.96
花横径 Diameter of flower 0.087209 0.000000 0.633778 12.0958 0 100.00
花纵径 Vertical of flower 0.110205 0.077251 0.714111 12.2237 8.5685 58.70
唇瓣横径 Diameter of lip 0.166579 0.062510 0.231889 36.1359 13.5604 72.71
唇瓣纵径 Vertical of lip 0.011758 0.016786 0.183000 5.5584 7.9350 41.19
中萼片长 Length of dorsal sepal 0.037457 0.005613 0.111778 24.1896 3.6250 86.97
中萼片宽 Width of dorsal sepal 0.014347 0.011749 0.06011 16.6428 13.6287 54.98
合萼片长 Length of synsepal 0.046924 0.005720 0.094111 31.9744 3.8977 89.13
合萼片宽 Width of synsepal 0.024938 0.020918 0.043889 27.7876 23.3081 54.28
假雄横径 Diameter of false stamen 0.004292 0.009601 0.051778 6.5353 14.6197 30.89
假雄纵径 Vertical of false stamen 0.007872 0.006095 0.046333 13.0548 10.1072 56.36
子房长 Length of ovary 0.371272 0.146247 0.371889 41.7437 16.4432 71.74
花瓣长 Length of petal 0.130672 0.030988 0.107333 48.5781 11.5199 80.83
花瓣宽 Width of petal 0.114646 0.039654 0.144667 38.3473 13.2638 74.30
平均值 Mean 18.5337 14.2024 53.02



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杏黄兜兰居群表型多样性分析.
园艺学报，2016，43 (7)：1337–1347. 1343

2.3 杏黄兜兰表型性状的主成分分析
对杏黄兜兰表型性状进行主成分分析，结果表明在 19 个表型性状中第 1 主成分积累贡献率达
67.30%，前 4 个主成分积累贡献率高达 93.91%（表 5）。
第 1 主成分的贡献率最高，其中起决定性作用的表型性状是株高（20.33），其次为花茎高（14.68）。
第 1 主成分主要反映了植株高度的特征，说明对植株差异贡献率最大的是株高和花茎高，这与巢式
设计方差分量所表明的结果相一致。
在第 2 主成分中起决定作用的表型性状是冠幅（17.33），在第 3、4 主成分中起决定作用的也分
别为冠幅和株高。相对来说，第 3、4 主成分的贡献率小，对整体影响不大，但与第 1、2 主成分显
示的结果基本相同，这些是形成杏黄兜兰表型差异的主要因素，在表型差异性方面起到很重要的决
定作用。

表 5 前 4 个主成分因子载荷量及特征值
Table 5 Component score coefficient and eigenvalue of per ingredient
表型性状
Phenotype trait
主成分 1
Principal component 1
主成分 2
Principal component 2
主成分 3
Principal component 3
主成分 4
Principal component 4
株高 Plant height 20.33 7.95 7.31 0.41
冠幅 Canopy diameter 7.95 17.33 7.58 0.14
最大叶长 Length of maximum leaf 7.31 7.58 6.09 0.04
最大叶宽 Width of maximum leaf 0.41 0.14 0.04 0.10
叶片数 Leaf number 1.00 1.00 0.41 0.05
花茎高 Scape height 14.68 6.03 5.57 0.23
花横径 Diameter of flower 1.77 1.23 0.69 0.07
花纵径 Vertical of flower 1.55 0.89 0.58 0.04
唇瓣横径 Diameter of lip 0.46 0.56 0.21 0.05
唇瓣纵径 Vertical of lip 0.76 0.23 0.23 0.06
中萼片长 Length of dorsal sepal 0.67 0.38 0.30 0.03
中萼片宽 Width of dorsal sepal 0.45 0.17 0.06 0.03
合萼片长 Length of synsepal 0.78 0.30 0.29 0.03
合萼片宽 Width of synsepal 0.33 –0.02 –0.03 0.03
假雄横径 Diameter of false stamen 0.39 0.18 0.10 0.03
假雄纵径 Vertical of false stamen 0.40 0.10 0.12 0.02
子房长 Length of ovary 2.16 0.63 0.46 0.12
花瓣长 Length of petal 0.73 0.63 0.29 0.05
花瓣宽 Width of petal 0.95 0.43 0.27 0.04
特征值 Eigenvalue 41.36 12.80 2.02 1.53
贡献率（%）Proportion 67.30 20.83 3.29 2.49
累计贡献率（%）Cumulative 67.30 88.13 91.42 93.91


2.4 杏黄兜兰表型性状的相关性分析
对杏黄兜兰的 19 个表型性状进行相关性分析（表 6），除了合萼片宽度与冠幅和最大叶长呈负
相关之外，其他性状之间均呈正相关。
花瓣大小与其他 17 个性状均呈显著或极显著正相关，其中花瓣长度与唇瓣横径的相关系数达到
0.633；株高和花茎高与花横、纵径等指示花器官的大小的性状显著正相关。中萼片、合萼片、花瓣
和唇瓣的相关性状之间分别表现出显著或极显著正相关。

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Phenotypic diversity of Paphiopedilum armeniacum populations.
1344 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (7)：1337–1347.
表 6 杏黄兜兰表型性状间的 Pearson 相关分析
Table 6 Pearson correlation analysis of phenotypic traits of P. armeniacum
性状
Trait PH CD LML WML LN SH DF VF DL VL LDS WDS LS WS DFS VFS LO LP
CD 0.425**
LML 0.659** 0.738**
WML 0.280** 0.101 0.050
LN 0.212* 0.223* 0.151 0.146
SH 0.924** 0.419** 0.647** 0.205 0.183
DF 0.472** 0.356** 0.338** 0.263 0.296** 0.409**
VF 0.383** 0.233* 0.251* 0.168 0.287 0.285** 0.423**
DL 0.160 0.208 0.135 0.246* 0.163 0.052 0.390** 0.088
VL 0.377** 0.106 0.201 0.433** 0.256* 0.231* 0.513** 0.552** 0.427**
LDS 0.394** 0.246* 0.329** 0.240* 0.198 0.384** 0.520** 0.363** 0.287** 0.381**
WDS 0.349** 0.155 0.090 0.270* 0.227* 0.324** 0.378** 0.369** 0.350** 0.297** 0.531**
LS 0.479** 0.200 0.339** 0.291** 0.270* 0.453** 0.458** 0.339** 0.391** 0.423** 0.722** 0.479**
WS 0.260* –0.003 –0.031 0.284** 0.206 0.298** 0.235* 0.228* 0.331** 0.210* 0.506** 0.698** 0.577**
DFS 0.346** 0.178 0.173 0.340** 0.183 0.320** 0.397** 0.290** 0.382** 0.416** 0.341** 0.417** 0.350** 0.386**
VFS 0.373** 0.090 0.194 0.196 0.213* 0.283** 0.253* 0.238* 0.230* 0.483** 0.300** 0.300** 0.258* 0.283** 0.284**
LO 0.556** 0.180 0.227* 0.436** 0.117 0.410** 0.476** 0.262* 0.378** 0.414** 0.322** 0.390** 0.467** 0.446** 0.372** 0.378**
LP 0.341** 0.322** 0.254* 0.326** 0.346** 0.274** 0.571** 0.172 0.633** 0.379** 0.466** 0.428** 0.578** 0.384** 0.326** 0.257* 0.522**
WP 0.412** 0.212* 0.218* 0.267* 0.221* 0.340** 0.471** 0.564** 0.336** 0.524** 0.538** 0.719** 0.479** 0.568** 0.482** 0.438** 0.473** 0.270*
注：PH：株高；CD：冠幅；LML：最大叶长；WML：最大叶宽；LN：叶片数；SH：花茎高；DF：花横径；VF：花纵径；DL：唇
瓣横径；VL：唇瓣纵径；LDS：中萼片长；WDS：中萼片宽；LS：合萼片长；WS：合萼片宽；DFS：假雄横径；VFS：假雄纵径；LO：
子房长；LP：花瓣长；WP：花瓣宽。
Note：PH：Plant height，CD：Canopy diameter，LML：Length of maximum leaf，WML：Width of maximum leaf，LN：Leaf number，
SH：Scape height，DF：Diameter of flower，VF：Vertical of flower，DL：Diameter of lip，VL：Vertical of lip，LDS：Length of dorsal sepal，
WDS：Width of dorsal sepal，LS：Length of synsepal，WS：Width of synsepal，DFS：Diameter of false stamen，VFS：Vertical of false stamen，
LO：Length of ovary，LP：Length of petal，WP：Width of petal.
3 讨论
杏黄兜兰是一个窄域分布的物种，在怒山地区形成了“特有中心”。由于杏黄兜兰观赏价值高，
组培生产难度大，种源全部来自野生，且以不大的居群规模分布在呈片断化的生境中（刘仲健 等，
2006）。急需加大对其野生资源的保护力度，之前未见杏黄兜兰表型性状分析的有关报道。花的大
小和形态在很多物种中是高度遗传的，不同的遗传群体在花表型性状和生殖策略上表现出差异
（Bruno et al.，2015）。本研究中以仅发现的 3 个杏黄兜兰居群作为研究对象，进行表型多样性分
析，反映居群遗传因素与环境互作的复杂性及其适应环境压力的程度（Baeilieri et al.，1995），这将
为濒危物种杏黄兜兰就地或迁地保存策略提供依据，对其保护和利用具有重要意义。
巢式方差分析结果显示，云南省 3 个杏黄兜兰居群的大部分表型性状在居群间与居群内差异达
到显著或极显著水平，表明杏黄兜兰在居群内和居群间均存在丰富的表型性状变异，表型遗传多样
性较高。其中在居群间表现显著差异的性状主要集中在萼片、花瓣、子房大小等花器官。杏黄兜兰
为虫媒传粉，假雄蕊上的斑纹和唇瓣内斑点近距离引诱传粉者进入囊状唇瓣，花器官各构件作为一
整体对传粉昆虫有极显著的招引作用（刘可为 等，2005）。不同居群间的传粉媒介会存在差异，这
可能致使杏黄兜兰为繁衍后代而使自身的花器官发生了选择性变异。而居群内表现显著差异的性状
主要集中在营养器官，如冠幅、最大叶长、叶片数。这些与营养生长相关的性状在居群间差异不显
著，对居群间差异的响应程度较小，可能是因为 3 个居群虽然相隔一定距离，但是海拔、坡向等相
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杏黄兜兰居群表型多样性分析.
园艺学报，2016，43 (7)：1337–1347. 1345

似，海拔均 1 800 ~ 2 000 m，石灰岩山坡的东北或西北坡，且都存在多样的小环境；在居群内差异
显著，说明叶片对环境的适应具有较大潜力：对于生长在杜鹃等植物为优势种的郁闭度高的灌丛环
境下的杏黄兜兰，自身通过调节叶片长度及伸展程度来增加有效光合面积，使自身更好的生长；而
生长在裸露的岩缝中或腐殖质较厚的石壁上的杏黄兜兰叶片较小，叶的扩展生长对缺水最为敏感
（Hsiao，1970），由此推测，杏黄兜兰叶片表型的差异与生境密切相关，这为以后异地保护过程中
生境的模拟奠定基础。虽然在居群内部花器官的大小（花横纵径）无显著差异，但是花器官的构造
组织如花瓣、合萼片等均表现显著差异，使花器官呈现多样化。生殖性状的改变可能是对不利生长
条件的一种响应（Bruno et al.，2015），这将对其观赏价值产生重要的影响，为观赏性状的改善与利
用提供重要参考。云南地区杏黄兜兰 19 个性状的表型分化系数变化幅度较大，但呈现一定的规律。
调查的所有营养性状（株高、冠幅、最大叶长、最大叶宽、叶片数和花茎高）在居群内的分化差异
大于居群间差异，大部分生殖性状（唇瓣纵径和假雄横径除外）在居群间差异大于居群内差异。平
均表型分化系数为 53.02%，处于中等水平，高于云南含笑的 24.38%（宋杰 等，2013），灯盏花的
26.58%（杨生超 等，2008）；低于岷江百合的 61.52%（张彩霞 等，2008），大丽花的 70.36%（王
晓慧 等，2012），鱼腥草的 61.20%（钟军 等，2009）及云南黄连的 74.41%（杨维泽 等，2013）
等。这个结果也表明，相对于居群内的不同个体，地理隔离较远的不同居群间的植株在表型上差异
更大。在所分析的 19 个表型性状中，平均变异系数分别为 9.68% ~ 26.36%，最小的为唇瓣纵径，最
大的是最大叶长。在 3 个居群中，19 个表型性状变异系数平均值分别为 13.27%、15.85%和 14.96%，
表明各居群间的表型变异幅度不大。变异系数在居群间不存在显著差异，在表型性状间存在极显著
差异，体现了不同表型性状对环境适应能力的不同，即使是同一个居群，其内部也存在多种变异类
型（丹曲 等，2015）。主成分分析揭示，造成植株表型差异贡献率最大的是表征植株高度的株高和
花茎高。这可能与杏黄兜兰植株周围的伴生植物有关，例如，在怒江州泸水县，杏黄兜兰为天然次
生常绿高山栋—杜鹃灌丛群落的伴生种，单位面积内杏黄兜兰的数量随着高山栋与杜鹃数量的增加
有先增加后减少的趋势，该结果与高山栋及杜鹃灌丛群落特有的光照条件及腐殖质生境有很大关系
（董艳丽，2006）。为得到更好的光照条件，可能使杏黄兜兰植株较高、花茎较长的开花株而更有利
于生存。手参（Gymnadenia conopsea）的表型分析中例证了花序高度的正向选择，并且植株高度与
成功的生殖生长显著相关（Pieter et al.，2014）。
Pearson 相关分析表明，杏黄兜兰花被片之间分别呈显著或极显著相关；株高和花茎高与植株的
其他性状均显著相关，尤其与指示花器官的大小的性状极显著相关。这可能是因为植株高、冠幅大、
叶片大的营养生长较好的杏黄兜兰有更多的营养供给花，使得花部各器官体型较大，这与野外实际
调查时看到的情况一致，这些兜兰往往生长在腐殖质层比较厚，苔藓覆盖，且能在一天中有部分时
间能照到阳光的地方。根据性状之间的相关，可通过株高和花茎高等性状来判断花器官的性状，从
而进行性状选择，这为以后对杏黄兜兰的遗传改良和新品种选育工作创造了前提。
综上所述，分布于云南省怒江流域的杏黄兜兰居群表现出了较高的表型多样性水平，而且居群
间多样性较居群内更为丰富，即居群间的表型多样性差异相对较大。经过多年的人工选择和自然选
择使得杏黄兜兰 3 个居群相对隔离，表型性状产生了一定差异。因此，在进行野外种质资源收集时，
要把居群作为调查和收集的基本单元，在进行种质资源的迁地或就地保存时保护一个居群的完整性
更为重要（司国臣 等，2012），同时，居群内不同小环境的优良单株也应该重视，二者兼顾才能充
分反映分布区物种的多样性并为核心种质的保存奠定科学基础。继续寻找更多的野外居群，并深入
开展分子水平上的遗传多样性分析，分子数据和形态数据相结合将进一步揭示杏黄兜兰的遗传规律
Zhou Yan-hui，Jia Rui-dong，Yang Shu-hua，Zhao Xin，Ge Hong，Luo Wen-mei，Zhao Xin-mei，Sang Yi-heng.
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1346 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (7)：1337–1347.
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