全 文 ：园艺学报，2015，42 (5)：907–916.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0433；http：//www. ahs. ac. cn 907
收稿日期：2014–11–24；修回日期：2015–04–30
基金项目：国家自然科学基金项目（31370699）；国家高技术研究发展计划项目（2011AA100208）；‘十二五’农村领域国家科技计划项
目（2012BAD01B07005-1）；中央高校基本科研业务费重大专项（KYZ201401）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chensm@njau.edu.cn）
托桂型菊花花器性状杂种优势与混合遗传分析
唐海强，张 飞，陈发棣，房伟民，王楚楚，陈素梅*
（南京农业大学园艺学院，南京 210095）
摘 要：以托桂型菊花品种‘QX-053’为母本，非托桂型菊花品种‘南农惊艳’为父本配制组合，
调查 F1 代 10 个花器性状在 2012 和 2013 年的表型，运用单个分离世代的主基因 + 多基因混合遗传模型
进行花器性状遗传分析。结果表明：10 个花器性状均存在一定的杂种优势，除花径、舌状花数、舌状花
长和管状花宽外，心花直径、舌状花宽、管状花数、管状花长、最深齿裂长和花柱长等 6 个性状的中亲
优势值均达极显著水平。10 个花器性状中，花径、心花直径、舌状花长、舌状花宽、管状花数、管状花
长和花柱长均符合 A-0 模型，即无主基因控制，可能受环境影响比较大的多基因控制；而舌状花数、管
状花宽、最深齿裂长符合 B-1 模型，即表现为加性—显性—上位性的两对主基因控制，主基因遗传率分
别为 93.85%、42.86%和 52.00%。
关键词：菊花；托桂型；花器性状；杂种优势；主基因 + 多基因；遗传分析
中图分类号：S 682.1+1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）05-0907-10

Heterosis and Mixed Genetic Analysis of Inflorescence Traits of Anemone-
typed Chrysanthemum
TANG Hai-qiang，ZHANG Fei，CHEN Fa-di，FANG Wei-min，WANG Chu-chu，and CHEN Su-mei*
（College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract： In the present study， inheritance pattern of inflorescence traits of anemone-typed
chrysanthemum was dissected by applying the single segregation analysis method of major gene plus
polygene mixed inheritance model，based on the two-year phenotypic data in 2012 and 2013 of the
segregating F1 population derived from a cross between anemone-typed‘QX-053’and non-anemone-typed
‘Nannong Jingyan’. The results suggested that of the 10 investigated inflorescence traits，the heterosis
value of mid-parent for the six traits including center flower diameter，ray florets width，number of tubular
florets，tubular florets length，longest lobe length and style length，compared with mid-parent value，
showed a significant difference degree at 0.01 level. Mixed inheritance model analysis revealed that the
seven floral traits，i.e.，flower diameter，center flower diameter，ray florets length，ray florets width，
number of tubular florets，tubular florets length and style length were compatible with A-0 model showing
no major genes，and therefore might be controlled by polygene subjected to environmental impacts；The
other three floral traits including the number of ray florets，tubular florets width，longest lobe length were

Tang Hai-qiang，Zhang Fei，Chen Fa-di，Fang Wei-min，Wang Chu-chu，Chen Su-mei.
Heterosis and mixed genetic analysis of inflorescence traits of anemone-typed chrysanthemum.
908 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (5)：907–916.
fitting the B-1 model controlled by two pairs of major genes with additive–dominance–epistatic effect，
and the corresponding major gene heritability was 93.85%，42.86% and 52.00%，respectively.
Key words： chrysanthemum；anemone-typed；inflorescence trait；heterosis；major gene plus
polygene；genetic analysis

菊花根据花序直径可分为小菊和大菊，小菊按花型又分为单瓣、复瓣、蜂窝和托桂型（李鸿渐，
1993）。托桂型小菊舌状花中平瓣、匙瓣、管瓣皆有（李鸿渐和邵健文，1990），中央盘状花发达，
所有管状小花全部伸长，顶端花冠筒开裂犹如托起的桂花（Chen et al.，2009），因此托桂型菊花的
管状花又被称为桂瓣，像舌状花一样有着丰富多彩的颜色。目前，还没有托桂型菊花遗传模型相关
研究的报道。本试验中采用植物数量性状主基因 + 多基因混合遗传模型分析法（王建康和盖钧镒，
1997；盖钧镒 等，2003），可检测和鉴定数量性状主基因与多基因的存在，并估测其遗传参数。该
方法已在水稻（王建设 等，2000）、大豆（刘华 等，2005）、烟草（李华丽 等，2011；蔡长春 等，
2013）、番茄（鲁博 等，2008）、黄瓜（罗晓梅 等，2008；闫立英 等，2009）、青花菜（刘二艳 等，
2009）、大白菜（卓祖闯 等，2009）等植物上得到应用，期待本试验结果为托桂型菊花新品种的培
育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与花器性状调查
试验材料为保存于“中国菊花种质资源保存中心”的托桂型秋菊品种‘QX-053’（母本）和非
托桂型秋菊品种‘南农惊艳’（父本），经多年无性繁殖栽培鉴定，性状表现稳定，且两品种的花器
表型差异明显（图 1）。2011 年通过杂交获得 160 粒 F1 种子，次年 3 月初经穴盘点播，连同亲本扦
插苗分别于 2012 和 2013 年的 4 月中下旬单株标号定植在菊花苗圃地，常规管理同大田。具体杂交
操作参照张飞等（2010）的方法。


图 1 托桂型菊花品种‘QX-053’和非托桂型菊花品种‘南农惊艳’的花部形态
Fig. 1 Flower morphology of the anemone-typed chrysanthemum‘QX-053’and non-anemone-typed‘Nannong Jingyan’
唐海强，张 飞，陈发棣，房伟民，王楚楚，陈素梅.
托桂型菊花花器性状杂种优势与混合遗传分析.
园艺学报，2015，42 (5)：907–916. 909

于 2012 和 2013 年秋季生殖生长初期调查双亲与 F1 代植株的花器相关性状，包括花径、心花直
径、舌状花数、舌状花长、舌状花宽、管状花数、管状花长、管状花宽、最深齿裂长和花柱长等 10
个性状，每个株系 5 个单株重复，每个单株调查 1 个花序，并计算两年性状调查的平均值。测量参
照李鸿渐（1993）的方法。
1.2 杂种优势分析及显著性检验
以中亲优势和中亲优势率（Li & Wu，1997）表示杂种优势。F1 代的平均数（Fm）与中亲值
（Mid-parents value，MPV）之差定义为中亲优势 Hm，将（Fm–MPV）/MPV × 100 定义为中亲优势
率（RHm，%）。采用 SPSS 11.5 进行基本描述性数据的统计分析及样本均值 t 检验。
1.3 托桂型菊花花器性状的混合遗传分析
采用植物数量性状混合遗传模型的主基因 + 多基因分析方法中的单个 F2 世代的分离分析方法
（盖钧镒 等，2003），将 2012 和 2013 年菊花 F1 代每个株系测量数据平均值用 A、B 两类 10 种遗
传模型配合表型次数分布求出各种遗传模型的极大似然函数值，再由极大似然函数值计算出 AIC
（Akaike’s information criterion）值。然后通过 AIC 值最小原则和适合性检验的结果选择出最优模型
（Cai et al.，2008），再根据最优模型采用最小二乘法估计出主基因的效应值、方差和主基因遗传率
等遗传参数。分析软件（盖钧镒 等，2003）由南京农业大学国家大豆改良中心提供。其中均匀性检
验包括 U12、U22、U32，Smirnov 检验（nW2），Kolmogorov 检验（Dn）；主基因遗传率：h2mg = σ2mg/σ2p。
2 结果与分析
2.1 托桂型菊花 F1 代花器性状变异与杂种优势表现
表 1 为托桂型菊花花器 10 个性状在 F1 群体分离的描述性数据，其变异系数为 8.74% ~ 66.67%，

表 1 菊花‘QX-053’ב南农惊艳’杂交 F1 代花器性状表型特征值
Table 1 Phenotypic statistic values for chrysanthemum inflorescence traits in F1 population derived
from cross between‘QX-053’and‘Nannong Jingyan’
性状
Trait
极差
Range
最小值
Minimum
最大值
Maximum
平均值
Mean
标准差
SD
变异系数/%
CV
偏度
Skewness
峰值
Kurtosis
花径/cm
Flower diameter
6.98 5.67 12.65 8.88 1.21 13.63 0.20 0.52
心花直径/cm
Center flower diameter
1.15 1.33 4.48 2.42 0.76 31.40 1.08 0.02
舌状花数
Number of ray florets
71.17 17.70 88.87 31.68 12.68 40.03 2.34 6.55
舌状花长/mm
Ray floret length
32.42 28.35 60.77 43.92 6.16 14.03 0.30 0.22
舌状花宽/mm
Ray floret width
8.71 2.38 11.09 7.15 1.45 20.28 –1.02 2.51
管状花数
Number of tubular florets
198.00 141.37 339.37 227.93 37.50 16.45 0.34 0.16
管状花长/mm
Tubular florets length
19.29 5.96 25.25 11.45 5.71 49.87 0.91 –0.62
管状花宽/mm
Tubular florets width
4.53 1.11 5.64 1.85 0.59 32.60 2.14 9.38
最深齿裂长/mm
The longest lobe length
6.68 0.66 7.34 1.83 1.22 66.67 1.96 3.68
花柱长/mm
Style length
5.08 7.15 12.23 9.15 0.80 8.74 0.69 1.76
Tang Hai-qiang，Zhang Fei，Chen Fa-di，Fang Wei-min，Wang Chu-chu，Chen Su-mei.
Heterosis and mixed genetic analysis of inflorescence traits of anemone-typed chrysanthemum.
910 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (5)：907–916.
分离明显，为托桂型菊花遗传特性分析提供了较好的遗传群体。从表 1 中的偏度和峰值与 F1 代各花
器性状的次数分布图（图 2）可知，大部分花器性状都介于双亲之间，表明 10 个花器性状均属于多
基因控制的数量性状。


图 2 菊花‘QX-053’（♀）ב南农惊艳’（♂）杂交 F1 代各花器性状的次数分布
Fig. 2 Frequency distribution for inflorescence traits segregating in F1 population derived from a cross
between‘QX-053’（♀）and‘Nannong Jingyan’（♂）
唐海强，张 飞，陈发棣，房伟民，王楚楚，陈素梅.
托桂型菊花花器性状杂种优势与混合遗传分析.
园艺学报，2015，42 (5)：907–916. 911

由表 2 可以看出，10 个花器性状在 F1 代的中亲优势率为–29.63% ~ 9.33%。除花径、舌状花数、
舌状花长和管状花宽外，心花直径、舌状花宽、管状花数、管状花长、最深齿裂长和花柱长 6 个花
器性状的中亲优势值均达极显著水平。F1 群体中，心花直径、管状花数、管状花长、管状花宽和最
深齿裂长 5 个花器性状的中亲优势值均为负值，说明这 5 个性状的杂种优势在 F1 代呈下降趋势，存
在显性遗传效应。同时由表 2 和图 2 可发现，F1 群体中各性状均存在正向或负向超出亲本的个体，
表明杂交后代超亲分离现象存在的普遍性。但是 F1 群体 10 个花器性状的平均值均介于双亲之间，
说明这种超亲分离现象并未形成超亲优势。

表 2 菊花‘QX-053’ב南农惊艳’杂交 F1 代花器性状的杂种优势表现
Table 2 Heterosis of inflorescence traits in‘QX-053’בNannong Jingyan’F1 segregating population
性状
Trait
QX-053（♀） 南农惊艳（♂）
Nannong Jingyan
中亲值
MPV
中亲优势
Hm
中亲优势率/%
RHm
花径/cm
Flower diameter
9.90 ± 0.84 7.85 ± 0.39 8.88 0 0
心花直径/cm
Center flower diameter
4.65 ± 0.65 1.52 ± 0.04 3.09 –0.67** –21.68
舌状花数
Number of ray florets
24.20 ± 0.80 37.40 ± 2.60 30.80 0.88 2.86
舌状花长/mm
Ray floret length
49.39 ± 5.07 36.52 ± 0.57 42.96 0.96 2.23
舌状花宽/mm
Ray floret width
1.84 ± 0.35 11.24 ± 0.29 6.54 0.61** 9.33
管状花数
Number of tubular florets
304.93 ± 29.73 169.00 ± 4.00 236.97 –9.04** –3.81
管状花长/mm
Tubular florets length
26.05 ± 2.78 6.49 ± 0.10 16.27 –4.82** –29.63
管状花宽/mm
Tubular florets width
2.12 ± 0.26 1.64 ± 0.01 1.88 –0.03 –1.60
最深齿裂长/mm
The longest lobe length
3.04 ± 0.03 1.18 ± 0.14 2.11 –0.28** –13.27
花柱长/mm
Style length
8.48 ± 0.48 9.10 ± 0.24 8.79 0.36** 4.10
注：** 表示在 0.01 水平差异显著。F1 群体中亲优势显著性检验为 F1 单株目标性状平均值与中亲值的单样本均值 t 检验结果。
Note：** indicates significant difference at 0.01 level. The difference between F1 and mid-parent value was analyzed by one-sample t test.

2.2 托桂型菊花花器性状的相关性分析
由表 3 可知，在 45 对花器性状之间有 18 对具有相关性，其中 14 对相关性达到极显著水平（10
对极显著正相关和 4 对极显著负相关），4 对相关性达到显著水平（2 对显著正相关和 2 对显著负相
关）。
花径与舌状花长、花柱长之间呈极显著正相关，与舌状花宽、管状花数之间呈显著正相关；心
花直径与管状花数、管状花长、管状花宽、最深齿裂长之间呈极显著正相关，与舌状花数之间呈极
显著负相关，与最深齿裂长和花柱长之间呈显著负相关；舌状花数与舌状花宽、管状花长、管状花
宽之间呈极显著负相关，与最深齿裂长和花柱长之间呈显著负相关；舌状花长与花柱长之间呈极显
著正相关；管状花长与管状花宽、最深齿裂长之间呈极显著正相关，管状花宽与最深齿裂长之间呈
极显著正相关。


Tang Hai-qiang，Zhang Fei，Chen Fa-di，Fang Wei-min，Wang Chu-chu，Chen Su-mei.
Heterosis and mixed genetic analysis of inflorescence traits of anemone-typed chrysanthemum.
912 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (5)：907–916.
表 3 菊花‘QX-053’ב南农惊艳’杂交 F1 代各花器性状的 Pearson 相关性
Table 3 Pearson correlation between inflorescence traits in F1 segregating population derived
from a cross between‘QX-053’and‘Nannong Jingyan’
性状
Trait
花径
Flower
diameter
心花直径
Center
flower
diameter
舌状花数
Ray floret
number
舌状花长
Ray floret
length
舌状花宽
Ray floret
width
管状花数
Tubular
floret
number
管状花长
Tubular
floret
length
管状花宽
Tubular
floret
width
最深齿裂长
The longest
lobe length
花柱长
Style
length
花径
Flower diameter

心花直径
Flower diameter
0.08
舌状花数
Number of ray florets
–0.08 –0.28**
舌状花长
Ray floret length
0.89** 0.02 –0.13
舌状花宽
Ray floret width
0.18* 0.09 –0.27** 0.03
管状花数
Number of tubular
florets
0.18* 0.25** –0.09 0.08 0
管状花长
Tubular florets length
0.04 0.93** –0.20** 0.03 –0.02 0.09
管状花宽
Tubular florets width
0.05 0.86** –0.23** –0.12 0.15 0.06 0.86**
最深齿裂长
The longest lobe length
0 0.80** –0.20* –0.06 0.06 0.11 0.83** 0.82**
花柱长
Style length
0.41** 0.01 –0.19* 0.47** 0.16 0.12 –0.02 0.13 –0.02
注：* 和** 分别表示在 P < 0.05 和 P < 0.01 水平差异显著。
Note：* and ** indicate significant difference at P < 0.05 and P < 0.01 level，respectively.

2.3 托桂型菊花花器性状最适遗传模型的适合性分析
采用植物数量性状主基因 + 多基因混合遗传模型单个分离世代的分离分析方法，对本研究中
菊花 F1 群体 10 个花器性状两年表型数据均值进行混合遗传模型分析。首先计算 A 和 B 两类共 10
种模型与表型资料的配伍情况，得到极大似然值和 AIC 值（表 4）。

表 4 菊花‘QX-053’ב南农惊艳’杂交 F1 群体各花器性状分离分析 AIC 值
Table 4 Akaike’s information criterion（AIC）values of various genetic models for inflorescence traits in joint segregation
analysis F1 population derived from a cross between‘QX-053’and‘Nannong Jingyan’
模型
Model
花径
Flower
diameter
心花直径
Center
flower
diameter
舌状花数
Ray floret
number
舌状花长
Ray floret
length
舌状花宽
Ray floret
width
管状花数
Tubular
floret
number
管状花长
Tubular
floret
length
管状花宽
Tubular
floret
width
最深齿裂长
The longest
lobe length
花柱长
Style length
A-0 518.5088 369.5977 1 269.7733 1 038.6768 575.1167 1 616.8558 1 014.6944 289.3866 521.8403 386.0138
A-1 522.5071 373.1541 1 272.6406 1 042.6484 578.8843 1 620.8191 1 018.3438 292.9181 524.8007 389.9333
A-2 520.5190 371.5922 1 271.8895 1 040.6790 577.1727 1 618.8560 1 016.6702 291.5305 523.9136 388.0527
A-3 522.5336 373.6939 1 273.8949 1 042.7134 578.9141 1 620.8960 1 018.7813 293.5121 525.9599 390.0869
B-1 534.4969 384.2455 1 202.0302 1 054.5983 590.1212 1 632.7570 1 029.7126 287.8572 441.6233 401.7012
B-2 526.5096 376.6975 1 275.8668 1 046.6252 582.6992 1 624.7889 1 021.9735 296.6845 527.9200 393.8788
B-3 522.5316 373.5818 1 273.9598 1 042.6837 579.2194 1 620.8586 1 018.6427 293.6261 525.9588 390.0879
B-4 520.5139 371.5868 1 271.8396 1 040.6764 577.1488 1 618.8541 1 016.6736 291.4871 523.8746 388.0368
B-5 522.6866 374.1090 1 274.2911 1 042.9198 577.8952 1 621.1163 1 019.1740 293.9772 526.3769 390.4451
B-6 520.6749 372.0932 1 272.2876 1 040.9053 575.9539 1 619.1014 1 017.1564 291.9640 524.3716 388.4247

唐海强，张 飞，陈发棣，房伟民，王楚楚，陈素梅.
托桂型菊花花器性状杂种优势与混合遗传分析.
园艺学报，2015，42 (5)：907–916. 913

根据遗传模型选取的原则，即 AIC 最小准则，选取 AIC 值最小及与最小 AIC 值比较接近的遗
传模型作为备选模型。以花径为例，比较各遗传模型下的计算结果，AIC 值最小的模型有 A-0、A-2、
B-4 和 B-6 等 4 种模型，其 AIC 值分别为 518.5088、520.5190、520.5139 和 520.6749，可以作为备
选最适模型。
利用 U12、U22、U32、nW2 和 Dn 对这 4 个备选模型进行适合性检验（表 5），选择统计量达到显
著个数最少的模型作为最适模型，结果发现 4 个模型的统计量均未达到显著水平，但是 A-0 模型的
AIC 值最小，即 A-0 模型的适合性高于其它 3 种模型，表明 A-0 模型能够对菊花花径的遗传做出充
分解释，可以作为托桂型菊花花径的最适模型；同理，舌状花数符合 B-1 模型。因此由表 5 可知，
花径、心花直径、舌状花长、舌状花宽、管状花数、管状花长和花柱长均符合 A-0 模型，即无主基
因控制，可能受环境影响比较大的多基因控制；而舌状花数、管状花宽、最深齿裂长符合 B-1 模型，
即表现为加性—显性—上位性的两对主基因控制。

表 5 入选模型的适合性检验
Table 5 Test for goodness-of-fit of selected genetic model
性状 Trait 模型 Model U12 U22 U32 nW2 Dn
花径
Flower diameter
A-0 0.037（0.8470） 0.184（0.6679） 0.939（0.3326） 0.0702 0.0616（CD0.05 = 0.1082）
心花直径
Center flower diameter
A-0 2.693（0.1008） 2.626（0.1051） 0.016（0.8995） 1.8035 0.2134（CD0.05 = 0.1082）
舌状花数
Ray floret number
B-1 1.003（0.3165） 1.133（0.2870） 0.144（0.7047） 0.5543 0.1238（CD0.05 = 0.1082）
舌状花长
Ray floret length
A-0 0.138（0.7106） 0.226（0.6344） 0.216（0.6418） 0.0982 0.0626（CD0.05 = 0.1082）
舌状花宽
Ray floret width
A-0 1.717（0.1901） 2.447（0.1178） 1.397（0.2371） 1.1505 0.1619（CD0.05 = 0.1082）
管状花数
Tubular floret
A-0 0.129（0.7196） 0.175（0.6754） 0.081（0.7759） 0.0478 0.0489（CD0.05 = 0.1082）
管状花长
Tubular floret length
A-0 2.227（0.1356） 1.231（0.2672） 1.799（0.1798） 2.1158 0.2195（CD0.05 = 0.1082）
管状花宽
Tubular floret width
B-1 1.016（0.3135） 1.142（0.2852） 0.138（0.7107） 0.9384 0.1517（CD0.05 = 0.1082）
最深齿裂长
The longest lobe length
B-1 1.548（0.2134） 2.566（0.1092） 2.523（0.1122） 1.3387 0.1816（CD0.05 = 0.1082）
花柱长
Style length
A-0 0.269（0.6040） 0.687（0.4073） 1.705（0.1916） 0.1377 0.0737（CD0.05 = 0.1082）
注：括号内为概率值，其中 CD0.05 表示临界概率。
Note：The values in brackets is probability，and the CD0.05 means the critical probability.

2.4 托桂型菊花花器性状的遗传参数估计
根据各个花器性状遗传模型参数的极大似然估计值，估计最适遗传模型的遗传参数（表 6）。由
表 6 可知，控制舌状花数的两对主基因的加性效应为正向增效，效应值分别为 10.91 和 10.53，显性
效应均为负向效应，效应值分别为–10.68 和–9.51，两对主基因之间的加—加效应、加—显效应、
显—加效应和显—显效应分别为 10.49、–9.50、–10.39 和 9.47，说明两对主基因之间的加性效应
略大，且以增效为主。而控制管状花宽、最深齿裂长的两对主基因加性效应和显性效应的绝对值都
小于 1，两对主基因之间的加—加效应、加—显效应、显—加效应和显—显效应的绝对值也都小于
1，其中加性效应都是正向效应，而显性效应均为负向效应，且加性效应略大于其对应的显性效应。
Tang Hai-qiang，Zhang Fei，Chen Fa-di，Fang Wei-min，Wang Chu-chu，Chen Su-mei.
Heterosis and mixed genetic analysis of inflorescence traits of anemone-typed chrysanthemum.
914 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (5)：907–916.
此外，舌状花数、管状花宽、最深齿裂长 3 个花器性状的主基因遗传率分别为 93.85%、42.86%和
52.00%，且除管状花长外，均属于高度遗传力（表 6）。

表 6 托桂型菊花不同花器性状在各最优模型下遗传参数的估计值
Table 6 Estimation of genetic parameters for inflorescence traits of anemone-typed chrysanthemum at its optimal genetic model
遗传参数
Genetic parameter
舌状花数
Ray floret number
管状花宽
Tubular floret width
最深齿裂长
The longest lobe length
群体均方 m
Population mean value
39.70 2.11 2.21
第 1 对主基因加性效应 da
The first couple of major-gene additive effect
10.91 0.37 0.82
第 2 对主基因加性效应 db
The second major-gene additive effect
10.53 0.33 0.80
第 1 对主基因显性效应 ha
The first couple of major-gene dominant effect
–10.68 –0.34 –0.81
第 2 对主基因显性效应 hb
The second major-gene dominant effect
–9.51 –0.29 –0.57
加—加效应 i
Additivity × additivity effect
10.49 0.33 0.80
加—显效应 jab
Additivity × dominance effect
–9.50 –0.28 –0.57
显—加效应 jba
Dominance × additivity effect
–10.39 –0.32 –0.79
显—显效应 l
Dominance × dominance effect
9.47 0.28 0.57
表型方差 σ2p
Phenotypic variance
160.69 0.35 1.50
主基因方差 σ2mg
Major-gene variance
150.80 0.15 0.78
主基因遗传率/% h2mg
Major-gene heritability
93.85 42.86 52.00

3 讨论
3.1 托桂型菊花花器性状的杂种优势
首先菊花本身具有高度杂合性，其次本研究选择的双亲‘QX-053’和‘南农惊艳’在花器性状
上差异极大，结果致使其 F1 代花器性状分离明显，变异系数为 8.74% ~ 66.67%，遗传基础得以拓宽。
除花径、舌状花数、舌状花长和管状花宽外，心花直径、舌状花宽、管状花数、管状花长、最深齿
裂长和花柱长 6 个花器性状的中亲优势值均达极显著水平。陈发棣等（2003）和李辛雷等（2008）
认为菊花杂交后代的舌状花数、管状花数和花径都呈明显的杂种优势。张飞等（2010）研究发现该
6 个花器性状中除管状花数外，心花直径、舌状花宽、管状花长、最深齿裂长和花柱长均表现出极
显著的杂种优势。由此可见，菊花中杂种优势现象是普遍存在的。
本研究中还发现，F1 群体中，心花直径、管状花数、管状花长、管状花宽和最深齿裂长 5 个花
器性状的中亲优势值均为负值，中亲优势率显著下降，说明这 5 个性状的杂种优势中存在显性遗传
效应。F1 群体的杂种优势源于基因的异质性，对于杂合基因型的菊花来说，其 F1 代必然广泛分离，
并伴随 F1 代杂种优势衰退、性状变异程度扩大和正向或负向的超亲分离现象的普遍发生，而这些现
象的存在可能限制了杂种优势的利用，但却为杂交后代单株优良性状的选择带来了更加广阔的空间。
唐海强，张 飞，陈发棣，房伟民，王楚楚，陈素梅.
托桂型菊花花器性状杂种优势与混合遗传分析.
园艺学报，2015，42 (5)：907–916. 915

3.2 托桂型菊花花器性状的遗传效应
研究结果发现，在 10 个花器性状中，花径、心花直径、舌状花长、舌状花宽、管状花数、管
状花长和花柱长均符合 A-0 模型，即无主基因控制，可能受环境影响较大的多基因控制；而舌状花
数、管状花宽和最深齿裂长符合 B-1 模型，即表现为加性—显性—上位性的两对主基因控制，且 3
个花器性状的主基因遗传率分别为 93.85%、42.86%和 52.00%，除管状花宽外，均属于高度遗传力，
受环境影响较小，在早世代即可选择（顾万春，2004）。这些主基因的存在将为通过 QTL 定位分析
和分子标记辅助选择提高托桂型菊花花器性状育种效率奠定重要理论基础。
许多研究认为菊花花径、心花直径、舌状花数和管状花数主要由加性基因控制（Sirohi & Behera，
2000；Pal & George，2002；Ghimiray et al.，2005；张飞 等，2008，2010）。然而本研究结果表明，
除舌状花数、管状花长、最深齿裂长由表现为加性—显性—上位性的两对主基因控制外，其余 7 个花
器性状均由多基因控制，且无主效基因，受环境影响较大。鉴于主基因 + 多基因混合遗传模型的单
个 F2世代分离分析方法在异质性作物遗传研究中的可行性（郭海林 等，2009a，2009b；郑轶琦 等，
2009；张飞 等，2010）和本试验操作的规范性，本试验结果依然区别于前人关于常规菊花花器性状
的遗传研究结果，可以推测托桂型菊花的遗传模式更为复杂。但是在舌状花数上，虽然遗传模式不同
于张飞等（2010）的研究，但遗传率却极为相似，均属高遗传力，这为选育瓣性高的菊花品种提供了
有利的遗传基础。由于菊花的舌状花数与瓣性显著正相关，因此可在早世代对菊花瓣性进行选择。
托桂型菊花花器性状后代分离明显，遗传基础得到拓宽，多个花器性状中亲优势值达极显著水
平，杂种优势现象普遍存在，各花器性状间相关性复杂，再加上舌状花数、管状花宽和最深齿裂长
主基因存在的发现，都将有利于指导托桂型菊花育种实践，对托桂型菊花分子辅助育种、缩短托桂
型菊花育种周期大有帮助。

References
Cai C C，Tu J X，Fu T D，Chen B Y. 2008. The genetic basis of flowering time and photoperiod sensitivity in rapeseed Brassica napus L. Plant
Genetics，44 (3)：326–333.
Cai Chang-chun，Feng Ji，Cheng Ling，Yu Jun，Li Zong-ping. 2013. Genetic analysis of nicotine conversion of burley tobacco using mixed model
of major gene and polygene. Chinese Agricultural Science Bulletin，29 (34)：61–65. (in Chinese)
蔡长春，冯 吉，程 玲，余 君，李宗平. 2013. 白肋烟烟碱转化性状的主基因 + 多基因遗传分析. 中国农学通报，29 (34)：61–65.
Chen Fa-di，Jiang Jia-fu，Guo Wei-ming. 2003. Heredity of several flower characters in Dendranthema grandiflora with small inflorescences. Acta
Horticulturae Sinica，30 (2)：175–182. (in Chinese)
陈发棣，蒋甲福，郭维明. 2003. 小菊花器若干性状在 F1 代的表现. 园艺学报，30 (2)：175–182.
Chen F D，Li F T，Chen S M，Guan Z Y，Fang W M. 2009. Meiosis and pollen germinability in small-flowered anemone type chrysanthemum. Plant
Systematics and Evolution，280：143–151.
Gai Jun-yi，Zhang Yuan-ming，Wang Jian-kang. 2003. Genetic system of quantitative traits in plants. Beijing：Science Press. (in Chinese)
盖钧镒，章元明，王建康. 2003. 植物数量性状遗传体系. 北京：科学出版社.
Ghimiray T S，Sarkar I，Roy A. 2005. Variability studies in chrysanthemum grown over two environments. Research on Crops，6 (3)：514–516.
Gu Wan-chun. 2004. Statistical genetics. Beijing：Science Press. (in Chinese)
顾万春. 2004. 统计遗传学. 北京：科学出版社.
Guo Hai-lin，Chen Xuan，Xue Dan-dan，Zheng Yi-qi，Wang Zhi-yong，Liu Jian-xiu. 2009a. Genetic analysis of green period of zoysia. Acta
Prataculturae Sinica，18 (4)：147–153. (in Chinese)
郭海林，陈 宣，薛丹丹，郑轶琦，王志勇，刘建秀. 2009a. 结缕草属植物青绿期的遗传分析. 草业学报，18 (4)：147–153.
Guo Hai-lin，Gao Ya-dan，Xue Dan-dan，Chen Xuan，Liu Jian-xiu. 2009b. Genetic analysis of cold tolerance of zoysia grass. Acta Prataculturae
Sinica，18 (3)：53–58. (in Chinese)
Tang Hai-qiang，Zhang Fei，Chen Fa-di，Fang Wei-min，Wang Chu-chu，Chen Su-mei.
Heterosis and mixed genetic analysis of inflorescence traits of anemone-typed chrysanthemum.
916 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (5)：907–916.
郭海林，高雅丹，薛丹丹，陈 宣，刘建秀. 2009b. 结缕草属植物抗寒性的遗传分析. 草业学报，18 (3)：53–58.
Li B，Wu R. 1997. Heterosis and genotype × environment interactions of juvenile aspens in two contrasting sites. Canadian Journal of Forestry
Research，27 (10)：1525–1537.
Li Hong-jian. 1993. Chinese chrysanthemum. Nanjing：Jiangsu Science and Technology Press. (in Chinese)
李鸿渐. 1993. 中国菊花. 南京：江苏科学技术出版社.
Li Hong-jian，Shao Jian-wen. 1990. Investigation，collection and classification of chrysanthemum cultivars in China. Journal of Nanjing Agricultural
University，13 (1)：30–36. (in Chinese)
李鸿渐，邵健文. 1990. 中国菊花品种资源的调查收集与分类. 南京农业大学学报，13 (1)：30–36.
Li Hua-li，Chen Mei-xia，Ruan Qi-cheng，Yao Yun-fa，Zhou Dong-xin，Chen Shun-hui，Qi Jian-min，Guo Yu-chun. 2011. Genetic variation analyze
of seven yield traits of F2∶3 family in tobacco. Chinese Agricultural Science Bulletin，27 (16)：94–98. (in Chinese)
李华丽，陈美霞，阮奇城，姚运法，周东新，陈顺辉，祁建民，郭玉春. 2011. 烟草 F2∶3 家系 7 个主要产量性状的遗传变异分析. 中国
农学通报，27 (16)：94–98.
Li Xin-lei，Chen Fa-di，Zhao Hong-bo. 2008. Compatibility of interspecific cross in Dendranthema genus. Acta Horticulturae Sinica，35 (2)：
257–262. (in Chinese)
李辛雷，陈发棣，赵宏波. 2008. 菊属植物远缘杂交亲和性研究. 园艺学报，35 (2)：257–262.
Liu Hua，Wang Hui，Li Qun，Xu Peng，Gai Jun-yi，Yu De-yue. 2005. Inheritance analysis and mapping QTLs related to cotton worm resistance in
soybeans. Scientia Agricultura Sinica，38 (7)：1369–1372. (in Chinese)
刘 华，王 慧，李 群，徐 鹏，盖钧镒，喻德跃. 2005. 大豆对斜纹夜蛾抗性的遗传分析及相关 QTL 的定位. 中国农业科学，38 (7)：
1369–1372.
Lu Bo，Feng Hui，Wang Wu-hong，Liu Na. 2008. Major-gene plus polygene heritability model analysis of main plant-type parameters on tomato.
Journal of Shenyang Agricultural University，39 (3)：351–353. (in Chinese)
鲁 博，冯 辉，王五宏，刘 娜. 2008. 番茄主要株型参数主基因—多基因混合模型分析. 沈阳农业大学学报，39 (3)：351–353.
Luo Xiao-mei，Si Long-ting. Yin Wei-na. 2008. Inheritance on major gene plus poly-genes of yellow line and fruit length ratio of cucumber. Acta
Agricultural Boreali-Sinica，23 (2)：88–91. (in Chinese)
罗晓梅，司龙亭，尹维娜. 2008. 黄瓜黄色线与瓜长比的主基因 + 多基因的遗传分析. 华北农学报，23 (2)：88–91.
Pal P，George S V. 2002. Genetic variability and correlation studies in chrysanthemum. Horticultural Journal，15 (2)：75–81.
Sirohi P S，Behera T K. 2000. Genetic variability in chrysanthemum. Journal of Ornamental Horticulture：New Series，3 (1)：34–36.
Yan Li-ying，Lou Li-na，Feng Zhi-hong，Li Xiao-li，Lou Qun-feng，Chen Jin-feng. 2009. Analysis on mixed major gene and polygene inheritance
of parthenocarpy in monoecious cucumber（Cucumis sativus L.）. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，29 (6)：1122–1126. (in Chinese)
闫立英，娄丽娜，冯志红，李晓丽，娄群峰，陈劲枫. 2009. 雌雄同株黄瓜单性结实性主基因 + 多基因混合遗传分析. 西北植物学报，
29 (6)：1122–1126.
Wang Jian-kang，Gai Jun-yi. 1997. Identification of major gene and polygene mixed inheritance model and estimation of genetic parameters of a
quantitative trait from F2 progeny. Acta Genetica Sinica，24 (5)：432–440. (in Chinese)
王建康，盖钧镒. 1997. 利用杂种 F2 世代鉴定数量性状主基因—多基因混合遗传模型并估计其遗传效应. 遗传学报，24 (5)：432–440.
Wang Jian-she，Wang Jian-kang，Zhu li-hong. 2000. Major-polygene effect analysis of resistance to bacterial blight（Xanthomonas campestris pv.
oryzae）in rice. Acta Genetica Sinica，27 (1)：34–38. (in Chinese)
王建设，王建康，朱立宏. 2000. 水稻主基因—多基因混合遗传控制白叶枯病抗性的基因效应分析. 遗传学报，27 (1)：34–38.
Zhang Fei，Chen Fa-di，Fang Wei-min，Chen Su-mei，Li Feng-tong. 2010. Heterosis and mixed genetic analysis of inflorescence traits of
chrysanthemum. Scientia Agricultura Sinica，43 (14)：2953–2961. (in Chinese)
张 飞，陈发棣，房伟民，陈素梅，李风童. 2010. 菊花花器性状杂种优势与混合遗传分析. 中国农业科学，43 (14)：2953–2961.
Zhang Fei，Fang Wei-min，Chen Fa-di，Zhao Hong-bo，Jia Wen-ke. 2008. Genetic variability patterns and correlation analysis for cut-chrysanthemum
with emphasis on inflorescence traits. Journal of Zhejiang Forestry College，25 (3)：293–297. (in Chinese)
张 飞，房伟民，陈发棣，赵宏波，贾文珂. 2008. 切花菊花器性状的遗传变异与相关性研究. 浙江林学院学报，25 (3)：293–297.
Zheng Yi-qi，Fu Xin-tong，Guo Hai-lin，Liu Jian-xiu. 2009. Genetic analysis of morphological characters of centipede grass hybrids. Acta
Prataculturae Sinica，18 (6)：264–269. (in Chinese)
郑轶琦，符心童，郭海林，刘建秀. 2009. 假俭草杂交后代部分外部性状的遗传分析. 草业学报，18 (6)：264–269.