全 文 ：园艺学报，2015，42 (10)：1909–1918.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0254；http：//www. ahs. ac. cn 1909
对羟基苯甲酸胁迫下尖孢镰刀菌侵染草莓根系
的组织结构观察
齐永志*，苏 媛*，王 宁，甄文超**
（河北农业大学植物保护学院，河北保定 071001）
摘 要：以‘丰香’（Toyonoka）和‘土特拉’（Tutela）草莓品种为试材，利用石蜡切片技术研究了
在自毒物质对羟基苯甲酸胁迫下，尖孢镰刀菌草莓专化型（Fusarium oxysporum f. sp. fragariae）侵染根系
引起的组织结构变化。结果表明：对羟基苯甲酸胁迫下，尖孢镰刀菌菌丝在‘丰香’和‘土特拉’根系
中的侵染速率明显加快，对根系表皮、皮层、中柱薄壁细胞及导管壁结构的破坏程度也明显加重，且对
‘丰香’的破坏程度明显重于‘土特拉’。对羟基苯甲酸胁迫显著提高了‘丰香’和‘土特拉’根系组织
含菌丝导管的比例，分别为 22.5%和 15.8%；但‘土特拉’根系含胶状物导管的比例为 26.3%，明显高于
‘丰香’（16.3%）。在对羟基苯甲酸胁迫下，‘土特拉’根系组织产生胶状物比‘丰香’早。‘土特拉’单
独接菌处理根系内含有侵填体导管的比例为 1.6%，明显高于‘丰香’单独接菌处理和对羟基苯甲酸胁迫
下‘土特拉’接菌处理（1.0%和 1.2%）。对羟基苯甲酸胁迫下接种尖孢镰刀菌可明显加重草莓根系组织受
损程度，且‘丰香’枯萎病发生较重。
关键词：草莓；根系；自毒物质；对羟基苯甲酸；组织结构；尖孢镰刀菌
中图分类号：S 668.4 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）10-1909-10

Observation on Histological Structure of Strawberry Roots After
Inoculating Fusarium oxysporum f. sp. fragariae Under 4-hydroxybenzoic
Acid Stress
QI Yong-zhi*，SU Yuan*，WANG Ning，and ZHEN Wen-chao**
（College of Plant Protection，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China）
Abstract：Two strawberry（Fragaria × ananassa Duch.）cultivars Toyonoka and Tutela as material，
we studied the histological structure of strawberry roots，which infected by F. oxysporum f. sp. fragariae
under the autotoxin 4-hydroxybenzoic acid stress by using paraffin slice. The results showed that the
infection rate of hyphae of F. oxysporum f. sp. fragariae in root tissues of Toyonoka and Tutela under
4-hydroxybenzoic acid stress was faster than the treatment of only fungi-inoculated. The damages to the
epidermis cells，cortex cells，stele cells and duct walls of Toyonoka and Tutela roots were more serious
than the treatment of only fungi-inoculated，respectively. Moreover，the damage to the above-mentioned

收稿日期：2015–07–02；修回日期：2015–09–06
基金项目：国家自然科学基金项目（31140064）
* 同等贡献作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wenchao@hebau.edu.cn）
Qi Yong-zhi，Su Yuan，Wang Ning，Zhen Wen-chao. Observation on histological structure of
strawberry roots after inoculating Fusarium oxysporum f. sp. fragariae under 4-hydroxybenzoic acid stress.
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root cells of Toyonoka was more serious than that of Tutela under 4-hydroxybenzoic acid stress. The
proportions of vessel infected by hyphae both in the roots of Toyonoka and Tutela were increased
significantly under 4-hydroxybenzoic acid stress，with 22.5% and 15.8%，respectively. The proportions of
catheter with jelly was 26.3% in Tutela roots，which was higher than in Toyonoka roots with 16.3%. Under
4-hydroxybenzoic acid stress，the tylosis produced in root vessels of Tutela earlier than in root vessels of
Toyonoka. The proportions of vessel with tylosis in roots of Tutela was 1.6%，higher significantly than in
Toyonoka with 1.0% at both of them treated only by inoculating F. oxysporum，and higher significantly
than in Tutela with 1.2% treated by inoculating F. oxysporum under 4-hydroxybenzoic acid stress. The
damage to the strawberry root tissue significantly increased after inoculating F. oxysporum under
4-hydroxybenzoic acid stress，and Toyonoka roots wilt disease was more serious.
Key words：strawberry；roots；autotoxin；4-hydroxybenzoic acid；histological structure；Fusarium
oxysporum f. sp. fragariae

由尖孢镰刀菌草莓专化型（Fusarium oxysporum Schl. f. sp. fragariae）侵染引起的枯萎病是草莓
连作障碍的重要表现，该病严重制约了草莓生产（黄亚丽 等，2005；杨焕青 等，2008）。已初步证
实，连作草莓枯萎病严重发生与自毒作用密切相关，草莓根系分泌物和残茬腐解物中酚酸类物质的
释放与积累是引发自毒作用、土壤微生态环境恶化、枯萎病加重的直接原因，其中含量最高且自毒
作用最强的物质是对羟基苯甲酸（甄文超 等，2004a，2004b）。自毒物质对羟基苯甲酸可提高草莓
根系分泌物中对尖孢镰刀菌生长有促进作用的“促进型”氨基酸种类和含量，降低“选择抑制型”
氨基酸含量（马燕会，2012）。自毒物质还可提高草莓根际尖孢镰刀菌的数量，致使根际微生物组成
由“细菌型”向“真菌型”转变（甄文超，2003）。自毒物质胁迫条件下，接种尖孢镰刀菌后的草莓
叶片光合作用受抑制程度增加，根系的保护酶活性降低幅度加大，膜脂过氧化程度加重，根系质膜
和液泡膜 H+-ATP 酶活性下降程度及细胞膜受伤害程度也明显加剧，进而加重草莓根系养分和水分
外渗，根系抗逆（病）性下降，最终导致植株生长发育不良，枯萎病明显加重发生（甄文超，2003；
甄文超 等，2004b；齐永志，2008；刘雪静，2009）。
前期研究虽然已从生态病理学和生理病理学角度揭示了自毒物质对羟基苯甲酸对草莓枯萎病
发生的助长作用，但在自毒物质胁迫下，尖孢镰刀菌侵染后草莓根系的组织结构变化鲜见报道（王
宁 等，2013）。本研究中选取两个草莓品种，观察对羟基苯甲酸胁迫下尖孢镰刀菌侵染寄主后根系
组织的病变过程，旨在揭示自毒物质加重草莓枯萎病发生的组织病理学机制。
1 材料与方法
1.1 供试植株及其培养
试验于 2013 年在河北农业大学植病生态学研究室进行。供试草莓品种‘土特拉’对枯萎病和
自毒物质有一定抗性，且连作后对枯萎病抗性较强；‘丰香’对枯萎病有一定抗性，但对自毒物质抗
性差，连作后对枯萎病抗性较差（甄文超，2003），均由河北农业大学植病生态学研究室提供。
‘土特拉’和‘丰香’组培苗在 MS 生根培养基中培养 40 d 后，选取有 4 ~ 5 条根的植株，用
蒸馏水洗去根部培养基并移栽到装有 1.5 L 基质（蛭石与珍珠岩体积比为 3︰1，121 ℃、间歇湿热灭
菌 3 次，每次 1 h）的营养钵（长 × 宽 × 高为 16 cm × 15 cm × 9 cm）中，每钵 1 株；然后置于光
齐永志，苏 媛，王 宁，甄文超.
对羟基苯甲酸胁迫下尖孢镰刀菌侵染草莓根系的组织结构观察.
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照培养箱内炼苗（温度 25 ℃、光周期为 14 h 光/10 h 暗、相对湿度 60%、光强 3 000 lx），15 d 后置
于温度为 18 ~ 28 ℃、相对湿度为 80% ~ 95%的温室中培养，每隔 5 d 浇 1 次霍格兰氏营养液（李富
恒和王艳，2001）。
1.2 对羟基苯甲酸溶液与尖孢镰刀菌孢子悬浮液的制备
准确称取对羟苯甲酸（4-hydroxybenzoic acid，PA，国药集团化学试剂有限公司）0.041 g，先用
2 mL 95%乙醇溶解，再用蒸馏水定容到 1 000 mL，得浓度为 0.3 mmol · L-1 的 PA 溶液备用（马燕会，
2012）。
将已活化的尖孢镰刀菌草莓专化型（F. oxysporum，FO，由河北农业大学植病生态学研究室分
离保存）菌丝接种于 PS 液体培养基（1 000 mL 含马铃薯 200 g，蔗糖 20 g，pH 7.0 ~ 7.2，分装后
121 ℃湿热灭菌 20 min）中，28 ℃摇床振荡培养（120 r · min-1），15 d 后用 4 层无菌纱布过滤，得
孢子悬浮液，离心后用含有乙醇的无菌水（1 000 mL 无菌水中含有 2 mL 95%乙醇）将孢子悬浮液
浓度调至 1.0 × 106 个 · mL-1 备用。
1.3 试验处理设置
取具有 3 ~ 4 片新功能叶且长势均匀的‘土特拉’和‘丰香’草莓各 96 钵进行处理。48 钵用
500 mL PA 溶液浇灌处理；6 d 后，将其中 24 钵及未用 PA 溶液处理的 24 钵浇灌尖孢镰刀菌悬浮液，
每钵 100 mL；24 钵为空白对照，浇灌等体积含乙醇的无菌水（1 000 mL 无菌水中含有 2 mL 95%乙
醇）。每品种各设 4 个处理：对照（CK）、PA、FO 和 PA + FO。每处理 3 次重复，每重复 8 钵。定
期给草莓喷水，每钵喷水量一致并控制好水量，确保水不从钵底流出。
1.4 草莓根系切片的制作及观察
自接菌之日起，每隔 3 d 取样一次，共采集 8 次。采样时，将草莓根部在流水下冲洗干净，自
根尖起每隔 1 ~ 2 cm 取样，取样长度约 5 mm。
按王宁等（2013b）的方法制作永久石蜡切片，用 Leica 301-185.104-000 显微镜观察，Olympus
DP70 拍照。同时调查接种后尖孢镰刀菌在草莓根系内的存在状态和动态分布情况，各处理每重复
随机取 1 株草莓苗，随机选 10 条根系作为组织样品，每样品随机观察 10 个组织切面，分别记录接
种 6、12、18、24 d 后每个切面所有根系细胞的感染情况，并计算组织内表皮、皮层、中柱及导管
壁细胞感染率（潘超美 等，2002）。细胞感染率（%）= 被菌丝侵染的细胞数/观察细胞总数 × 100。
所有数据采用 Excel 和 DPS 7.05 版软件进行方差分析，并用 LSD法比较各处理间的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 对羟基苯甲酸胁迫下尖孢镰刀菌侵染后草莓根系细胞感染率的变化
如表 1 所示，接种尖孢镰刀菌悬浮液 6 d 后，对羟基苯甲酸（PA）胁迫处理的‘丰香’和‘土
特拉’根系表皮细胞感染率显著高于无胁迫处理，且尖孢镰刀菌（FO）菌丝已侵染至‘丰香’根系
皮层细胞。接种 12 d 后，两品种根系表皮和皮层细胞感染率均急剧上升；PA 胁迫下，细胞感染率
与各自仅接菌处理相比差异均达显著水平。随着接种时间的延长，根系各层细胞感染率也逐渐提高。
接种 18 d 后，菌丝已侵染至草莓根系中柱鞘细胞、薄壁细胞和导管分子；‘丰香’根系各层细胞感
染率受 PA 胁迫比‘土特拉’明显，其表皮细胞、皮层细胞、中柱鞘细胞、薄壁细胞和导管分子的

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strawberry roots after inoculating Fusarium oxysporum f. sp. fragariae under 4-hydroxybenzoic acid stress.
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感染率均明显高于后者。接种 24 d 后，‘丰香’根系各层细胞感染程度受 PA 影响更加明显，感染率
均超过 49.4%；而‘土特拉’除表皮细胞外，其它层感染率均在 48.5%以下。PA 胁迫下，‘丰香’
根系褐变和叶片枯萎程度均明显加重，且重于‘土特拉’（图 1）。


表 1 对羟基苯甲酸（PA）胁迫下接种尖孢镰刀菌（FO）后草莓根系细胞感染率的变化
Table 1 Changes of infected rate of strawberry roots cell after inoculating Fusarium oxysporum f. sp. fragariae（FO）
under 4-hydroxybenzoic acid（PA）stress %
接菌后天数/d
Days after
inoculating
材料
Material
处理
Treatment
表皮细胞
Epidermis
皮层细胞
Cortex cell
中柱鞘细胞
Pericycle cell
中柱薄壁细胞
Parenchyma cell
导管
Vessel
element
PA + FO 7.7 ± 0.3 a 0.3 ± 0.2 0 0 0 丰香
Toyonoka FO 6.7 ± 0.4 b 0 0 0 0
PA + FO 4.7 ± 0.4 c 0 0 0 0
6
土特拉
Tutela FO 3.0 ± 0.4 d 0 0 0 0
PA + FO 39.4 ± 6.3 a 16.8 ± 2.9 a 2.5 ± 0.2 0 0 丰香
Toyonoka FO 27.2 ± 2.9 b 13.3 ± 1.3 bc 0 0 0
PA + FO 25.0 ± 3.2 b 15.9 ± 2.7 ab 0 0 0
12
土特拉
Tutela FO 18.4 ± 2.1 c 12.4 ± 0.5 c 0 0 0
PA + FO 64.9 ± 5.3 a 44.6 ± 1.6 a 20.4 ± 3.6 a 27.7 ± 3.0 a 31.8 ± 6.6 a 丰香
Toyonoka FO 39.7 ± 9.3 bc 24.1 ± 4.7 c 11.8 ± 1.2 b 7.1 ± 2.1 c 11.2 ± 1.3 b
PA + FO 46.3 ± 3.6 b 38.6 ± 6.1 ab 11.2 ± 1.4 b 12.1 ± 1.5 b 2.5 ± 2.2 c
18
土特拉
Tutela FO 29.6 ± 6.9 c 33.7 ± 4.1 b 9.4 ± 2.6 b 5.2 ± 1.0 c 1.7 ± 0.9 c
24 PA + FO 77.3 ± 4.1 a 54.6 ± 5.4 a 49.4 ± 4.9 a 57.8 ± 3.8 a 62.2 ± 3.9 a

丰香
Toyonoka FO 57.5 ± 2.0 b 46.8 ± 5.9 ab 30.6 ± 6.0 b 46.9 ± 7.9 b 30.1 ± 4.4 c
土特拉 PA + FO 61.9 ± 4.3 b 48.1 ± 3.2 a 35.5 ± 6.0 b 48.5 ± 2.5 b 45.0 ± 5.0 b
Tutela FO 50.1 ± 4.8 c 39.4 ± 4.7 b 27.4 ± 5.0 b 45.3 ± 3.2 b 26.3 ± 4.1 c
注：未接菌处理（PA 和对照）的根系细胞感染率均为零。不同字母表示相同时间不同品种处理间在 0.05 水平差异显著（邓肯氏测
验）。
Note：Infected rates of strawberry roots in no-inoculating treatments including PA treatment and control were both zero. Values with different
letters differ significantly according to Duncan’s test at P = 0.05.

2.2 对羟基苯甲酸胁迫下尖孢镰刀菌侵染后草莓根系组织结构特征
2.2.1 根系表皮细胞结构
接种 6 d 后（图 2），‘丰香’和‘土特拉’的对照表皮细胞均结构完整、排列紧密有序，细胞
间轮廓清晰、空隙极小；PA 胁迫下，表皮细胞均收缩变形，排列较为松散，层次模糊；‘丰香’和
‘土特拉’单独接种处理（FO）表皮细胞收缩程度加重，且细胞壁增厚，部分菌丝已侵染至皮层细
胞，细胞部分破碎；PA 胁迫下‘丰香’和‘土特拉’接种处理（PA + FO）表皮细胞结构不完整，
细胞中均发现大量菌丝，且褐色物明显增加；‘丰香’表皮细胞破碎脱落，‘土特拉’表皮细胞未脱
落。
2.2.2 根系皮层细胞结构
接种 12 d 后（图 3），两品种与各自对照相比，PA 胁迫下皮层细胞排列均较为散乱，细胞壁开
始破裂、变形，皮层细胞中均出现了内含物（‘丰香’较多）；接种处理的细胞均收缩变形，细胞壁
破裂且明显加厚，细胞间隙增大，部分形成较大空腔；PA 胁迫下接菌处理，‘丰香’皮层细胞的细
胞壁全部破裂，细胞壁与内含物散乱分布，细胞全部死亡，而‘土特拉’皮层细胞也开始离散，外
层细胞壁破裂程度明显重于内层，细胞大部分死亡。
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图 1 对羟基苯甲酸（PA）胁迫下接种尖孢镰刀菌（FO）24 d 后草莓枯萎病的发生情况
Fig. 1 Occurrence of strawberry wilt disease after 24 days inoculating F. oxysporum f. sp. Fragariae（FO）
under 4-hydroxybenzoic acid（PA）stress















图 2 对羟基苯甲酸（PA）胁迫下接种尖孢镰刀菌（FO）6 d 后草莓根系表皮细胞的结构特征
Hc：健康细胞；Dc：变形细胞；Hp：菌丝；Bc：破碎细胞。
Fig. 2 Structural characteristics of the epidermal cell of strawberry roots after 6 days inoculating F. oxysporum f. sp. fragariae（FO）
under 4-hydroxybenzoic acid（PA）stress
Hc：Health cell；Dc：Deformed cell；Hp：Hyphae；Bc：Broken cell.

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图 3 对羟基苯甲酸（PA）胁迫下接种尖孢镰刀菌（FO）12 d 后草莓根系皮层细胞的结构特征
Hc：健康细胞；In：内含物；Bc：破碎细胞。
Fig. 3 Structural characteristics of cortical cell of strawberry roots after 12 days inoculating F. oxysporum f. sp. fragariae（FO）
under 4-hydroxybenzoic acid（PA）stress
Hc：Health cell；In：Inclusion；Bc：Broken cell.

2.2.3 根系中柱薄壁细胞结构
接种 18 d 后（图 4），两品种对照中柱薄壁细胞均已平周分裂成多层细胞，且细胞结构完整、
排列紧密有序，细胞间空隙极小；PA 胁迫下，中柱薄壁细胞平周分裂均受阻，细胞层次模糊；PA
胁迫处理和单独接菌处理均导致‘丰香’中柱薄壁细胞层与导管分子细胞层分裂；PA 胁迫下接种处
理‘丰香’中柱薄壁细胞的细胞壁破裂严重，细胞层次模糊，细胞死亡损坏程度明显高于‘土特拉’。


















图 4 对羟基苯甲酸（PA）胁迫下接种尖孢镰刀菌（FO）18 d 后草莓根系中柱薄壁细胞的结构特征
Mc：多层细胞；Sc：分裂细胞层；Je：胶状物；Bc：破碎细胞。
Fig. 4 Structural characteristics of the parenchymal cell of strawberry roots after 18 days inoculating
F. oxysporum f. sp. fragariae（FO）under 4-hydroxybenzoic acid（PA）stress
Mc：Multilayer cell；Sc：Schismatic cell layer；Je：Jelly cell；Bc：Broken cell.
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2.2.4 根系导管结构
由图 5 可知，接种 24 d 后，两品种对照导管横切面形状规则，呈圆形或椭圆形，且与周围中柱
薄壁细胞结合紧密，无间隙；PA 胁迫下，根系导管均明显变细，但数量无明显变化；单独接种处理，
被侵染的导管中均有胶状物产生，导管形状及数量无明显变化；PA 胁迫下接种处理‘丰香’所有导
管均已变形破裂，层次模糊，大部分导管被内含物填充，‘土特拉’导管受损程度较轻，且无胶状物
产生。















图 5 对羟基苯甲酸（PA）胁迫下接种尖孢镰刀菌（FO）24 d 后根系内导管壁的结构特征
V：健康的导管；Tv：变细的导管；Hp：菌丝；XVW：增厚的导管壁。
Fig. 5 Structural characteristics of the vessel walls of roots after 24 days inoculating F. oxysporum f. sp. fragariae（FO）
under 4-hydroxybenzoic acid（PA）stress
V：Health vessel；Tv：Thinning vessel；Hp：Hyphae；XVW：Xylem vessel wall.

2.3 对羟基苯甲酸胁迫下尖孢镰刀菌侵染后草莓根系导管内含物的变化
在‘丰香’和‘土特拉’空白对照中均未观测到根系导管内含物，故在表 2 中未列出。随着接
种时间的延长，‘丰香’和‘土特拉’含有菌丝的导管比例均呈逐渐上升趋势；接种 6 d，只有‘丰
香’根系导管含有菌丝，比例为 0.7%；接种 9 ~ 18 d（12 d 除外），‘丰香’受胁迫接种和单独接种
处理间含有菌丝的导管比例差异均不显著；但接种 24 d 后，PA 胁迫下，‘丰香’含有菌丝的导管比
例显著高于接菌处理，高达 22.5%。‘土特拉’含有菌丝的导管比例变化与‘丰香’相似，且相同处
理间，‘丰香’含有菌丝的导管比例较高。与单独接种处理相比，PA 胁迫接种处理显著提高了两品
种草莓含有胶状物的导管比例，且随着接种时间的延长，提高幅度越大；‘土特拉’导管产生胶状物
的时间比‘丰香’早；接种 24 d 后，PA 胁迫下，‘土特拉’含有胶状物的导管比例最高，为 26.3%；
‘丰香’单独接种处理最低，仅为 12.2%。接种 24 d 后，‘土特拉’单独接种处理根系内含侵填体
的导管比例为 1.6%，均明显高于‘丰香’单独接种处理和自毒物质胁迫下‘土特拉’接种处理（1.0%
和 1.2%）。



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表 2 对羟基苯甲酸（PA）胁迫下接种尖孢镰刀菌（FO）对草莓根系中含有内含物导管比例的影响
Table 2 Effects on different inclusions in vessels of strawberry roots after being inoculated with F. oxysporum f. sp. fragariae（FO）
under 4-hydroxybenzoic acid（PA）stress %
含有菌丝的导管比例
Proportion of vessel containing
hyphae
含胶状物的导管比例
Proportion of vessel containing gum
含侵填体的导管比例
Proportion of vessel 时间/d
Time
处理
Treatment
丰香 Toyonoka 土特拉 Tutela 丰香 Toyonoka 土特拉 Tutela 丰香 Toyonoka 土特拉 Tutela
PA 0 0 0 0 0 0
FO 0 0 0 0.7 ± 0.1 b 0 0
6
PA + FO 0.7 ± 0.1 0 0 1.0 ± 0.1 a 0 0
PA 0 0 0 0 0.2 ± 0.0 b 0.3 ± 0.0 a
FO 1.6 ± 0.2 a 0.8 ± 0.1 b 1.2 ± 0.2 b 1.8 ± 0.2 a 0.3 ± 0.0 a 0.4 ± 0.1 a
9
PA + FO 1.7 ± 0.2 a 1.7 ± 0.2 a 2.1 ± 0.3 a 2.0 ± 0.3 a 0.3 ± 0.0 a 0.3 ± 0.0 a
PA 0 0 0 0 0.4 ± 0.1 a 0.4 ± 0.1 a
FO 2.5 ± 0.3 bc 2.0 ± 0.2 c 2.4 ± 0.3 b 2.8 ± 0.3 ab 0.4 ± 0.1 a 0.6 ± 0.1 a
12
PA + FO 3.4 ± 0.4 a 2.9 ± 0.4 ab 3.4 ± 0.4 a 3.5 ± 0.4 a 0.5 ± 0.1 a 0.4 ± 0.1 a
PA 0 0 0 0 0.6 ± 0.1 a 0.7 ± 0.1 a
FO 5.1 ± 0.6 a 3.3 ± 0.4 b 4.1 ± 0.5 b 5.5 ± 0.7 a 0.5 ± 0.1 a 0.7 ± 0.1 a
15
PA + FO 5.8 ± 0.7 a 3.5 ± 0.4 b 4.0 ± 0.5 b 6.5 ± 0.8 a 0.7 ± 0.1 a 0.6 ± 0.1 a
PA 0 0 0 0 0.5 ± 0.1 b 0.9 ± 0.1 a
FO 6.7 ± 0.8 ab 5.0 ± 0.6 c 6.1 ± 0.8 b 7.4 ± 0.9 ab 0.6 ± 0.1 b 0.9 ± 0.1 a
18
PA + FO 7.7 ± 0.9 a 5.6 ± 0.7 bc 6.3 ± 0.8 b 9.0 ± 1.1 a 0.7 ± 0.1 ab 0.7 ± 0.1 ab
PA 0 0 0 0 0.7 ± 0.1 c 1.2 ± 0.1 a
FO 9.2 ± 1.1 b 6.2 ± 0.8 c 7.7 ± 1.0 c 12.0 ± 1.5 ab 0.9 ± 0.1 bc 1.3 ± 0.1 a
21
PA + FO 13.5 ± 1.7 a 7.9 ± 1.0 bc 10.4 ± 1.3 b 15.0 ± 1.9 a 0.8 ± 0.1 c 1.1 ± 0.1 ab
24 PA 0 0 0 0 0.8 ± 0.1 d 1.4 ± 0.1 ab
FO 12.1 ± 1.5 b 9.0 ± 1.1 c 12.2 ± 1.5 c 17.5 ± 2.2 b 1.0 ± 0.1 cd 1.6 ± 0.1 a
PA + FO 22.5 ± 2.8 a 15.8 ± 2.0 b 16.3 ± 2.0 b 26.3 ± 3.2 a 1.2 ± 0.1 b 1.2 ± 0.1 b
注：不同字母表示在相同时间，两品种不同处理的同一测定指标在 0.05 水平差异显著（邓肯氏测验）。
Note：Values，standing for the determination indicators of different cultivars or treatments，with different letters differ significantly according to
Duncan’s test at P = 0.05.

3 讨论
本研究中发现，自毒物质对羟基苯甲酸胁迫条件下，‘丰香’草莓根系表皮细胞、皮层细胞、
中柱鞘细胞、薄壁细胞和导管分子的尖孢镰刀菌感染率均显著提高，且各层细胞结构完整性、排列
紧密度和细胞间轮廓清晰度也均明显降低，草莓根系组织结构受破坏程度加重，枯萎病发生程度也
明显加重。自毒物质胁迫也明显加重了‘土特拉’草莓枯萎病的发生程度。以上结论与 Zhao 等（2009）
和马燕会等（2012）的研究结果一致。叶素芬（2004）和丁桔（2008）的研究也发现自毒物质肉桂
酸可加重黄瓜根系细胞膜结构损伤程度，并能显著提高黄瓜枯萎病的发病率。
陈珉等（2003）和徐建华等（1997）的研究表明黄瓜枯萎病抗、感品种的差异与寄主根系表皮
抵抗病菌入侵能力、导管结构长短及产生保卫反应（侵填体、壁的覆盖物及皮层薄壁细胞壁木栓化
等）时间的早晚密切相关。棉花抗黄萎病品种的根、茎薄层组织细胞密度比感病品种高，耐病品种
细胞密度介于两者之间；抗病品种根、茎的导管数最多，其次是耐病品种，感病品种最少（顾爱星 等，
2011）。Beckman（1969）在研究香蕉枯萎病，Mace（1978）在研究棉花黄萎病时都证实抗病品种产
生侵填体或胶状物堵塞导管的速度明显快于感病品种，而且导管堵塞的频率高。本研究中发现，尖
孢镰刀菌在‘丰香’草莓根系各层细胞的侵染速度明显快于‘土特拉’，且细胞感染率较高，这可能
是‘丰香’根系细胞受破坏程度更加严重的主要原因。其次，与‘丰香’草莓相比，在自毒物质胁
齐永志，苏 媛，王 宁，甄文超.
对羟基苯甲酸胁迫下尖孢镰刀菌侵染草莓根系的组织结构观察.
园艺学报，2015，42 (10)：1909–1918. 1917
迫条件下，‘土特拉’根系组织含胶状物导管比例较高，产生胶状物的时间也较早。‘土特拉’的防
卫反应出现得早且迅速可能对其抗枯萎病有利。
本研究中供试材料为‘土特拉’和‘丰香’两个草莓品种，自毒物质为对羟基苯甲酸，其他草
莓品种遭受对羟基苯甲酸或其它种自毒物质胁迫下受尖孢镰刀菌侵染后根系组织结构的变化需要进
一步观察。另外，本研究用传统石蜡切片法观察了自毒物质胁迫下尖孢镰刀菌侵染草莓根系细胞结
构的变化，而细胞内各细胞器结构受该条件的影响还需要深入研究。

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