全 文 ：园艺学报，2015，42 (3)：425–434.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0922；http：//www. ahs. ac. cn 425
收稿日期：2014–11–21；修回日期：2015–01–29
基金项目：江苏省农业科技自主创新资金项目[CX（13）5017，CX（10）202]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：5wm@163.com）
NAA 对葡萄果实中糖酸含量及相关基因表达的
影响
王西成，吴伟民*，赵密珍，钱亚明，王壮伟
（江苏省农业科学院园艺研究所，江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室，南京 210014）
摘 要：以‘里扎马特’葡萄为试材，于果实始熟期分别利用 50、100 和 200 mg · L-1 的 NAA 喷施
果实。结果表明：NAA 处理可显著抑制果实中葡萄糖、果糖、蔗糖以及可溶性总糖的积累，阻碍酒石酸、
苹果酸、柠檬酸、草酸及总酸的降解，且以 200 mg · L-1 处理最为显著，但处理并未改变果实中的糖酸组
分。NAA 处理还可显著抑制可溶性糖代谢关键基因 SS 和 SPS 的表达，但对 NI 表现为前、中期抑制，后
期促进，对 FRK 表现为前、中期促进，后期抑制。对于有机酸代谢相关基因而言，NAA 处理显著促进
MDH 和 PEPC 的表达，抑制 ME 基因的表达，但对 IDH 基因表达的影响并不显著。由此推断，外源 NAA
处理抑制果实成熟的原因可能在于其改变了部分糖酸代谢相关基因的表达，进而阻碍了可溶性糖的积累
和有机酸酸的降解。
关键词：葡萄；萘乙酸；可溶性糖；有机酸；基因表达
中图分类号：S 663.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）03-0425-10

Effect of NAA Treatment on Sugar Acid Content and Related Gene
Expression in Grape Berries
WANG Xi-cheng，WU Wei-min*，ZHAO Mi-zhen，QIAN Ya-ming，and WANG Zhuang-wei
（Institute of Horticulture，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop
Genetic Improvement，Nanjing 210014，China）
Abstract：‘Rizamat’grape berries were treated with 50，100 and 200 mg · L-1 NAA separately at
veraison. The results showed that the accumulation of glucose，fructose，sucrose and soluble sugar was
significantly inhibited，and the degradation of tartaric acid，malic acid，citric acid，oxalic acid and total
acid was also hindered by the treatment of NAA. Comparing three different treatments，the effect of NAA
with 200 mg · L-1 was the most remarkable，but sugar and acid compositions were not changed. The
expression of SS and SPS，which were the soluble sugar-metabolism related genes，was also inhibited by
the treatment of NAA. But the expression of NI was inhibited in prometaphase and promoted at later stage.
The expression of FRK was contrary to the NI. For organic acid related genes，the expression of MDH and
PEPC was promoted by the treatment of NAA，and the expression of ME was inhibited. But the effect on
the expression of IDH was not significant. Therefore，we speculate that the reason for delaying fruit

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Effect of NAA treatment on sugar acid content and related gene expression in grape berries.
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ripening of exogenous NAA is that parts of the sucrose and acid-metabolism related genes expression are
changed，and then the accumulation of sugar and degradation of acid are hindered.
Key words：grape；naphthylacetic acid；soluble sugar；organic acid；gene expression

葡萄果实中最主要的可溶性糖是葡萄糖和果糖，蔗糖含量较低（卢彩玉 等，2011）；最主要的
有机酸是酒石酸和苹果酸，约占总酸含量的 90%，同时还有少许柠檬酸以及一些其它不含氮的有机
酸（Lamikanra et al.，1995）。
葡萄果实糖分以蔗糖的形式从源器官（叶）经韧皮部长距离运输到浆果内，然后在转化酶（INV）
的作用下转化为葡萄糖和果糖并在果肉（中果皮）细胞的液泡内储存（Liu et al.，2006；Agasse et al.，
2009；娄玉穗 等，2013）。葡萄果实糖分积累主要受糖代谢相关酶的调控，转化酶和蔗糖磷酸合成
酶在葡萄果实中分别起分解和合成蔗糖的作用，而蔗糖合成酶既可以合成蔗糖也可以分解蔗糖（Pan
et al.，2009）。对于有机酸代谢而言，苹果酸的合成与积累受苹果酸代谢关键酶的调控；磷酸烯醇式
丙酮酸羧化酶（PEPC）和细胞质 NAD 依赖的苹果酸脱氢酶（MDH）主要负责苹果酸的合成，而细
胞质 NADP 依赖的苹果酸酶（ME）则负责苹果酸的降解（Miller et al.，1998）。
α–萘乙酸（NAA）具有促进细胞分裂与膨大，提高坐果率等功能，可经由叶片、树枝的嫩表
皮及种子进入植株体内，在促进果树开花、防止落果、提高果实产量以及推迟果实成熟等方面已得
到广泛应用（Jeong et al.，2004）。近年来有关 NAA 对葡萄果实品质影响的研究已见诸报道（Böttcher
et al.，2010；赵权和高静，2011；周莉和王军，2011），但有关 NAA 对葡萄果实糖酸组成成分及其
代谢相关基因表达的影响尚未见报道。
本研究中通过使用不同浓度的 NAA 处理‘里扎马特’葡萄果实，测定其对果实生长发育、糖
酸含量，以及部分可溶性糖代谢相关酶和部分有机酸代谢相关酶编码基因表达的影响，以期为 NAA
对葡萄果实糖酸的积累、代谢研究及其调控提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料及其处理
试验于 2013 年 6 月 10 日—8 月 7 日在江苏省农业科学院葡萄园内进行。园区位于南京市，属
亚热带季风气候，年均气温 15.4 ℃，年降雨量 1 150 mm。试材为 7 年生‘里扎马特’葡萄，株行
距为 1 m × 3 m，双十字 V 型架，避雨栽培。供试葡萄植株生长健壮，常规管理。设置 50、100 和
200 mg · L-1 NAA 水溶液处理，清水处理作为对照。每个处理选定 6 株长势较为一致的植株，每 2
株为 1 个重复，共设 3 次重复。于果实始熟期（7 月 3 日）进行喷施果穗处理，每小时喷施 1 次，
共喷施 3 次，每次均喷施果穗至完全淋湿状态。处理后每 1 周取样 1 次，直至果实成熟（8 月 7 日）。
1.2 取样方法
每次分别从处理与对照植株选择有代表性的果穗 4 穗，每穗上、中、下 3 个部位别取 2 粒、2
粒和 1 粒果实，每个处理每次取约 120 粒。样品采集后分成两部分保存，一部分立即投入液氮中速
冻后带回实验室于–70 ℃冰箱中保存备用，用于 RNA 的提取；另一部分放入冰盒，带回实验室用
于果实单果质量、可溶性固形物以及糖酸含量测定。
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1.3 单果质量和糖酸测定
随机从每个重复中取 20 粒果实称其总质量，求得单果质量。随机取 10 粒果实，利用手持糖度
仪测定果实中可溶性固形物含量。
可溶性总糖的提取参照 Ding 等（2002）的方法并加以改进。取 0.5 mL 样品提取液于旋转蒸发
仪内（德国 Heidolp）蒸干（45 ℃），加 1 mL 超纯水溶解，0.22 mm 水系滤头过滤后采用 Agilent 1100
系列 HPLC 系统测定。色谱柱为 CARBOSep CHO620 CA（6 mm × 250 mm，10 μm），流动相为超纯
水，柱温 80 ℃，流速 0.5 mL · min-1，进样量 5 μL，示差折光检测器。设置 3 次重复。
有机酸的提取参照王海波等（2010）的方法。取 1 mL 上清液，经 0.22 mm 有机滤头过滤后采
用Agilent 1100系列HPLC系统测定。色谱柱为ZORBAX Eclipse XDBC18（416 mm × 250 mm，5 μm），
流动相为 2 mg · mL-1 偏磷酸溶液，柱温 25 ℃，流速 0.5 mL · min-1，进样量为 5 μL，检测波长 214 nm。
3 次重复。试验所用葡萄糖、果糖、蔗糖、草酸、酒石酸、苹果酸和柠檬酸均购自 Sigma 公司。
1.4 糖酸代谢相关基因表达水平的测定
葡萄果实总 RNA 的提取采用北京华越洋生物科技有限公司生产的多糖多酚植物专用 RNA 提取
试剂盒 Quick RNA isolation Kit 进行。cDNA 第一链的合成是以提取的果实总 RNA 为模板，参考
TaKaRa Prime ScriptTM RT-PCR 试剂盒说明书进行。
基因的表达分析采用大连宝生物公司生产的 SYBR Premix Ex TaqTM实时定量 PCR 试剂盒进行
定量分析。根据 GenBank 中 NI、SS、SPS、FRK、PEPC、MDH、ME 和 IDH 的全长序列，利用 Primer
5.0 设计 PCR 引物，UBI（XM_002266714）作为内参基因。内参及目的基因引物均交由上海捷瑞生
物工程有限公司（www.generay.com.cn）合成（表 1）。PCR 反应体系为 20 μL：cDNA 模板 1 μL，
上、下游引物各 0.8 μL，反应 MIX 10 μL（Toyo），ddH2O 7.4 μL。反应程序如下：95 ℃变性 1 min；
95 ℃变性 10 s，55 ℃退火 20 s，72 ℃延伸 30 s，共 40 个循环。设置 3 次重复。反应结束后采用∆∆Ct
法对荧光定量 PCR 扩增数据进行处理，目的基因的相对表达量通过计算 2-∆∆Ct 值来确定。

表 1 实时荧光定量 PCR 引物序列
Table 1 Primers of real-time quantitative PCR
基因
Gene
登录号
Accession number
引物序列（5′–3′）
Sequence of primer（5′–3′）
片段大小/bp
Size of amplified product
F：TTGCAGCTAATGACCCAGGG NI NM_001281047.1
R：GCAGTCCACAGTCTTCTCCC
170
F：CCAGCCAACGTCATTAGCCT SS BG273882.1
R：CCATGACTTGTGGCCTTCCT
250
F：GAACTCCTGATGTCCGAGCC SPS BG273723.1
R：CTTGGTGGGGTGCACAAAAC
158
F：AAGGTTGGGCGGGATGAATT FRK XM_003632657.1
R：ATGATGTCTGCCTGGTTCCG
173
F：TACCTTCCGAGTTGCTGCTG PEPC XM_002280806.1
R：GCTCCCCTCAAGTCCTTCAC
207
F：GCTGAGGCCAATGTACCAGT MDH AF195869.1
R：ATGCCATTGAGAGGGTTGCA
193
F：CAACTGTTGGTGAGGCTTGC ME FC061962.1
R：CCAGAATCCGCTCACCATCA
162
F：CCTGTGAGAAGCTGAGACCG IDH FC065751.1
R：GTCTTGATGCCCAGAAGCCA
162
UBI XM_002266714 F：GCTCGCTGTTTTGCAGTTCTAC 150
R：AACATAGGTGAGGCCGCACTT

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本试验采用随机区组设计，试验数据分别采用 SPSS17.0 软件及 Excel 2007 进行差异显著性及
作图分析。
2 结果与分析
2.1 NAA 对葡萄果实生长发育的影响
果实质量测定结果表明，NAA 处理与对照果实的生长都呈线性增长趋势，外源 NAA 处理与对
照差异并不显著（图 1）。
随着果实的发育与成熟，果实中可溶性固形物含量也呈总体上升趋势，但自处理后 14 d 开始，
NAA 处理果实中的可溶性固形物含量一直显著低于对照，并以 200 mg · L-1 NAA 处理与对照之间差
异最大（图 1）。
值得注意的是，本研究中成熟单果质量主要介于 5.9 ~ 6.4 g 之间，低于常规的 10 g 左右，其原
因可能与地区气候差异有关；同时本研究中并未对其进行疏花、疏果管理，也可能是导致果粒偏小
的原因之一。

图 1 不同浓度 NAA 对‘里扎马特’葡萄单果质量和可溶性固形物含量的影响
Fig. 1 Effects of different concentrations of NAA on fruit weight and soluble solids content of‘Rizamat’

2.2 NAA 对果实可溶性糖含量的影响
葡萄糖和果糖在‘里扎马特’葡萄中所占比例相当，蔗糖相对较少（图 2）。自转色期开始，
随着果实的发育与成熟，蔗糖、葡萄糖、果糖及总糖含量均在持续增加，但较之对照，3 种不同浓
度 NAA 处理均抑制了糖分的合成与积累。
蔗糖含量测定结果（图 2）表明，NAA 处理前期蔗糖含量基本随着 NAA 处理浓度的提高而逐
渐降低；但到果实发育成熟时（8 月 7 日），100 mg · L-1 处理果实中蔗糖含量约为 1.18 mg · g-1 FW，
显著高于 50 和 200 mg · L-1 处理（0.93 和 0.83 mg · g-1 FW）。
成熟果实中葡萄糖含量为 100 mg · L-1 NAA 处理显著高于 200 mg · L-1 处理，但与 50 mg · L-1处
理无显著差异。与之不同的是，成熟果实中的果糖含量在 3 种不同浓度 NAA 处理间差异均不显著。
对于总糖含量而言，对照果实多显著高于处理，处理后 21 d 时约为处理的 1.3 ~ 1.5 倍；对照果
实总糖含量变化基本表现出先快后慢的增长趋势，而处理则均表现为先慢后快的趋势（图 2）。
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图 3 不同浓度 NAA 对‘里扎马特’葡萄中总酸含量的影响
Fig. 3 Effects of different concentrations of NAA on content
of total organic acids in the flesh of‘Rizamat’berries

图 2 不同浓度 NAA 对‘里扎马特’葡萄可溶性糖含量的影响
Fig. 2 Effects of different concentrations of NAA on contents of soluble sugars in the flesh of‘Rizamat’berries

2.3 NAA 对果实有机酸含量的影响
由图 3 和图 4 可看出，随着果实的发育与
成熟，处理与对照果实中有机酸含量均呈逐渐
降低趋势。
就总酸含量而言，对照果实中总酸含量始
终低于处理，尤其在 NAA 处理后 14 d 时（7
月 17 日）对照果实中总酸含量约为 4.98
mg · g-1FW，显著低于 50、100 和 200 mg · L-1
NAA 处理（7.22、7.64 和 8.38 mg · g-1FW），
但随后处理与对照果实间差异越来越小（图
3）。
酒石酸和苹果酸变化趋势与总酸含量变化
较为一致，且对照果实一直低于处理果实（图
4）。
柠檬酸在处理后 14 d 时仅 200 mg · L-1 处
理中可检测到，之后均检测不到柠檬酸的存在
（图 4）。
草酸含量在处理 7 d 时（7 月 10 日）对照与处理之间均不存在显著差异；其次，随着果实的进
一步发育，处理果实中草酸含量显著高于对照（图 4）。

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图 4 不同浓度 NAA 对‘里扎马特’葡萄中有机酸含量的影响
Fig. 4 Effects of different concentrations of NAA on contents of organic acids in the flesh of‘Rizamat’berries

2.4 NAA 对果实糖酸代谢相关基因表达水平的影响
实时荧光定量 PCR（qRT-PCR）检测结果表明，NAA 处理对葡萄果实 4 个糖代谢相关基因的表
达均产生了一定影响（图 5）。
图 5 不同浓度 NAA 对‘里扎马特’葡萄果实糖代谢相关基因表达的影响
Fig. 5 Effects of different concentrations of NAA on the relative expression of glucose metabolism related genes
in the flesh of‘Rizamat’berries
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处理后 7 d（7 月 10 日），NAA 抑制了 NI 和 SPS 的表达，但 50、100 mg · L-1 却诱导了 FRK 基
因的上调表达；处理后 14 d，50 mg · L-1 处理抑制了 NI 基因的表达，对 SS 和 FRK 基因表达的影响
不显著，但却促进了 SPS 基因的表达；处理后 21 d，NAA 处理显著抑制了 NI、SS 和 SPS 基因的表
达，同时却显著促进了 FRK 基因的表达；处理后 28 d，NAA 处理对 SS 和 SPS 基因的表达表现为抑
制，却促进了 NI 和 FRK 基因的表达；处理后 35 d，除 NI 基因受 NAA 处理诱导上调表达外，其它
基因的表达均受到不同程度的抑制。总体来看，NAA 处理后的前、中期（7 ~ 21 d）对 NI 基因的表
达起抑制作用，但后期（28 ~ 35 d）却会促进该基因的表达，并且在处理后 28 d 时处理与对照间差
异达到最大，50、100、200 mg · L-1 处理分别为对照的 7.53、3.26 和 2.36 倍；与之相反，NAA 处理
后的前、中期（7 ~ 28 d）会促进 FRK 基因的表达，但后期（35 d）却对该基因的表达起抑制作用；
对于 SS 和 SPS 基因而言，除处理后 14 d 外，NAA 处理对两者的表达主要表现为抑制作用。
有机酸代谢相关基因的表达同样受到 NAA 不同程度的诱导（图 6）。IDH 基因的表达水平在处
理后 7 d 最高，之后一直维持在较低水平，并且处理后 7 d 时 50、200 mg · L-1 处理显著低于对照，
处理后 14 d 时 50、200 mg · L-1 处理和处理后 21 d 时 50 mg · L-1 处理均显著高于对照，其他时期处
理与对照差异均不显著；NAA 处理对 ME 基因的表达总体呈抑制作用，除处理后 7 d 时 100 mg · L-1
处理高于对照，21 d 时 100 mg · L-1 处理、28 d 时 200 mg · L-1 处理以及 35 d 时各处理均与对照差异
不显著外，其他时期处理均低于对照；NAA 处理后 7 d 时 50 mg · L-1 和 200 mg · L-1 处理均抑制了
MDH 基因的表达，但随着果实的进一步发育，NAA 处理明显促进了该基因的表达；值得注意的是
PEPC 基因的表达明显受 NAA 正调控，自转色期开始直至果实成熟，PEPC 基因在处理中的表达水
平或是高于对照，或是与对照差异不显著，其中尤以处理后 14 d 和 21 d 时的 200 mg · L-1 处理效果
最为显著，分别为对照的 5.2 倍和 14.8 倍。


图 6 不同浓度 NAA 对‘里扎马特’葡萄果实酸代谢相关基因表达的影响
Fig. 6 Effects of different concentrations of NAA on the relative expression of acid metabolism related genes
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2.5 糖酸代谢相关基因表达水平与糖酸含量的相关性
将各处理糖酸代谢相关基因表达水平与可溶性总糖和总酸含量进行相关性分析，结果发现对照
果实中 SS 表达水平与总糖含量间呈显著性正相关，但在处理果实中并不相关，而 NI、SPS、FRK
亦未表现出与总糖含量的显著相关性（表 2）。
对于总酸含量而言，3 种处理及对照中 IDH 基因表达与总酸含量之间呈显著或极显著正相关。
对于 ME 而言，仅在对照中表现出与总酸含量的显著正相关，PEPC 在 100 mg · L-1 处理中与总酸含
量呈极显著正相关，MDH 表达水平与总酸含量间均不相关（表 2）。上述结果说明 IDH 基因的表达
是影响葡萄果实中总酸积累的关键限制因子。

表 2 葡萄果实中糖酸代谢相关基因表达与糖酸含量的相关系数
Table 2 Correlation coefficient between sugar acid content and related metabolism genes expression of grape berries
NAA/
（mg · L-1）
中性转化酶
基因—总糖
NI–total
sugar
蔗糖合成酶
基因—总糖
SS–total
sugar
蔗糖磷酸合成
酶基因—总糖
SPS–total
sugar
果糖激酶基
因—总糖
FRK–total
sugar
L–艾杜糖脱
氢酶基因—
总酸
IDH–total
organic
苹果酸酶基
因—总酸
ME–total
organic
苹果酸脱氢酶
基因—总酸
MDH–total
organic
磷酸烯醇式丙
酮酸羧化酶基
因—总酸
PEPC–total
organic
0 –0.7471 0.9172* 0.3619 –0.6731 0.9878** 0.9470* 0.6328 0.8640
50 0.0588 –0.0394 0.3971 –0.5675 0.9695** 0.6413 –0.3773 0.8528
100 –0.0385 0.1688 –0.6506 –0.5698 0.9429* 0.8673 –0.2885 0.9886**
200 0.5871 –0.1656 –0.2013 –0.5870 0.9867** –0.1624 –0.1959 0.2305
注：* 和 ** 分别表示在 P < 0.05 和 P < 0.01 水平下显著相关。
Note：* and ** indicate significant difference at P < 0.05 and P < 0.01，respectively.
3 讨论
果实中可溶性糖和有机酸的组分与含量及其比例在很大程度上决定了果品的风味形成，研究与
了解葡萄果实中糖酸的种类以及代谢，可以为调控果实糖酸代谢、提高果实品质以及进一步开展相
关研究提供理论依据。已有研究表明，NAA 处理可显著推迟梨（Frenkel & Dyck，1973）、香蕉（Purgatto
et al.，2002）、猕猴桃（Fabbroni et al.，2006）等果实的发育与成熟，本研究中 NAA 处理抑制了葡
萄果实中糖分积累，但却促进了有机酸积累的结果与之较为一致。值得注意的是，直至果实成熟时
处理样品中可溶性总糖的含量仍低于对照，而有机酸的含量却高于对照，这与 Ziliotto 等（2012）
的研究结果并不完全一致，究其原因可能在于 NAA 处理推迟了果实的成熟，而本研究的最后一次
取样时期则主要参考了对照果实的成熟度，使得处理果实在完成最后一次取样时尚未达到完熟状态。
果实糖酸的积累水平最终取决于相关基因的表达与调控，由于果实的糖酸代谢过程非常复杂，
均由多个基因表达及相关酶综合调控，因此明确 NAA 处理对于可溶性糖及有机酸代谢相关基因表
达的影响对于葡萄生产中相关激素的应用就显得十分必要。本试验结果表明，NAA 处理后的前、中
期会抑制 NI 基因的表达，但后期却会促进其表达，这与处理果实中葡萄糖和果糖含量始终低于对照
的实际情况并不完全一致，但与果实发育后期处理果实中葡萄糖和果糖含量的上升速度明显快于对
照的情况却较为相符。对于 SS 和 SPS 基因而言，外源 NAA 对其表达主要表现为抑制作用，而由于
SS 和 SPS 基因所编码酶的活性与果糖和蔗糖的合成之间又存在紧密联系，因此这与 NAA 处理果实
中果糖和蔗糖含量明显低于对照的实际情况较为一致，其中尤以 200 mg · L-1 处理效果最为显著。相
关性分析结果表明，尽管 NAA 处理会抑制果实中可溶性糖的积累，同时对于 NI、SS、SPS 和 FRK
基因的表达也会产生一定影响，但两者之间并不存在显著相关性，这与卢彩玉等（2011）在‘巨玫
王西成，吴伟民，赵密珍，钱亚明，王壮伟.
NAA 对葡萄果实中糖酸含量及相关基因表达的影响.
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瑰’上的研究结果较为相似。究其原因可能在于影响果实糖代谢的基因较多（冷翔鹏 等，2012），
因此通过对更多糖代谢相关基因（如：AI、SPP、HK 等）表达与糖分积累之间关系的分析，从而挖
掘出影响糖分积累的关键因子将成为下一步工作的重点。
MDH、ME、PEPC 和 IDH 作为参与果实有机酸代谢的部分关键酶，其编码基因的表达同样受
到 NAA 处理的影响。MDH 和 PEPC 基因编码酶主要负责苹果酸的合成，NAA 处理明显促进了该
部分基因的表达，这与 NAA 处理果实中苹果酸含量始终高于对照的实际情况极为一致，说明 NAA
处理有利于苹果酸的合成。与之相反，ME 基因的表达则与苹果酸的降解之间关系密切，NAA 处理
对于该基因表达的抑制作用也恰恰说明外源 NAA 可通过促进苹果酸的合成并抑制苹果的降解来实
现果实中苹果酸含量的增高。酒石酸作为葡萄果实中较为重要的一种有机酸，其含量变化直接影响
到果实中总酸含量水平（陈虹颖 等，2012）。L–艾杜糖脱氢酶（IDH）属于酒石酸限速酶，其活性
变化与酒石酸含量之间存在较为紧密联系（Wen et al.，2010）。本研究发现，尽管外源 NAA 处理初
期对 IDH 基因表达表现为抑制，处理后期对该基因表达影响并不显著，但处理后 14 d 和 21 d 时部
分处理对该基因表达的显著促进作用也可能是导致处理果实中酒石酸含量高于对照的原因之一。而
IDH 表达与总酸含量之间显著或极显著的相关性也再次表明，IDH 在影响酒石酸合成的同时，其对
于果实中总酸的积累亦发挥着极其重要的作用。据此推测，NAA 处理延迟葡萄果实成熟的机理可能
与其促进 IDH 基因表达之间存在紧密联系。此外，对照果实中 SS 表达与总糖含量，以及 ME 表达
与总酸含量显著相关，但在 NAA 处理果实中两者均不相关，这可能与 NAA 处理对于葡萄果实中不
同糖酸组分的积累所产生影响的差异性有关。
综上所述，外源 NAA 处理明显影响了葡萄果实中可溶性糖及有机酸代谢相关基因的表达，导
致果实发育过程中可溶性糖含量降低，有机酸含量增加，以及成熟期的推迟。

References
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