全 文 ：园艺学报，2016，43 (3)：571–577.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0754；http：//www. ahs. ac. cn 571
收稿日期：2016–01–11；修回日期：2016–03–22
基金项目：河南省教育厅科技攻关项目（2008A208002）；河南省高等学校重点科研项目（15A180011）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lygzixiu@henu.edu.cn）
西瓜矮化小果突变体的遗传研究
李国申，许爱娇，董 薇，李玉阁*
（河南大学生命科学学院，河南省植物遗传实验室，河南开封 475000）
摘 要：在普通西瓜育种材料‘韩选绿圆’中发现一株矮化小果型自然突变体（命名为 dsh）。对其
形态学观察发现：其主蔓长度、节间长度和单瓜质量均显著低于普通西瓜（P < 0.05）。将此突变体与两个
普通长蔓西瓜进行杂交、F1 自交并以‘dsh’回交，获得 F1、F2 和 BC 各世代群体，对蔓型和单瓜质量的
遗传分析表明：F1 均为长蔓普通果型植株，F2 和 BC 群体长蔓普通果型植株与矮化小果型植株的比例符合
3∶1 和 1∶1 的分离比（P > 0.05）。说明该矮化小果突变是受 1 对隐性基因控制，其遗传方式符合孟德尔遗
传定律。
关键词：西瓜；矮化；小果；突变体；短蔓
中图分类号：S 651 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）03-0571-07

Genetic Studies on Watermelon Mutant with Dwarf Vine and Small Fruit
LI Guo-shen，XU Ai-jiao，DONG Wei，and LI Yu-ge*
（College of Life Science，Henan University，Plant Germplasm Resources and Genetic Engineering Laboratory of Henan
Province，Kaifeng，Henan 475000，China）
Abstract：A watermelon mutant with dwarf vine and small fruit（named as dsh）was identified from
a normal watermelon line‘Hanxuan Lüyuan’. Morphological observed and comparative analysis on the
vine length and fruit weight measurements in the mature stage showed that the vine length，internode
length and fruit weight of dsh were significant（P < 0.05）lower than those of the normal plants. The mutant
was crossed with its wild type line and another watermelon variety with the normal vine length，and these
two F1 was self-crossed and backcrossed with dsh，the different generations of F1，F2 and BC population
were obtained. Analysis on the vine type and fruit weight of different generations showed that F1 were
plants with long vine and normal fruit weight，and the segregation ratios of 3∶1（P > 0.05）and 1∶1（P >
0.05）in F2 and BC populations suggested that the short vine and small fruit trait was inherited as a single
recessive nuclear gene and the inheritance modal was agreement with Mendel’s law.
Key words：watermelon；dwarf；small fruit；mutant；short vine

西瓜（Citrullus lanatus）在中国的瓜类生产中具有重要地位（赵姜，2013）。根据中华人民共和
国农业部（2013）的统计，2012 年中国河南、山东、安徽、湖南、江苏、湖北等主产区的西瓜种植
面积已达 180.15 万 hm2。节间长度是西瓜重要的株形性状之一。节间较短的短蔓植株，株形紧凑，

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适于高密度栽培，在一定程度上能节约土地资源，提高单位面积产量（马国斌 等，2004）。但目前
大面积常规栽培的西瓜多为长蔓品种，短蔓西瓜种质资源相对缺乏（王田利，2014）。发掘株形紧凑
的短蔓西瓜种质资源，选育优质短蔓新品种，是当前西瓜育种的主要方向之一（张瑛 等，2010）。
自 Mohr（1956）首先在长蔓西瓜品种中发现了短蔓西瓜突变体，并相继对其开展相关的遗传学
研究（Mohr，1963；Mohr & Sandhu，1975）以来，其他研究者也相继开展了短蔓西瓜的遗传研究
和新品种培育工作（Liu & Loy，1972；Bassett，1986；Dyutin & Afanas’eva，1987a，1987b；Sincha，
1998）。中国对短蔓西瓜的研究起步虽晚，但近年来在短蔓西瓜突变体的发掘（李茜 等，1993；杨
华和李永刚，2009）、诱变（张瑛 等，2010）、遗传分析（Huang et al.，1998；马国斌 等；2004）
和应用前景评价（黄河勋 等，1995；杨鼎新，2010）等方面均取得了一定的进展。根据杨鼎新（2010）
的综述，目前已发现 4 个控制西瓜短蔓性状的基因位点（dw-1、dw-2、dw-3、dw-4），且多为单基因
控制的隐性突变。此外，马国斌等（2004）对两个短蔓突变体的遗传分析中还发现了双隐性基因
（dw-1/dw-1、dw-2/dw-2）控制的突变类型。但目前发现的短蔓西瓜突变体尚存在一些不良性状，
对其遗传改良和应用价值开发尚缺乏深入系统的研究（张瑛 等，2010）。
本实验室 2009 年在正常生长的‘韩选绿圆’（代号 I911，杂交后代自交系选 7 代）西瓜材料中
发现了 1 株藤蔓变短、叶子和果实同时变小的自然突变株，命名为‘dsh’。本研究中进一步通过该
突变体与两个普通长蔓西瓜材料的杂交、自交和回交试验，构建 F1、F2 和 BC 世代群体，并通过对
不同世代群体主要性状指标的比较分析，揭示该短蔓突变的典型形态特征和遗传方式，以期为该短
蔓突变体的遗传改良及其在育种中的有效利用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
普通长蔓西瓜品种‘韩选绿圆’（代号 I911）及其矮化小果突变体‘dsh’和 1 份普通西瓜品种
‘韩选长花’（代号 I912），均由河南大学生命科学学院植物种质资源和遗传实验室种植并保存。
所有田间试验均在本学院西瓜遗传育种基地进行。2009 年—2014 年 3 月底用基质穴盘、塑料
小弓棚育苗，4 月下旬将长势优良一致的三叶期幼苗定植于试验田中，行距 2 m，株距 0.4 m，地膜
覆盖，并进行常规田间管理。
1.2 各世代群体的获得
2009 年发现矮小突变植株‘dsh’后，一方面进行自交保纯（P2），另一方面将矮小突变株的花
粉与‘韩选绿圆’I911（P1）的雌花授粉，果实成熟后收获杂交种子 F1，2010 年种植 F1，同时将
F1 自交（F2），以‘dsh’为父本进行回交（BC）。2011 年种植 F2 和 BC 种子，在抽蔓期已分别观察
到矮小植株的分离现象。为进一步揭示此突变的形态特征和遗传方式，2012 年将突变体‘dsh’（P2）
与‘韩选绿圆’I911（P1）和‘韩选长花’I912（P3）进行正、反交，果实成熟后收获杂交种子
F1（P2 × P1，P1 × P2，P2 × P3，P3 × P2），2013 年对 P1、P2 和 F1 的形态学指标进行观察和比较分析。
同时在开花期对 F1 进行自交收获 F2 种子，并以‘dsh’作父本与 F1 回交，收获回交群体 BC 种子。
2014 年种植 P1、P2、P3、F1（P1 × P2）、F1（P2 × P3）、F2[（P2 × P1），（P1 × P2），（P2 × P3），
（P3 × P2）]和 BC[（P2 × P1）× P2，（P1 × P2）× P2，（P2 × P3）× P2，（P3 × P2）× P2]世代群体，并
对矮化小果性状的分离情况进行观察和统计分析。
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1.3 形态指标和果实质量的测定与统计分析
2013 年 4 月选取 P1、P2 和 P2 × P1 杂交产生的 F1 植株，在移栽后 30 d 和 60 d 后，选取长势良好
均匀的植株各 9 株，对其主蔓第 5 叶的长、宽、叶柄长、主蔓长度、直径、节间数量、节间长度进
行测定，待其果实成熟后测定其单瓜质量。2014 年 4 月，选取长势良好均匀的 P1、P2、P3、F1（P1 ×
P2）和 F1（P2 × P3）植株各 3 ~ 6 株，从 F2 和 BC 群体中分别选取 20 ~ 30 株长蔓植株和 10 ~ 15 株
短蔓植株，待其果实成熟后测定单瓜质量。对杂交组合 P2 × P1 和 P3 × P2 仅观察和记录蔓型。采用
SPSS19.0 软件，对测定结果进行单因素方差分析，并采用 Duncan’s 法进行多重比较。
1.4 矮小突变性状的遗传分析
2014 年 4 月下旬将 F2、BC、P1、P2、P3 的三叶期幼苗定植于试验田中，采用随机区组排列，
重复 3 次。行距 1 m，株距 0.2 m，每穴定植 2 株，地膜覆盖。在开花坐果期对各世代植株蔓性形态
进行统计，并对结果进行 χ2 适合度检验。然后按行距 2 m，株距 0.4 m 保留部分植株，使其正常结
实，其余拔除。
2 结果与分析
2.1 普通长蔓西瓜‘I911’与其矮化小果突变体‘dsh’的生物学形态指标比较分析
从来源‘I911’与矮化小果突变材料‘dsh’不同时期的主要形态特征比较（图 1）可以看出：


图 1 西瓜‘I911’和‘dsh’的部分形态指标对比
Fig. 1 The comparison of part morphological index between‘dsh’and it’s wild-type‘I911’
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矮化小果突变植株蔓短、茎细、分枝多；初生叶片正常，中部以后叶小、叶缘翘曲；雌雄花器官发
育正常，但花器官变小，约是‘I911’花器官大小的三分之一，且雌雄花都相对较多；果实形状、
皮色、条纹与来源亲本相似，但体积相对较小。
为进一步揭示普通长蔓西瓜‘I911’（P1）、突变体‘dsh’（P2）及其杂种 F1 的形态差异，分别
对其在试验田种植 30 d 和 60 d 主蔓第 5 叶的长、宽和叶柄长以及成熟期的果实质量进行比较分析。
结果（表 1）表明，矮化小果突变体 P2 的第 5 叶的长、宽、叶柄长均与普通长蔓西瓜 P1 及其 F1 存
在显著差异（P < 0.05），移栽 30 d 时仅分别为 P1 的 66.1%、67.5%、42.0%，移栽 60 d 时分别为 P1
的 54.9%、58%、43.6%。果实成熟时 P2 的单瓜质量仅为 P1 的 19%。而 F1 除 60 d 的叶片长度和节间
数量与 P1 有显著差异以外，其叶片宽度、叶柄长度、主蔓直径、节间长度和果实质量均与 P1 无显
著差异。可见该矮化小果突变为隐性基因控制的性状。

表 1 第 5 叶和主蔓相关形态指标以及成熟期单瓜质量的显著性分析
Table 1 The significance analysis of the fifth leaf and vine measurements on 30 days and 60 days and fruit weight on mature stage
种植天数/d
Planting days
群体
Population
叶片长/cm
Leaf length
叶片宽/cm
Leaf width
叶柄长/cm
Petiole length
主蔓长/cm
Vine length
30 P2（dsh，突变体 Mutant） 7.8 ± 0.7 b 8.3±1.0 b 4.1 ± 1.2 b –
P1（I911，野生型 Wild type） 11.8 ± 1.1 a 12.3±1.3 a 8.1 ± 2.3 a –
F1（I911 × dsh） 11.7 ± 0.9 a 12.0±1.0 a 8.0 ± 1.3 a –
60 P2（dsh，突变体 Mutant） 9.5 ± 1.3 c 8.7 ±0.8 b 4.4 ± 0.5 b 101.6 ± 2.4 b
P1（I911，野生型 Wild type） 17.3 ± 2.0 a 15.0 ± 2.1 a 9.4 ± 1.1 a 198.3 ± 8.6 a
F1（I911 × dsh） 14.4 ± 1.3 b 14.1 ± 3.2 a 9.5 ± 0.9 a 190.8 ± 2.3 a
种植天数/d
Planting days
群体
Population
主蔓直径/cm
Vine diameter
节间长/cm
Internode length
节间数量
Number of internode
果实质量/kg
Fruit weight
30 P2（dsh，突变体 Mutant） – – – –
P1（I911，野生型 Wild type） – – – –
F1（I911 × dsh） – – – –
60 P2（dsh，突变体 Mutant） 0.37 ± 0.06 b 4.9 ± 0.6 b 21.0 ± 2.4 b 0.53 ± 0.08 b
P1（I911，野生型 Wild type） 0.57 ± 0.07 a 6.9 ± 0.6 a 28.9 ± 2.9 a 2.78 ± 0.46 a
F1（I911 × dsh） 0.54 ± 0.06 a 7.6 ± 1.4 a 23.0 ± 3.9 b 2.86 ± 0.43 a

2.2 矮化小果基因的遗传分析
对矮化小果突变体‘dsh’（P2）与两个普通长蔓西瓜品种‘I911’、‘I912’（P1、P3）的 F1、F2
和 BC 世代群体植株的蔓性特征进行统计，并进行 χ2 适合度检验。结果（表 2）显示，F1 均为长蔓，

表 2 F2 和 BC 群体的矮化小果型的遗传分离分析
Table 2 The segregation analysis on the vine and fruit type of F2 and BC population
观察数/株 Number of observed plants 普通长蔓∶短蔓小果 Long vine∶Dwarf 世代
Generation 总数 Total 长蔓 Long vine 短蔓 Dwarf 观测值 Observed value 期望值 Expected value
χ2 值
χ2 value
F2：（P2 × P1）　 399 301 98 3.07∶1 3∶1 0
F2：（P1 × P2）　 402 298 104 2.87∶1 3∶1 0.264
F2：（P2 × P3）　 404 304 100 3.04∶1 3∶1 0.011
F2：（P3 × P2）　 401 300 101 2.97∶1 3∶1 0.011
BC：（P2 × P1）× P2 305 153 152 1.01∶1 1∶1 0
BC：（P1 × P2）× P2 310 158 152 1.04∶1 1∶1 0.019
BC：（P2 × P3）× P2 295 144 151 0.95∶1 1∶1 0.020
BC：（P3 × P2）× P2 296 152 144 1.06∶1 1∶1 0.045
注：P2：矮化小果突变体‘dsh’；P1：野生型‘I911’；P3：普通长蔓西瓜‘I912’。χ20.05 = 3.84。
Note：P2：Mutant with dwarf vine and small fruit；P1：Wild type‘I911’；P3：Watermelon variety with the normal vine length. χ20.05 = 3.84。
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F2 和 BC 群体均出现蔓性分离，长蔓植株和短蔓植株的数量比值分别在 2.87 ~ 3.07 和 0.95 ~ 1.06 之
间。经 χ2 检验，F2 和 BC 群体中长蔓与短蔓性状的分离比均符合 1 对等位基因控制性状 3∶1（最大
χ2 值为 0.264，P > 0.05）和 1∶1（最大 χ2 值为 0.045，P > 0.05）的孟德尔分离比。
对 P2 × P3 杂交组合的不同世代（P2、P3、F1、F2、BC）群体植株成熟期的单瓜质量进行抽样测
定，对测定结果进行单因素方差分析和多重比较。结果（表 3）表明，F1 的单瓜质量显著高于普通
长蔓亲本，F2 和 BC 群体中长蔓植株和短蔓植株的单瓜质量存在显著差异（P < 0.05），且分别与普
通长蔓亲本和矮化小果突变体的单瓜质量无显著差异。BC 回交群体中长蔓植株的单瓜质量与 F1 无
显著差异，但显著高于普通长蔓亲本。可见，该矮化小果突变体是由 1 对等位基因控制的隐性突变，
其遗传方式符合孟德尔遗传定律。结合 F1 和 BC 群体中长蔓植株单瓜质量显著高于普通长蔓亲本的
特点，推测此矮化小果突变在利用“短蔓 × 长蔓”组合，获得短蔓单瓜质量较高的果实培育方面
有一定的利用价值。

表 3 不同世代、不同蔓型植株成熟期果实质量的显著性分析
Table 3 The significance analysis on the fruit weight in mature stage of plants in different generations and vine type
世代
Generation
分离植株
Segregation of plant
成熟期西瓜质量/kg
Fruit weight on mature stage
P2（dsh，突变体 Mutant） 0.42 ± 0.10 c
P3（I912，长蔓植株 Long vine plant） 1.62 ± 0.14 b
F1（P2 × P3） 2.55 ± 0.32 a
F2 长蔓植株 Long vine 1.45 ± 0.54 b
短蔓植株 Dwarf 0.30 ± 0.10 c
BC 长蔓植株 Long vine 2.53 ± 0.25 a
短蔓植株 Dwarf 0.40 ± 0.10 c
3 讨论
矮小西瓜在实际的栽培和管理上有很多潜在优势。不需要整枝、打杈、压蔓，节省劳动力，适
宜大棚爬地栽培、间作套种，密植等栽培方式，可提高复种指数，提高单位面积产量，从而降低种
植成本，增加收益。此外，短蔓西瓜在“短蔓 × 长蔓”组合获得整齐度较高的果实，以及利用不
同矮小突变的系统配制短蔓 F1 和选育小果型西瓜品种等方面也具有较好的应用前景（杨鼎新，
2010）。
目前已发现并鉴定了 4 个（dw-1、dw-2、dw-3 和 dw-4）控制西瓜短蔓性状的隐性基因位点，
已基本明确不同位点控制的矮小西瓜的主要形态特征、遗传特性和应用价值（张鼎新，2010）。其中，
dw-1 纯合型短蔓西瓜，具有较粗的茎和较大的叶片，主蔓长度约 80 cm，节间长度在 3 ~ 6 cm 之间，
分枝约 2 ~ 3 条，叶缘翘曲，生长锥密集，但花器发育不良，人工授粉困难；dw-2 纯合型短蔓西瓜
茎叶较细小，主蔓长度约 100 cm，节间长度约 5 cm，分枝 5 ~ 11条，叶片平展，花器发育正常（Robinson
et al.，1976；Guner & Wehner，2003）；dw-3 纯合型植株的雄蕊多败育（黄河勋 等，1995；Huang et
al.，1998）；dw-4（拟）纯合型植株的蔓长在 80 ~ 100 cm 之间，节间长度 4 ~ 5 cm，分枝 4 ~ 6 条，
叶片平展，花器官正常，在与多个系统杂交转育中显示出较好的配合力（杨华和李永刚，2009；杨
鼎新，2010）。此外，马国斌等（2004）根据短蔓西瓜所具有的隐性等位基因数量，将短蔓西瓜资源
分为两大类，1 类为由 2 对独立隐性短蔓基因控制的双隐性短蔓矮小突变型，另 1 类为由 1 对独立
隐性短蔓基因控制的单隐性中蔓矮小突变型。
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本试验获得的矮化小果突变西瓜‘dsh’，经遗传分析表明是由 1 对等位基因控制的隐性突变，
按照马国斌等（2004）的分类，属于单隐性中蔓西瓜。根据其主蔓平均长度 101.6 cm，节间平均长
度 4.9 cm，主蔓直径和叶片显著变小、花器官发育正常，坐果率高等特征，与已知的 dw-2/dw-2 表
型较为接近。但其茎中部以上的叶缘翘曲，却与 dw-1/dw-1 的表现比较类似。有报道表明 dw-1 型主
要是由于细胞变小和数量减少而导致节间变短，而 dw-2 主要是由于细胞数量减少而导致节间数减少
（Guner & Wehner，2003）。已知的矮小突变西瓜主蔓长度虽显著变短，但单瓜质量与来源亲本相差
不大（张瑛 等，2010）。本试验中发现的矮化小果突变体‘dsh’，虽然节间长度与 F1 有显著差异，
节间数与 F1 无显著差异，但节间长度、节间数和单瓜质量均显著低于普通长蔓亲本。‘dsh’的果实
非常小，单瓜质量[（0.53 ± 0.08）kg ]仅相当于来源亲本[（2.78 ± 0.46）kg ]的 1/5，而且其果实可
溶性固形物含量也较低（5%），果实皮薄，可像苹果一样削皮食用，是目前了解到的最小型可食西
瓜。因此，有关本试验发现的矮化小果突变体‘dsh’，究竟是属于已知的 dw-1、dw-2，还是新的位
点变异，尚有待通过与其他矮小西瓜的杂交和遗传分析来进一步确定。
此外，本研究发现的矮化小果突变体‘dsh’，虽然单瓜质量显著小于来源亲本，但与来源亲本
和普通长蔓西瓜杂交获得的 F1 果实却大小均匀，且单瓜质量与来源亲本无显著差异，甚至显著高于
其他普通长蔓亲本。可见，此矮小果突变体‘dsh’在利用‘短蔓 × 长蔓’的组合方式，获得整齐
度、甚至单瓜质量较高的果实方面，具有一定的应用价值。目前，已经开展此矮小突变体与不同果
实形状、皮色和瓤色的优质长蔓西瓜的杂交试验，对其在西瓜育种和实际生产中的应用前景，尚有
待进行更全面的分析和评价。

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Chinese)
赵 姜. 2013. 中国西瓜产业发展的经济学分析[博士论文]. 北京：中国农业科学院.



《Horticultural Plant Journal》
（《园艺学报》英文版）征稿

《园艺学报》英文版《Horticultural Plant Journal》由中国科学技术协会主管，中国园艺学会、中国农业科学院
蔬菜花卉研究所和中国农业科学技术出版社共同主办，于 2015 年 7 月创刊，国内统一连续出版物编号 CN10-1305/S，
国际标准连续出版物编号 ISSN 2095-9885，Online ISSN 2468-0141，双月刊，大 16 开，与国际出版商 Elsvier 合作，
在 ScienceDirect 网络出版平台实现全文开放存取（主页网址 http://www.journals.elsevier.com/horticultural-plant-journal/）。
办刊宗旨：准确、全面、及时地报道园艺学科领域重大研究成果和科研进展，反映学科研究水平和发展动向，
为学术交流服务，为促进学科发展作贡献。
刊载范围：有关园艺作物遗传学、基因组学、育种学、栽培学、园艺作物的起源及驯化、生物技术、生物化学、
生理学和细胞与分子生物学等原创性学术论文、研究报告、简报及专题综述等。
欢迎投稿：投稿网址 https://www.evise.com/evise/faces/pages/navigation/NavController.jspx?JRNL_ACR=HPJ，也
可以发送至编辑部电子邮箱 hortjournal@caas.cn。同时请将纸质稿件（连同作者授权协议）挂号信寄至：北京中关村
南大街 12 号，中国农业科学院蔬菜花卉研究所《园艺学报》编辑部（邮编 100081）。联系电话：010-82109523；
010-62192388。

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