全 文 ：园艺学报，2016，43 (6)：1195–1202.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0961；http：//www. ahs. ac. cn 1195
收稿日期：2016–04–22；修回日期：2016–06–07
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-25-C-06）；河南省高等学校重点科研项目（15A210033）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：piao1203@163.com）
绿针假单胞菌 HL5-4 对番茄灰霉菌的抑制活性
及其定殖能力
申顺善 1，张莹莹 1，张维娜 1，吕雅悠 1，朱卓琳 1，朴凤植 2,*
（1 河南农业大学植物保护学院，郑州 450002；2 河南农业大学园艺学院，郑州 450002）
摘 要：为探讨绿针假单胞菌 HL5-4 对番茄灰霉病的生防潜力，通过对峙培养和孢子萌发试验测定
其对灰葡萄孢菌的抑制活性；进行离体试验和苗期试验测定其对番茄灰霉病的防治效果；采用平板稀释
法测定其在番茄果实和叶片的定殖能力；并根据形态特征、生理生化特性及 16S rDNA 序列同源性对其进
行鉴定。结果表明：HL5-4 显著抑制灰葡萄孢菌的菌丝生长和分生孢子萌发，萌发抑制率为 70.74%；在
离体试验中，对番茄果实和叶片灰霉病的防治效果分别达到 72.36%和 59.85%，在盆栽试验中，对番茄苗
期灰霉病的防治效果为 62.88%；HL5-4 在番茄果实和叶片保持一定的定殖密度，处理 7 d 时能保持 104
和 103 cfu · g-1 以上；HL5-4 菌株鉴定为绿针假单胞菌（Pseudomonas choloeaphtis）。
关键词：绿针假单胞菌；番茄灰霉病；抑制活性；定殖能力
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）06-1195-08

Antifungal Activity of Pseudomonas choloeaphtis HL5-4 Against Tomato
Gray Mold and Its Colonization Ability
SHEN Shun-shan1，ZHANG Ying-ying1，ZHANG Wei-na1，LÜ Ya-you1，ZHU Zhuo-lin1，and PIAO
Feng-zhi2,*
（1College of Plant Protection，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China；2College of Horticulture，Henan
Agricultural University，Zhengzhou 450002，China）
Abstract：A promising biocontrol agent HL5-4，a strain with strong effect on tomato gray mold，
which selected from the rhizosphere of healthy tea plant. In vitro and in vivo experiments were used to
determine its antifungal effect and colonization ability. The results showed that，HL5-4 inhibited mycelial
growth and conidia germination of Botrytis cinerea in vitro experiment，the inhibition zone of the mycelial
growth was 15 mm，the inhibition rate of conidia germination was 70.74%；HL5-4 performed good control
potential against tomato gray mold，the control efficiencies were 72.36% and 59.85% respectively on fruits
and leaves in vitro experiment，and 62.88% on seedlings in pot；HL5-4 persisted on fruits and leaves of
tomato with a relative population density which were more than 104 and 103 cfu · g-1 respectively；based on
the morphological，physiological characteristics and 16S rDNA sequence analysis，the strain HL5-4 was
identified Pseudomonas chlororaphis.
Key words：Pseudomonas chlororaphis；tomato gray mold；antifangal activity；colonization ability

Shen Shun-shan，Zhang Ying-ying，Zhang Wei-na，Lü Ya-you，Zhu Zhuo-lin，Piao Feng-zhi.
Antifungal activity of Pseudomonas choloeaphtis HL5-4 against tomato gray mold and its colonization ability.
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番茄灰霉病是由灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）引起的世界性病害，从幼苗期到成株期均可发生，
花、果、叶和茎部均可受害，发病严重时造成茎叶枯死和大量的烂花、烂果，严重影响产量和品质
（葛绍荣 等，2007）。近年来人们筛选和利用抗灰霉病的有益微生物及其代谢产物，使生物防治日
益成为控制番茄灰霉病的一条重要而有效的途径（谢晨昭 等，2008）。已报道多种真菌、细菌和放
线菌等对番茄灰霉病都有抑制作用（Dik & Elad，1999；Utkhede & Mathur，2002；Lee et al.，2006；
王勇 等，2008；Sung & Sung，2011；王桂莲 等，2011），但目前在生产上推广应用的生防制剂还
很欠缺。本研究中从河南省信阳、平顶山和许昌等地区采集的 116 份植物与土壤样品中分离得到的
871 株细菌中筛选到对番茄灰霉病有较好抑制活性的菌株 HL5-4，确认其对灰葡萄孢菌的抑制活性
和防治作用，以及在番茄果实和叶片的定殖能力，并根据形态特征、生理生化特性和 16S rDNA 序
列同源性分析对其进行鉴定，为番茄灰霉病的防治提供有潜力的微生物资源。
1 材料与方法
1.1 材料
绿针假单胞菌 HL5-4 是从河南省信阳健康茶树根系分离筛选得到的，采用逐步提高诱导浓度的
方法获得稳定的抗利福平（100 μL · mL-1）菌株，并保存在–70 ℃超低温冰箱。番茄灰霉病菌由本
实验室分离鉴定并保存。供试培养基为 TSA 培养基（Tryptic Soy Broth 30 g，琼脂粉 15 g，蒸馏水 1
000 mL）、PDK 培养基（Potato Dextrose Broth 20 g，Peptone 10 g，琼脂粉 15 g，蒸馏水 1 000 mL）、
PDA 培养基（Potato Dextrose Broth 20 g，琼脂粉 15 g，蒸馏水 1 000 mL）和 NA 培养基（Nutrient Broth
8 g，琼脂粉 15 g，蒸馏水 1 000 mL）。
1.2 HL5-4 对灰葡萄孢菌的抑制活性测定
对菌丝生长的抑制能力：采用平板对峙培养法，在 PDK 平板中央接灰葡萄孢菌菌块，离菌块
25 mm 处接 HL5-4 菌株，置于 26 ℃恒温箱培养 7 d 后调查抑菌带大小。
对分生孢子萌发的抑制能力：采用水琼脂平板表面萌发法，将灰葡萄孢菌在 PDA 平板上培养
14 d，待产孢后挑取菌块至无菌水中，用双层纱布过滤获得分生孢子悬浮液并稀释为 105 分生孢
子 · mL-1，取等量的分生孢子悬浮液与 HL5-4 菌悬液（108 cfu · mL-1）混合均匀，滴到 1%的水琼脂
平板上，置于 25 ℃恒温箱中培养，每 2 h 利用显微镜检测 1 次分生孢子萌发数，无菌水作对照。
1.3 HL5-4 对番茄灰霉病的防治效果测定
离体果实试验：选取大小、成熟度基本相同的番茄果实，先用自来水冲洗干净，再用 75%酒精
进行表面消毒，用无菌水冲洗 3 次备用。在番茄果实上用灭菌接种针均匀刺伤伤口，然后喷洒 HL5-4
悬浮液（109 cfu · mL-1），待晾干后每个伤口处接 10 μL 灰葡萄孢菌分生孢子悬浮液（105 分生孢
子 · mL-1），置于 25 ℃恒温箱进行保湿培养。培养第 6 天调查发病程度。试验分别以清水和药剂（50%
腐霉利可湿性粉剂 1 500 倍液，江西禾益化工有限公司生产）作对照。试验设 3 次重复，每个重复
6 个果实。发病程度的调查按照果实病害病情分级标准，0 级：无病斑；1 级：病斑直径 ≤ 0.5 cm；
2 级：病斑直径 0.51 ~ 1.0 cm；3 级：病斑直径 1.1 ~ 2.0 cm；4 级：病斑直径 2.1 ~ 3.0 cm；5 级：病
斑直径 3.0 cm 以上。
离体叶片试验：选取叶龄相同、大小一致的健康叶片，与离体果实试验方法同样洗净备用。在
申顺善，张莹莹，张维娜，吕雅悠，朱卓琳，朴凤植.
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番茄叶表面喷洒 HL5-4 悬浮液（109 cfu · mL-1），待晾干后在叶片上均匀喷洒灰葡萄孢菌分生孢子悬
浮液（105 分生孢子 · mL-1），置于 25 ℃恒温箱进行保湿培养。培养第 7 天调查发病程度。分别以
清水和药剂（50%腐霉利可湿性粉剂 1 500 倍液）作对照。设 3 次重复，每个重复 10 个叶片。发病
程度的调查按照叶部病害病情分级标准，0 级：无病斑；1 级：病斑面积占整个叶面积的 5%以下；
3 级：病斑面积占整个叶面积的 6% ~ 10%；5 级：病斑面积占整个叶面积的 11% ~ 20%；7 级：病
斑面积占整个叶面积的 21% ~ 40%；9 级：病斑面积占整个叶面积的 40%以上（郭彩霞 等，2010）。
苗期试验：当番茄苗长至 5 片真叶时，选取健壮番茄苗，均匀喷洒 HL5-4 悬浮液（109 cfu · mL-1），
待晾干后均匀喷洒灰葡萄孢菌分生孢子悬浮液（105 分生孢子 · mL-1），置于日光温室培育，7 d 时调
查发病程度。分别以清水和药剂（50%腐霉利可湿性粉剂 1 500 倍液）作对照。设 3 次重复，每个
重复 10 株苗。发病程度的调查按照叶部病害病情分级标准。另外，为了解 HL5-4 不同处理浓度对
灰霉病的防治效果，选取 5 片真叶的健壮番茄苗，各均匀喷洒 109、108 和 107 cfu · mL-1 的 HL5-4 悬
浮液，待晾干后均匀喷洒灰葡萄孢菌分生孢子悬浮液（105 分生孢子 · mL-1），置于日光温室培育，7
d 时调查发病程度（方法同上）。
1.4 HL5-4 定殖密度能力
在果实上定殖：选取大小和成熟度基本相同的番茄果实，洗净后在表面喷洒 HL5-4 悬浮液（109
cfu · mL-1），置于 25 ℃恒温箱进行保湿培养，分别于 0、2、4、6 和 8 d 时取一定厚度果肉，称 1 g、
研磨、稀释后，涂抹在含利福平（100 μg · mL-1）的 TSA 培养基平板，置于 28 ℃恒温箱内培养 48 h，
待 HL5-4 形成菌落，检测菌落数，并换算其定殖密度。
在叶片上定殖：当番茄苗长至 5 片真叶时选取健壮幼苗，均匀喷洒 HL5-4 悬浮液（109 cfu · mL-1），
置于日光温室培育，培育 0、2、4、6 和 8 d 取叶片，检测定殖能力（方法同上）。
1.5 HL5-4 的鉴定
HL5-4 的形态特征及生理生化特性主要参考伯杰氏细菌鉴定手册（Buchanan & Gibbons，1994），
按照常规细菌学方法进行鉴定。
16S rDNA 序列同源性分析：模板采用挑取细菌单菌落制成的菌液（108 cfu · mL-1），引物为通
用引物 27f（AGAGTTTGATCMTGGCTCAG）和 1492r（TACGGHTACCTTACGACTT）。扩增采用
25 μL 反应体系[模板菌液 1 μL、mix 12.5 μL、Primer l（20 μmol ·L-1）1 μL、Primer 2（20 μmol ·L-1）
1 μL、ddH2O 9.5 μL]，PCR 反应条件为 94 ℃预变性 6 min 后，94 ℃变性 1 min、53 ℃退火 1 min、
72 ℃延伸 2 min，35 个循环后 72 ℃延伸 10 min。PCR 产物采用 TaKaRa 公司 DNA 凝胶回收试剂
盒回收 DNA 片段，回收片段使用 pMD18-T Vector 载体连接，热转化至 JM109 感受态细胞中，涂布
平板，过夜培养菌体，挑选阳性菌落，提取质粒，送宝生物公司测序。测序结果用 NCBI BLAST 软
件进行序列分析，并利用 MEGA4 软件制系统发育树。
2 结果与分析
2.1 HL5-4 对灰葡萄孢菌的抑制效果
2.1.1 对菌丝生长的抑制效果
HL5-4 对灰葡萄孢菌菌丝生长具有较强的抑制活性，其抑菌带宽度达到 15 mm（图 1）。HL5-4
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菌株能使灰葡萄孢菌的菌丝顶端和分枝处膨大，菌丝体内部原生质体分布不均匀，而对照菌丝生长
细长而均匀，没有膨大现象（结果未列出）。
2.1.2 对分生孢子萌发的抑制效果
HL5-4 对灰葡萄孢菌分生孢子萌发的抑制效果显著，在无菌水中培养 4 h 时分生孢子萌发率为
35.60%，10 h 时达到 92.67%，而 HL5-4 处理的灰葡萄孢菌分生孢子培养 4 h 时萌发率为 11.85%，
培养 10 h 萌发率仅为 27.11%，HL5-4 对灰葡萄孢菌分生孢子萌发的抑制率达到 70.74%（图 2）。













2.2 HL5-4 对番茄灰霉病的防治效果
在番茄离体果实试验中，清水处理的番茄培养 4 d 开始发病，6 d 时，病情指数达到 54.67，腐
霉利处理的病情指数为 12.65，而 HL5-4 处理的病情指数为 15.11，与药剂腐霉利处理没有显著差异，
其防治效果达到 72.36%（图 3，表 1）。
在离体叶片试验中，清水处理的叶片 5 d 开始发病，7 d 时病情指数达到 48.89，而 HL5-4 处理
的病情指数为 19.63，与药剂腐霉利处理效果没有显著差异，其防治效果为 59.85%（表 1）。















图 3 HL5-4 对番茄果实灰霉病的防治效果图
Fig. 3 The control efficiency of HL5-4 against tomato gray mold in vitro

图 1 HL5-4 对灰葡萄孢菌菌丝生长的抑制效果
Fig. 1 Antifungal effect of HL5-4 against mycelial
growth of B. cinerea
图 2 HL5-4 对灰葡萄孢菌分生孢子萌发的抑制效果
Fig. 2 Inhibition effect of HL5-4 against conidia
germination of B. cinerea
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表 2 不同浓度 HL5-4 对番茄苗期灰霉病的防治效果
Table 2 The control effect of different concentration of HL5-4
against tomato gray mold on seedlings in pot
处理浓度/（cfu · mL-1）
Concentration
病情指数
Disease index
防治效果/%
Control effect
109 24.82 ± 1.96 d 62.36
108 31.11 ± 3.39 cd 52.81
107 50.37 ± 0.74 b 23.60
对照 Control 65.92 ± 2.67 a

图 4 HL5-4 在番茄果实和叶片的定殖密度变化
Fig. 4 The colonization density of HL5-4 on fruit and
leaf of tomato
在苗期试验中，清水处理 5 d 开始发病，7 d 时病情指数达到 71.85，而 HL5-4 处理的病情指数
为 26.67，同样和腐霉利处理没有显著差异，其对番茄苗期灰霉病的防治效果达到 62.88%（表 1）。

表 1 在离体果实、叶片接种和幼苗接种试验中 HL5-4（109 cfu · mL-1）对番茄灰霉病的防治效果
Table 1 The control effect of HL5-4（109 cfu · mL-1）against tomato gray mold on fruit，leaf and seedlings
果实 Fruit 叶片 Leaf 幼苗 Seedling 处理
Treatment 病情指数
Disease index
防治效果/%
Control effect
病情指数
Disease index
防治效果/%
Control effect
病情指数
Disease index
防治效果/%
Control effect
HL5-4 15.11 ± 2.76 b 72.36 19.63 ± 2.31 b 59.85 26.67 ± 2.94 b 62.88
50%腐霉利
50% Procymidone
12.65 ± 3.16 b 76.86 19.06 ± 2.78 b 61.02 21.67 ± 5.74 b 69.84
对照 Control 54.67 ± 3.52 a – 48.89 ± 2.22 a – 71.85 ± 2.31 a –
注：同列数字后小写英文字母不同表示差异显著（P < 0.05）。下同。
Note：Different letters in the same column indicate significant difference（P < 0.05）. The same below.

HL5-4 不同浓度处理对番茄灰霉病的防治
效果有差异，随着处理浓度的降低，其防治效
果也下降，处理 7 d，109 cfu · mL-1 处理的防治
效果达到 62.36%，108 cfu · mL-1 处理的防治效
果为 52.81%，而 107 cfu · mL-1 处理的防治效果
明显下降（表 2）。
2.3 HL5-4 的定殖能力
HL5-4 在番茄果实和叶片具有一定的定殖
能力。处理 0 d 时，在果实和叶片的定殖密度
各达到 6.26 × 104 和 4.35 × 103 cfu · g-1，处理 6
d 时，稳定保持 2.47 × 104 和 2.90 × 103 cfu · g-1，
然后趋于稍微下降趋势，8 d 时能达到 6.08 ×
103 cfu · g-1 和 9.20 × 102 cfu · g-1（图 4）。
2.4 HL5-4 的鉴定
HL5-4 菌体为微弯杆状，革兰氏阴性，单
个极生鞭毛，在 NA 培养基上菌落圆球形，产
生黄色色素，光滑，不透明，边缘整齐，在 NB
培养液中培养 20 h 后，浑浊度很高，没有沉淀
物形成。HL5-4 生长温度范围为 4 ~ 40 ℃，耐盐浓度最高为 5%；能利用蔗糖、甘油、葡萄糖、甘
露醇、半乳糖、丙酸盐和丁酸盐，不能利用山梨醇、麦芽糖和 L–阿拉伯糖；明胶液化和硝酸盐还
原反应呈阳性，淀粉水解和 V-P 测定呈阴性，不产生 H2S（表 3）。
另外，以HL5-4总DNA为模板，PCR扩增出的16S rDNA长度约为1.5 kb片段，HL5-4的16S rDNA
序列全长为 1 414 kb，与绿针假单胞菌的 16S rDNA 序列同源性达到 99%。因此，根据 HL5-4 的形
态特征、生理生化特性和 16S rDNA 序列同源性分析，将 HL5-4 鉴定为绿针假单胞菌（Pseudomonas
choloeaphtis），并构建其系统发育树（图 5）。

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表 3 HL5-4 和绿针假单胞菌的形态特征和生理生化特性
Table 3 Morphological characteristics and physiological and biochemical characteristics of HL5-4 and P. choloeaphtis
鉴定指标 Identification index HL5-4 Pseudomonas choloeaphtis（Buchanan et al.，1994）
菌体形状 Cell shape 微弯杆状 Slightly curved rod 杆状 Rod
菌体大小/μm Cell size 0.6 ~ 0.8 × 1.5 ~ 2.8 0.7 ~ 0.8 × 1.5 ~ 3.6
鞭毛 Flagellum 单个极生 Single polar flagella 单个或多个极生 Single or multi polar flagella
革兰氏反应 Gram reaction – –
在 4 ℃生长 Growth at 4 ℃ + +
在 41 ℃生长 Growth at 41 ℃ – –
最适生长温度/℃ Optimum growth temperature 30 28 ~ 30
耐盐浓度 Salt concentration ≤ 5% ≤ 7%
生长所需的营养 Nutrition
蔗糖 Sucrose + +
甘油 Glycerol + +
葡萄糖 Glucose + +
甘露醇 Mannitol + +
半乳糖 Galactose + +
山梨醇 Sorbitol – –
麦芽糖 Maltose – –
L–阿拉伯糖 L-arabinose – –
丙酸盐 Propionate + +
丁酸盐 Butyrate + +
明胶液化 Gelatin liquefaction + +
淀粉水解 Amylolysis – –
硝酸盐还原 Nitrate reduction + +
H2S 的产生 Production of H2S – –
V-P 测定 V-P action – –
注：“+”表示阳性，“–”表示阴性。
Note：“+”show a positive result；“–”show a negative result.



图 5 HL5-4 菌株的系统发育树
Fig. 5 The phylogenetic tree of strain HL5-4

3 讨论
分离筛选有益微生物来防治番茄灰霉病方面已有很多研究，已发现多种真菌、细菌和放线菌等
对番茄灰霉病有拮抗作用，利用拮抗微生物进行生物防治，可以有效减少化学农药的使用，已成为
抗药性治理的一项有效措施（胡朋 等，2008）。番茄灰霉病菌主要以菌核在土壤中或以菌丝体和分
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生孢子在病株残体上越冬或越夏，次年病原菌繁殖产生分生孢子，以分生孢子侵染植物并扩散病害，
其菌丝体和分生孢子是灰霉病菌越冬、侵染和传播的主要方式。因此本研究中，在生防菌的筛选时，
通过对病原菌菌丝生长、孢子萌发的抑制能力和离体、实体防治试验相结合，筛选出一株对番茄灰
霉病有较强抑制活性的 HL5-4 菌株，并鉴定为绿针假单胞菌。
作为理想的生防菌不仅要求拮抗能力强，而且要求在植物的定殖能力强，生防菌的定殖能力是
生物防治成功与否的关键，在很大程度上决定着生防菌的防治效果，一些在室内防效较好的菌株，
在自然条件下却没有任何作用，这与生防菌的定殖能力密切相关（赵科刚 等，2010），本研究中筛
选出的 HL5-4 菌株在番茄果实和叶片具有一定的定殖能力。处理 0 d 时在果实和叶片分别达到 6.26 ×
104 和 4.35 × 103 cfu · g-1 的定殖密度，直到处理第 6 天仍然各保持 104 和 103 cfu · g-1 以上的水平，显
示良好的应用潜力。当然，植物病害生物防治从室内到田间还有很大的差距，生防菌在田间的防治
效果受到很多因素的影响，其中最主要的是生态环境，环境因素不仅影响生防菌活性的发挥，还会
影响生防菌在植物体表的定殖。另外，必须规范拮抗菌的使用浓度、时间和方法，才能保证田间防
效的稳定（童蕴慧 等，2001）。对于其详细的应用技术尚待进一步研究。
假单胞菌是生防微生物的重要类群，也是自然界分布最广的微生物之一，其繁殖快、定殖能力
强、营养要求简单，具有抑制多种植物病害和促进植物生长的作用而被广泛研究（杨光富和魏云林，
2011）。其中荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌和绿针假单胞菌在植物病害生物防治中已广泛应用（闫小
雪 等，2004；何延静 等，2006；任小平 等，2006）。其主要的防病机理是根际定殖的有力竞争、
产生嗜铁素、产生抗生素和诱导植物产生抗性等（陈双雅 等，2003；童蕴慧 等，2004；魏海雷 等，
2004；黎起秦 等，2006）。本研究中筛选的 HL5-4 菌株为绿针假单胞菌，不仅在番茄果实和叶部具
有一定的定殖能力，而且其活菌悬浮液、发酵原液和发酵上清液均对番茄灰霉病具有不同程度的抑
制活性，同时在室内培养条件下能够产生嗜铁素，能够促进番茄苗期生长，提高叶绿素含量（结果
未列出）。可见 HL5-4 菌株是具有多功能、多机制的很有潜力的生防菌，其防治番茄灰霉病的详细
作用机制有待深入研究。

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