全 文 ：园艺学报，2016，43 (2)：218–226.
Acta Horticulturae Sinica
218 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0442；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–11–09；修回日期：2016–01–29
基金项目：国家自然科学基金项目（31501743）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-31）；江苏省农业科技自主创新
基金项目[CX（14）2015，CX（15）1020]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：marj311@163.com）
桃钾转运体基因 PpeKUP5 的表达及功能分析
宋志忠，马瑞娟*，郭绍雷，俞明亮，许建兰
（江苏省农业科学院园艺研究所，江苏省高效园艺作物遗传改良实验室，南京 210014）
摘 要：从‘霞晖 8 号’桃中克隆了一个定位于第 4 条染色体上的钾转运体基因 PpeKUP5，该基因
编码 625 个氨基酸，具有 10 个跨膜结构域；PpeKUP5 主要在根部表达，其次是叶和茎中，花和果实中的
表达量极低；ABA、重金属 Cr 和 Zn 处理均显著诱导其在桃幼苗各组织中的表达，其中 Cr 处理最为显著，
高钾胁迫及重金属 Cu 处理显著降低了其在根部的表达水平；细菌互补试验表明 PpeKUP5 具有吸收外界
K+（KCl 或 K2SO4）的功能，且在偏中性 pH 值条件下最为显著。本研究表明 PpeKUP5 是一个主导桃树
根部 K+吸收的钾转运体，并可能在桃树适应高钾及重金属 Cr、Zn 和 Cu 等胁迫处理和 ABA 响应中起着
重要作用。
关键词：桃；钾转运体；PpeKUP5 基因；基因表达；功能验证
中图分类号：S 662.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）02-0218-09

Expression and Function Analysis of Potassium Transporter Gene
PpeKUP5 in Peach
SONG Zhi-zhong，MA Rui-juan*，GUO Shao-lei，YU Ming-liang，and XU Jian-lan
（Institute of Horticulture，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Jiangsu Key Laboratory of Horticultural Crop
Genetic Improvement，Nanjing 210014，China）
Abstract：An K+ transporter encoding gene（PpeKUP5）was isolated from‘Xiahui 8’peach（Prunus
persica）trees. The PpeKUP5 encodes a protein of 625 amino acid residues，which contains 10
transmembrane regions. The PpeKUP5 gene was largely expressed in roots，less in leaves and stems，and
very weakly in flowers and fruits. Abscisic acid（ABA）treatment，heavy-metal chromium（Cr）and
heavy-metal zinc（Zn），respectively，significantly enhanced the expression level of PpeKUP5 gene
throughout whole peach seedlings. Notably，PpeKUP5 gene was most sensitive to Cr treatment. While
both K+ excess and heavy-metal copper（Cu）treatment significantly reduced the expression level of
PpeKUP5 gene in plant roots. Functional complementation of bacterial mutant showed that PpeKUP5 can
utilize external K+（either KCl or K2SO4），especially under neutral pH values. This study favorably reveals
that PpeKUP5 is a key K+ transporter mediates roots K+ uptake and accumulation in peach，which may
play an important role in response to K+ excess，heavy-metal and ABA stresses.
Key words：peach；potassium transporter；PpeKUP5 gene；gene expression；functional validation


宋志忠，马瑞娟，郭绍雷，俞明亮，许建兰.
桃钾转运体基因 PpeKUP5 的表达及功能分析.
园艺学报，2016，43 (2)：218–226. 219

植物必须从土壤中吸收适量的 K+，才能满足正常的生长与发育（Zhao et al.，2001；Véry &
Sentenac，2003；Ashley et al.，2006；Grabov 2007；Wang & Wu，2015）。KT/HAK/KUP（简称 KUP）
类型钾转运体是植物中成员数量最多、研究最为透彻的一类高亲和的 K+转运体，能够从极低钾水平
的土壤环境中有效获取 K+、转运 K+并介导 K+在细胞内的分配，在维持植物细胞渗透势及阳离子动
态平衡中起关键作用（Véry & Sentenac，2003；Gierth & Mäser，2007；Grabov，2007；Wang & Wu，
2015）。有关 KUP 类钾转运体生理功能的研究，主要体现在模式植物拟南芥中：利用系统逆转录 PCR
技术从拟南芥 cDNA 文库中鉴定出 13 个 KUP 基因（Rubio et al.，2000）；吸收动力学研究表明拟南
芥 AtKUP1 介导根部细胞吸收外界 K+，既具有低亲和吸附系统（LAS）特征又具有高亲和吸附系统
（HAS）的双重特征（Fu & Luan，1998；Kim et al.，1998）；拟南芥突变体的遗传研究表明，AtKUP2、
AtKUP4 和 AtHAK5 在控制根毛区延长和细胞扩张方面起重要作用，并介导根部吸收的 K+向地上部
转运或分配（Rigas et al.，2001；Elumalai et al.，2002；Gierth & Mäser，2007；Lebaudy et al.，2007）。
此外，Song 等通过末端快速扩增技术（RACE）从富钾植物空心莲子草中克隆到 4 个 KUP 基因（Song
& Su，2013；Song et al.，2014a），通过转基因技术将 KUP4 基因在拟南芥中异源过量表达，有效改
善了转基因植株在缺钾胁迫下的生长情况及钾素营养状况，并增强了转基因植株对 NaCl 胁迫的耐
受能力（Song et al.，2014a）。借助生物信息学分析，前人分别从水稻（Gupta et al.，2008）和玉米
（Zhang et al.，2012）中分离出 27 个 KUP 基因，并对其在染色体上的遗传图谱进行了定位。
果园土壤中钾肥的控施与果树生长发育、果实风味品质及产量多少密切相关，土壤缺钾降低果
实的风味品质，并影响其产量（Demiral & Köseoglu，2005；Hartz et al.，2005；Yurtseven et al.，2005；
Davies et al.，2006；李靖 等，2007；Nava et al.，2007；张邵阳 等，2008；Lester et al.，2010）。相
关报道主要集中在生理生化层面，果树生长、果实发育与钾素营养的分子基础研究鲜少。前期工作
中，笔者从桃基因组中克隆获得 16 个 KUP 基因（Song et al.，2015b），进一步功能验证表明 KUP11
在桃花开放过程中对 K+的富集和转运起重要作用（宋志忠 等，2015），KUP1 基因在桃果实钾素营
养与维持 K+稳态方面起主要作用（Song et al.，2015a）。然而，有关桃树根部主导 K+吸收和富集问
题的研究报道鲜少。本研究中从‘霞晖 8 号’桃树中克隆并鉴定了一个根部特异表达的钾转运体基
因 PpeKUP5，通过细菌表达系统验证了其吸收外界 K+的功能，为研究果树 K+吸收与转运机制提供
了分子基础。
1 材料与方法
1.1 试材及胁迫处理
供试材料为国家果树种质南京（桃）资源圃中 7 年生的‘霞晖 8 号’桃树及实生桃幼苗。
桃花样品于 2014 年 3 月 22 号（盛花期）采集，新生叶、新生韧、树根及果实样品于 6 月 20
日（约盛花后 60 d）采自同一棵 7 年生‘霞晖 8 号’桃树。
用于胁迫处理的桃幼苗为‘霞晖 8 号’实生苗，破去外壳的种仁用 75%酒精消毒 2 min，自来
水冲洗干净，播种于试验温室的营养钵中，选取发芽后生长 15 d 的幼苗为试材，转移至人工气候培
养箱，培养箱温度控制在（25 ± 1）℃，光照 12 h/黑暗 12 h，相对湿度稳定在 60%。
幼苗长到约 15 cm 时，移植到 pH 5.8 的 MS 培养液（Murashige & Skoog，1962）中预培养 3 d，
然后分别进行缺钾（用 NaNO3 和 NaH2PO3 分别代替 MS 配方中的 KNO3 和 KH2PO4）、高钾（20
mmol · L-1 KCl）、ABA（200 μmol · L-1 ABA）、重金属 Cu（500 μmol · L-1 CuCl2）、Zn（500 μmol · L-1
Song Zhi-zhong，Ma Rui-juan，Guo Shao-lei，Yu Ming-liang，Xu Jian-lan.
Expression and function analysis of potassium transporter gene PpeKUP5 in peach.
220 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：218–226.
ZnCl2）和 Cr（500 μmol · L-1 CrCl3）处理，均在 MS 营养液培养罐中培养，每个处理 9 株。幼苗的
叶、茎、根分别在处理 6、12、24 和 48 h 时取样，经液氮处理后–80 ℃超低温冰箱保存备用。
1.2 生物信息学分析
从蔷薇科基因组数据库（https：//www.rosaceae.org/）中下载桃基因组信息，根据前期克隆所得
的 PpeKUP5（KJ585790）基因在染色体组中的位置信息，用 MapInspect 软件明确 PpeKUP5 基因在
染色体组上的位置；克隆获得 PpeKUP5 基因的基因组 DNA 序列与编码区 CDS 序列，通过 Gene
Structure Display 在线软件 （http：//gsds.cbi.pku.edu.cn/index.php）分析 PpeKUP5 基因的结构；利
用 TMpredict 在线软件（http：//ch.embnet.org/software/TMPRED_form.html）分析 PpeKUP5 蛋白的
跨膜结构域。
1.3 RNA 提取及第 1 链 cDNA 合成
分别收集幼苗、桃花及果实等不同组织材料，通过 Plant RNAKit 试剂盒（BioTeKe，北京）提
取样品的总 RNA，并利用 PrimeScriptTM RT reagent Kit 反转录试剂盒（TaKaRa，大连）合成第 1 链
cDNA 作为模板，分别用于基因克隆、半定量 PCR 和荧光定量 PCR。
1.4 半定量 PCR 和荧光定量 PCR 分析
通过 NCBI/Primer-BLAST 在线服务器设计 PpeKUP5 基因的特异性表达引物，以桃 Ubiquitin
（GenBank No. KJ598788）基因为内参，通过半定量 PCR 检测 PpeKUP5 在桃幼苗叶、茎、根及桃
花、果实和种仁等不同组织的表达模式，引物序列参照 Song 等（2015b）的报道。利用 2× easy Taq
super mix（北京全式金生物技术有限公司）进行半定量 PCR 扩增，反应体系参照商品说明书的描述，
PCR 反应程序为：95 ℃预变性 3 min；95 ℃变性 30 s，58 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 1 min（26 个
循环）；最后 72 ℃延伸 10 min。每个处理的样品设 3 个生物学重复，1.2%琼脂糖凝胶电泳分析。
以桃 Ubiquitin 基因为内参，利用 PpeKUP5 的特异性表达引物，通过 ABI 7500 荧光实时定量
PCR 仪检测桃幼苗叶、茎、根在缺钾、高钾、ABA、重金属 Cu、重金属 Zn 和重金属 Cr 处理后 PpeKUP5
的表达模式。荧光染料使用 SYBR Green（TaKaRa，大连），反应体系参照商品说明书的描述，反应
程序为：95 ℃预变性 30 s；95 ℃变性 5 s，58 ℃退火 34 s（40 个循环）；最后 72 ℃延伸 10 s。
1.5 pPAB404-KUP5 表达载体构建
从桃花中克隆到PpeKUP5全长CDS，提交NCBI GenBank，序列号KJ585790。设计构建pPAB404-
KUP5 表达载体的引物序列，上游引物 F：5′-GAGAGGTACCATGGGCCTGTTGAACACAGTTC-3′
（下划线部分为 KpnⅠ酶切位点），下游引物 R：5′-GCGCGTCGACTTACACCTGATAAAGCATTC
CC-3′（下划线部分为 SalⅠ酶切位点），由上海 Invitrogen 生物公司合成。扩增产物通过 KpnⅠ/SalⅠ
（New England Biolabs，美国）双酶切作用后，利用 T4 DNA 连接酶（New England Biolabs，美国）
克隆到同样双酶切的 pPAB404 载体多克隆位点中，获得重组表达载体 pPAB404-KUP5，测序验证正
确后，转化大肠杆菌感受态细胞 DH5α，挑选阳性克隆，经酶切验证后再次测序验证。
1.6 异源细菌缺失功能互补验证
利用异源细菌缺失功能互补表达系统验证 PpeKUP5 基因的功能，具体操作方法参照宋志忠等
（2015）的描述。大肠杆菌 TK2420 突变体由于缺失了 3 个 K+吸收系统（Kdp-，Kup-，Trk-），故丧
失了吸收和转运 K+的能力，在低浓度 K+（< 1 mmol · L-1）环境中不能生长，在高浓度 K+（> 1
宋志忠，马瑞娟，郭绍雷，俞明亮，许建兰.
桃钾转运体基因 PpeKUP5 的表达及功能分析.
园艺学报，2016，43 (2)：218–226. 221

mmol · L-1）环境中正常生长（Epstein et al.，1963；Davies et al.，2006）。将 pPAB404 空载体和 pPAB404-
KUP5 表达载体分别转化到 TK2420 细菌缺失突变体中，在 KML 培养基[5 g · L-1 酵母粉、10 g · L-1
胰蛋白胨、100 mg · L-1 氨苄、10 g · L-1 KCl（或 K2SO4）]中培养至 OD600 约为 1.0；收集 1 mL 菌体，
离心后去除残液，用无菌水洗涤菌体沉淀 3 次，重新悬浮于 1 mL 无菌水中，分别接种于含有 0.2
mmol · L-1 KCl（或 K2SO4）+ 0.5 mmol · L-1 IPTG、0.2 mmol · L-1 KCl（或 K2SO4）与 20 mmol · L-1 KCl
（或 K2SO4）的基本培养基（5 mmol · L-1 磷酸缓冲液，0.4 mmol · L-1 MgSO4，6 μmmol · L-1 FeSO4，
1 mmol · L-1 柠檬酸，1 mg · L-1 硫胺，0.2%甘油，8 mmol · L-1 天冬酰胺，20 μmol · L-1 CaCl2 和 1.5%
琼脂，pH 值调整为 7.2）固体平板上，于 37 ℃培养箱倒置培养；含有 0.2 mmol · L-1 K+的平板上培
养 72 h 后观察，在含有 20 mmol · L-1 K+的平板上培养 16 h 后观察。
为分析 pPAB404-KUP5 表达载体吸收 K+（KCl）的能力受外界质子调控的情况，用 0.1 mol · L-1
HCl 将基本培养基的 pH 值分别调整为 5.2、6.2 和 7.2，然后进行上述细菌突变体平板生长试验。
所有数据通过 SPSS 13.0（SPSS Chicago，美国）软件进行显著性分析，即幼苗在处理条件与正
常对照条件下两个独立样品间进行 t 检验（P < 0.01）。
2 结果与分析
2.1 PpeKUP5 基因的表达特征
通过电子克隆和 RT-PCR 方法，从桃中克隆到 16 个新的 KUP 家族基因，命名为 PpeKUP1 ~
PpeKUP16（Song et al.，2015b），其中 PpeKUP5 基因定位在第 4 条染色体上，其编码蛋白含有 625
个氨基酸残基，具有 10 个典型的跨膜结构域，并在 C–末端具有一个很长的胞外侧的亲水区（图 1）。

图 1 PpeKUP5 蛋白跨膜结构域预测
Fig. 1 Transmembrane prediction of PpeKUP5 protein

通过半定量 RT-PCR 分析 PpeKUP5 基因的组织特异性，在‘霞晖 8 号’桃幼苗中，PpeKUP5
主要在根部表达，茎部和叶片也有少量的表达（图 2），这一结果与‘霞晖 6 号’幼苗中 PpeKUP5
基因表达特征的报道（Song et al.，2015b）是一致的；在 7 年生‘霞晖 8 号’桃树中，PpeKUP5 基
因在树根的表达量最高，其次是一年生的新生韧皮和叶片，而在桃花（花蕾和盛花）及果实（果皮、
果肉和种仁）等组织中的表达量较少（图 2）。这些结果说明在不同品种（‘霞晖 6 号’和‘霞晖 8
号’）、不同苗龄（实生幼苗和 7 年生树体）桃树中，PpeKUP5 基因均在根部较强表达，暗示其是
在桃树根部发挥钾离子吸收作用的转运体。
Song Zhi-zhong，Ma Rui-juan，Guo Shao-lei，Yu Ming-liang，Xu Jian-lan.
Expression and function analysis of potassium transporter gene PpeKUP5 in peach.
222 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：218–226.









图 2 半定量 RT-PCR 检测‘霞晖 8 号’桃中 PpeKUP5 基因的表达
Fig. 2 Semi-quantitative RT-PCR expression analysis of PpeKUP5 gene in‘Xiahui 8’peach

2.2 幼苗中 PpeKUP5 基因对胁迫处理的响应
ABA、重金属Cr和Zn处理均显著诱导PpeKUP5基因在幼苗组织中的表达（图3）。其中PpeKUP5
基因对 Cr 处理最为敏感，即在处理 6 h 时，其表达水平便显著增强，在处理 48 h 后，在根、茎和


图 3 幼苗中 PpeKUP5 基因对高钾、缺钾、ABA 和重金属 Cu、Zn 和 Cr 胁迫处理的响应
Fig. 3 Response of PpeKUP5 gene under K excess，K deficiency，ABA and Cu，Zn and Cr heavey metal stresses in peach seedlings
t-test，** P < 0.01.
宋志忠，马瑞娟，郭绍雷，俞明亮，许建兰.
桃钾转运体基因 PpeKUP5 的表达及功能分析.
园艺学报，2016，43 (2)：218–226. 223

叶中的表达量均上升了 3 倍多；高钾胁迫及重金属 Cu 处理显著降低了 PpeKUP5 基因在根部的表达
水平，随着处理时间的增加抑制效果更为显著，而对叶片和茎部的表达水平没有影响；此外，
PpeKUP5 基因对缺钾处理不敏感，与对照相比，其表达水平在检测的不同组织中均没有显著差异（图
3）。这些结果表明 PpeKUP5 可能在桃树适应高钾及重金属 Cr、Zn 和 Cu 等胁迫处理和 ABA 响应中
起着重要作用。
2.3 PpeKUP5 基因功能验证
利用异源细菌缺失功能互补系统验证 PpeKUP5 基因的功能。pPAB404 载体上含有能被异丙
基–β–D–硫代半乳糖苷（IPTG）诱导的启动子，在底物中含有 IPTG 时能正常表达（Senn et al.，
2001）。转化 pPAB404-KUP5 重组表达载体的突变体细菌在只含有 0.2 mmol · L-1 KCl 的平板上不能
生长，而在 0.2 mmol · L-1 KCl + 0.5 mmol · L-1 IPTG 的平板上正常生长（图 4，A），说明底物中的
IPTG 诱导了 pPAB404 载体上的启动子，KUP5 基因在 pPAB404 载体上能够正常表达。
转化 pPAB404 空载体的 TK2420 细菌突变体在含有 0.2 mmol · L-1 KCl + 0.5 mmol · L-1 IPTG 的
平板上不能生长，而转化 pPAB404-KUP5 重组表达载体的突变体细菌在含有 0.2 mmol · L-1 KCl + 0.5
mmol · L-1 IPTG 的平板上正常生长（图 4，A），说明桃 KUP5 转运体具有吸收外界 K+的功能，恢复
了 TK2420 突变体重新吸收 K+的能力。不论是转化 pPAB404 空载体还是 pPAB404-KUP5 表达载体，
在含有 0.2 mmol · L-1 KCl 的基本培养基平板上均不能正常生长，而在含有 20 mmol · L-1 KCl 的基本
培养基平板上均能正常生长（图 4，A）。
为明确 pPAB404-KUP5 表达载体恢复 TK2420 细菌突变体的生长效果是由于互补了 K+吸收能
力，还是互补了 Cl-吸收能力，同样验证了 pPAB404-KUP5 表达载体对外源 K2SO4 的吸收作用，结
果表明桃 KUP5 转运体对 K2SO4 有类似的吸收效果（图 4，B），进一步验证了桃 KUP5 转运体具有
吸收外界 K+的功能。













图 4 TK2420 细菌突变体互补试验验证 PpeKUP5 基因功能（pH 7.2）
Fig. 4 Functional determination of PpeKUP5 gene using complementation of TK2420 bacterial mutant（pH 7.2）

为进一步分析 KUP5 转运体吸收 K+的能力受外界质子调控的情况，选择 KCl 作为外界 K+源，
将基本培养基的 pH 值分别调整到 5.2、6.2 和 7.2，然后验证细菌突变体在平板上的生长情况。结果
表明，转化 pPAB404-KUP5 重组表达载体的突变体细菌在 pH 5.2 的基本培养基平板上生长微弱，而
Song Zhi-zhong，Ma Rui-juan，Guo Shao-lei，Yu Ming-liang，Xu Jian-lan.
Expression and function analysis of potassium transporter gene PpeKUP5 in peach.
224 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：218–226.
在 pH 6.2 和 7.2 的平板上生长良好（图 5），初步表明桃 KUP5 转运体在偏中性 pH 环境中对外界 K+
吸收效果最佳。

图 5 PpeKUP5 转运体吸 K+作用受外界 pH 值水平的调控
Fig. 5 Regulation of external pH level on K+ uptake of PpeKUP5 transporter
3 讨论
本研究中克隆到一个在根部特异表达的钾转运体基因 PpeKUP5，在不同品种（‘霞晖 6 号’和
‘霞晖 8 号’）、不同苗龄（实生幼苗和 7 年生树体）桃树中均在根部较强表达，异源细菌表达系统
表明其具有吸收外界 K+（KCl 或 K2SO4）的功能，且在偏中性 pH 值条件下吸收效果最为显著，为
研究果树钾素吸收与调控机理提供了直接的理论依据。
KT/HAK/KUP 类钾离子转运体是一类广泛地分布于各物种的转运蛋白，在维持植物体内阳离子
动态平衡中起关键作用（Véry & Sentenac，2003；Grabov，2007）。通过在拟南芥中超量表达（Fu & Luan，
1998；Song et al.，2014a），或者利用 T-DNA 插入突变体（Rigas et al.，2001；Mian et al.，2011），
已经明确了植物中一些 KUP 转运体的功能。这些广泛存在的 KT/HAK/KUP 家族基因，有效增强了
植物对干旱（Li et al.，2011；Song & Su，2013；Song et al.，2014b）、冷害（Rai et al.，2008；Ramalho
et al.，2013）及钠盐（Mian et al.，2011；Bose et al.，2014；Song et al.，2014a）胁迫的耐受能力，
暗示了它们在植物适应不利环境胁迫方面发挥重要作用。在空心莲子草中，缺钾、PEG 胁迫和 ABA
处理增强了 ApKUP3 基因地上部的表达水平（Song & Su，2013），缺钾、PEG 处理和钠盐胁迫增
强了 ApKUP4 基因在根、茎和叶的表达水平（Song et al.，2014a）；桃幼苗中，Al 处理主要增强了
部分 KUP 家族基因在地上部的表达水平，而 PEG 处理、重金属 Pb 和 Cd 处理主要增强了部分 KUP
家族基因在根、茎和叶的表达水平（Song et al.，2015b）。本试验结果显示，经重金属 Cr、Zn 和外
源 ABA 胁迫处理后，PpeKUP5 在桃幼苗叶、茎、根中均表达上调，说明该基因与桃树抗逆胁迫响
应有关。特别需要指出的是，PpeKUP5 表达水平不受缺钾处理的影响，表明该基因在桃幼苗面对缺
钾胁迫时依然正常发挥 K+吸收和富集的功能，以便迅速富集较多的 K+参与桃幼苗体内的各种依赖
K+而必需的生理活动。此外，高钾处理显著降低了 PpeKUP5 在根部的表达水平，说明该基因在高
钾毒害环境中，可能更倾向于停止或降低其吸钾作用的发挥，进而减少高钾胁迫对植物体的毒害，
推测其除了具有主导桃幼苗根部 K+吸收外，还能微妙地维持桃幼苗体内钾素的动态平衡。
综上可知，桃 KUP5 钾转运体主导根部 K+吸收，参与维持植物体内钾素动态平衡，并可能在桃
树适应高钾和重金属等胁迫和 ABA 响应中起着重要作用。本研究为果树高效钾素营养及其调控机
理的研究提供了基因材料，并为高效园艺作物的遗传改良与育种提供了理论依据。
宋志忠，马瑞娟，郭绍雷，俞明亮，许建兰.
桃钾转运体基因 PpeKUP5 的表达及功能分析.
园艺学报，2016，43 (2)：218–226. 225

References
Ashley M K，Grant M，Grabov A. 2006. Plant responses to potassium deficiencies：a role for potassium transport proteins. Journal of Experimental
Botany，57：425–436.
Bose J，Rodrigo-Moreno A，Shabala S. 2014. ROS homeostasis in halophytes in the context of salinity stress tolerance. Journal of Experimental
Botany，65：1241–1257.
Davies C，Shin R，Liu W，Thomas M R. 2006. Transporters expressed during grape berry（Vitis vinifera L.）development are associated with an
increase in berry size and berry potassium accumulation. Journal of Experimental Botany，57：3209–3216.
Demiral M A，Köseoglu A T. 2005. Effect of potassium on yield，fruit quality，and chemical composition of greenhouse-grown aalia melon. Journal
of Plant Nutrition，28：93–100.
Elumalai R P，Nagpal P，Reed J W. 2002. A mutation in the Arabidopsis KT2/KUP2 potassium transporter gene affects shoot cell expansion. Plant
Cell，14：119–131.
Epstein E，Rains D W，Elzam O E. 1963. Resolution of dual mechanisms of potassium absorption by barley roots. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America，49：684–692.
Fu H H，Luan S. 1998. AtKuP1：a dual-affinity K+ transporter from Arabidopsis. Plant Cell，10：63–73.
Gierth M，Mäser P. 2007. Potassium transporters in plants-involvement in K+ acquisition，redistribution and homeostasis. FEBS Letter，581：2348–2356.
Grabov A. 2007. Plant KT/KUP/HAK potassium transporters：single family-multiple functions. Annals of Botany，99：1035–1041.
Gupta M，Qiu X，Wang L，Xie W，Zhang C J，Xiong L Z，Lian X M，Zhang Q F. 2008. KT/HAK/KUP potassium transporters gene family and
their whole-life cycle expression profile in rice（Oryza sativa）. Molecular Genetics and Genomics，280：437–452.
Hartz T K，Johnstone P R，Francis D M，Miyao E M. 2005. Processing tomato yield and fruit quality improved with potassium fertigation.
HortScience，40：1862–1867.
Kim E J，Kwak，J M，Uozumi N，Schroeder J I. 1998. AtKUP1：an Arabidopsis gene encoding high-affinity potassium transport activity. Plant Cell，
10：51–62.
Lebaudy A，Véry A A，Sentenac H. 2007. K+ channel activity in plants：genes，regulations and functions. FEBS Letter，581：2357–2366.
Lester G E, Jifon J L，Makus D J. 2010. Impact of potassium nutrition on postharvest fruit quality：melon（Cucumis melo L）case study. Plant and
Soil，335：117–131.
Li Jing，Wang Zheng，Pang Zhen-ya，Fang Qing，Li Cheng-bin. 2007. Effects of spraying KH2PO4 on the content of chlorophyll in leaf and leaf
weight and fruit quality of peach cultivars. Journal of Fruit Science，24 (4)：533–536. (in Chinese)
李 靖，王 政，庞振亚，方 庆，李成斌. 2007. 喷施磷酸二氢钾对桃叶片和果实性状的影响. 果树学报，24 (4)：533–536.
Li M，Li Y，Li H，Wu G. 2011. Overexpression of AtNHX5 improves tolerance to both salt and drought stress in Broussonetia papyrifera（L.）Vent.
Tree Physiology，31：349–357.
Mian A，Oomen R J，Isayenkov S，Sentenac H, Maathuis F J，Véry A A. 2011. Over-expression of an Na+- and K+-permeable HKT transporter in
barley improves salt tolerance. Plant Journal，68：468–479.
Murashige T，Skoog F. 1962. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures. Physiologia Plantarum，15：473–497.
Nava G，Dechen A R，Nachtigall R G. 2007. Nitrogen and potassium fertilization affect apple fruit quality in Southern Brazil. Communications in
Soil Science and Plant Analysis，39：96–107.
Véry A A，Sentenac H. 2003. Molecular mechanisms and regulation of K+ transport in higher plants. Annual Review of Plant Biology，54：575–603.
Rai R K，Singh P，Shrivastava A K，Suman A. 2008. Modulation of low-temperature-induced biochemical changes in bud and root band zones of
sugar cane sets by potassium，zinc，and ethrel for improving sprouting. Journal of Agricultural and Food Chemistry，56：11976–11982.
Ramalho J C，Fortunato A S，Goulao L F，Lidon F C. 2013. Cold-induced changes in mineral content in leaves of Coffea spp. Identification of
descriptors for tolerance assessment. Biologia Plantarum，57：495–506.
Rigas S，Debrosses G，Haralampidis K，Vicente-Agullo F，Feldmann K A，Grabov A，Dolan L，Hatzopoulos P. 2001. TRH1 encodes a potassium
transporter required for tip growth in Arabidopsis root hairs. Plant Cell，13：139–151.
Rubio F，Santa-Maria G E，Rodriguez-Navarro A. 2000. Cloning of Arabidopsis and barley cDNAs encoding HAK potassium transporters in root and
Song Zhi-zhong，Ma Rui-juan，Guo Shao-lei，Yu Ming-liang，Xu Jian-lan.
Expression and function analysis of potassium transporter gene PpeKUP5 in peach.
226 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：218–226.
shoot cells. Physiologia Plantarum，109：34–43.
Song Z Z，Guo S L，Zhang C H，Zhang B B，Korir N K，Ma R J，Yu M L. 2015a. KT/HAK/KUP potassium transporter genes differentially expressed
during fruit development，ripening，and postharvest shelf-life of‘Xiahui 6’peaches. Acta Physiologiae Plantarum，37 (7)：131.
Song Z Z，Su Y H. 2013. Distinctive potassium-accumulation capability of alligatorweed（Alternanther philoxeroides）links to high-affinity potassium
transport facilitated by K+-uptake systems. Weed Science，61：77–84.
Song Z Z，Yang S Y，Zhu H，Jin M，Su Y H. 2014a. Heterologous expression of an alligatorweed high-affinity potassium transporter gene enhances
salinity tolerance in Arabidopsis. American Journal of Botany，101：840–850.
Song Z Z，Yang S Y，Zuo J，Su Y H. 2014b. Over-expression of ApKUP3 enhances potassium nutritional status and drought tolerance in transgenic
rice. Biologia Plantarum，58：649–658.
Song Z Z，Yang Y，Ma R J，Xu J L，Yu M L. 2015b. Transcription of potassium transporter genes of KT/HAK/KUP family in peach seedlings and
responses to abiotic stresses. Biologia Plantarum，59：65–73.
Song Zhi-zhong，Guo Shao-lei，Ma Rui-juan，Yu Ming-liang. 2015. Analysis of expression of KT/HAK/KUP family genes and their responses to
potassium fertilizer application during peach flowering. Scientia Agricultura Sinica，48 (6)：1177–1185. (in Chinese)
宋志忠，郭绍雷，马瑞娟，俞明亮. 2015. KT/HAK/KUP 家族基因在桃开花期的表达及对钾肥施放的响应分析. 中国农业科学，48 (6)：
1177–1185.
Véry A A，Sentenac H. 2003. Molecular mechanisms and regulation of K+ transport in higher plants. Annual Review of Plant Biology，54：575–603.
Wang Y，Wu W H. 2015. Genetic approaches for improvement of the crop potassium acquisition and utilization efficiency. Current Opinion in Plant
Biology，25：46–52.
Yurtseven E，Kesmez G D，Ünlükara A. 2005. The effects of water salinity and potassium levels on yield，fruit quality and water consumption of a
native central anatolian tomato species（Lycopersicon esculantum）. Agricultural Water Management，78：128–135.
Zhang Shao-yang，Yang Jun，Liu Gui-hua. 2008. Effect of K nutrition levels on fruit quality of‘Yanguang’nectarine. Journal of Anhui Agricultural
University，35 (2)：289–292. (in Chinese)
张绍阳，杨 军，刘桂花. 2008. 钾营养水平对艳光油桃果实品质的影响. 安徽农业大学学报，35 (2)：289–292.
Zhang Z，Zhang J，Chen Y，Li R，Li R，Wang H，Wei J. 2012. Genome-wide analysis and identification of HAK potassium transporter gene family
in maize（Zea mays L.）. Molecular Biology Reports，39：8465–8473.
Zhao D，Oosterhuis D M，Bednarz C W. 2001. Influence of potassium deficiency on photosynthesis，chlorophyll content，and chloroplast
ultrastructure of cotton plants. Photosynthetica，39：103–109.