全 文 ：园艺学报，2015，42 (4)：623–632.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1050；http：//www. ahs. ac. cn 623
收稿日期：2015–01–15；修回日期：2015–03–23
基金项目：国家‘863’计划项目（2011AA10020606）；国家自然科学基金项目（30871682）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wang6399@126.com）
‘中油桃 9 号’及其黄肉芽变的类胡萝卜素代谢
和基因表达分析
朱运钦 1,2，曾文芳 1，鲁振华 1，牛 良 1，崔国朝 1，王志强 1,*
（1 中国农业科学院郑州果树研究所，郑州 450009；2河南农业职业学院，河南中牟 451450）
摘 要：以‘中油桃 9 号’（白肉）及其黄肉芽变的果肉为试材，采用 HPLC 法对类胡萝卜素的积累
水平进行定性和定量分析，实时荧光定量 PCR 法对类胡萝卜素代谢关键基因的表达水平进行分析。结果
表明：在幼果期，‘中油桃 9 号’与突变体的果肉颜色无明显差异，但在果实成熟时差别很大；幼果期时
‘中油桃 9 号’与突变体的类胡萝卜素总量相近，以 β–胡萝卜素、紫黄质和叶黄质为主；果实成熟期‘中
油桃 9 号’的类胡萝卜素总量比突变体高很多，呈现出高含量的紫黄质、β–胡萝卜素和玉米黄质；实时
定量表达分析表明，果实成熟期‘中油桃 9 号’的 CCD4 转录水平比突变体高得多。果实成熟时 CCD4
基因的表达差异可能是导致‘中油桃 9 号’与突变体类胡萝卜素积累差异的主要原因。
关键词：油桃；白肉；黄肉；芽变；类胡萝卜素；基因表达
中图分类号：S 662.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）04-0623-10

Carotenoid Metabolism and Gene Expression Analysis of‘CN9’Nectarine
and Its Yellow Flesh Mutant‘CN9Y’
ZHU Yun-qin1,2，ZENG Wen-fang1，LU Zhen-hua1，NIU Liang1，CUI Guo-chao1，and WANG Zhi-qiang1,*
（1Zhengzhou Fruit Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou 450009，China；2Henan
Vocational College of Agriculture，Zhongmu，Henan 451450，China）
Abstract：Two nectarine cultivars，‘CN9’（white-fleshed）and its yellow-fleshed bud sport mutant
‘CN9Y’，were taken as materials to investigated carotenoids metabolism and genes expression.
Qualitative and quantitative levels of carotenoids were analzed by HPLC，the expression levels of
carotenoid biosynthetic genes were detected by real time qPCR method. The results included that no
distinct difference in flesh color appeared between‘CN9’and its mutant during early development stage，
while at the ripening stage，differences in flesh color became dramatic. At early development stage，the
total carotenoid levels were similar in‘CN9’and‘CN9Y’fruits，dominated by the presence of β-carotene，
violaxanthin，and lutein. The total carotenoid content was much higher in‘CN9Y’than in‘CN9’at the
ripening stage，exhibiting higher quantities of violaxanthin，β-carotene，and zeaxanthin. Real-time
quantitative expression analysis showed that the CCD4 transcript levels were dramatically higher at late
ripening stages in‘CN9’with respect to‘CN9Y’. These results indicated that the difference in the

Zhu Yun-qin，Zeng Wen-fang，Lu Zhen-hua，Niu Liang，Cui Guo-chao，Wang Zhi-qiang.
Carotenoid metabolism and gene expression analysis of‘CN9’nectarine and its yellow flesh mutant‘CN9Y’.
624 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (4)：623–632.
expression level of CCD4 between‘CN9’and its yellow-fleshed mutant is likely to be the major
determinant of carotenoid accumulation levels.
Key words：nectarine；white-flesh；yellow-flesh；bud sport mutant；carotenoids；gene expression

桃（Prunus persica）的果肉颜色是受一对等位基因控制的孟德尔遗传性状，且白肉对黄肉为显
性，与李属（Prunus）植物遗传图谱的第一连锁群的 Y 基因座有关（Bliss et al.，2002；Bassi & Monet，
2008；Folta & Gardiner，2009；Falchi et al.，2013）。研究表明，桃果肉的黄色与白色是由果肉中的
类胡萝卜素积累决定的（Andrea et al.，2007；Vaio et al.，2008；Adami et al.，2013）。类胡萝卜素
在植物光合作用中担负着光吸收辅助色素的重要功能，能吸收过量的光能，保护光合作用的细胞器
（Bartley & Scolnik，1995；Moehs et al.，2001），同时使花和果实呈现黄、橙或红色（Lu & Li，2008）。
类胡萝卜素对人体具有良好的保健作用（Stahl & Sies，2003；Lu & Li，2008）。早在 20 世纪 60 年
代就已探明了类胡萝卜素的主体代谢路径（Goodwin，1971），目前高等植物类胡萝卜素代谢途径及
主要基因已经清楚（Schwartz et al.，2003；Römer & Fraser，2005；Lu & Li，2008）。在类胡萝卜素
的降解过程中，类胡萝卜素剪接加双氧酶（CCD）和 9–顺式–环氧类胡萝卜素加双氧酶（NCED）
起了关键性的作用（Giuliano et al.，2003；Brandi et al.，2011；Adami et al.，2013）。
‘中油桃 9 号’芽变是 2008 年在安徽省砀山县一株‘中油桃 9 号’桃树上发现的单枝黄肉型
变异，经多年多次高接鉴定，性状表现稳定（图 1）。本研究中，对‘中油桃 9 号’（白肉）及其黄
肉芽变的类胡萝卜素积累及代谢途径中一些关键酶基因的表达进行了分析，以便为进一步研究桃白
肉突变为黄肉的机理奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料及取样
‘中油桃 9 号’及突变体（图 1）均高接在同一株两主枝开心形的桃树上，田间管理一致，每
枝的生长势及结果量一致。于 2013 年桃花盛开后 25、35、45、55 和 65 d 从树上选取有代表性的果
实，前两个时期‘中油桃 9 号’及突变体各取 30 个果，后 3 个时期各取 15 个果。取果后立即带回
实验室，去掉果皮，将果肉切成碎薄片，迅速用液氮速冻，放置于–80 ℃冰箱保存备用。
1.2 类胡萝卜素的提取及检测
取适量–80 ℃冷藏的果肉，用液氮研磨成粉末，称取 6.0 g 放入 50 mL 离心管中提取类胡萝卜
素，具体操作参考刘庆（2008）的方法，并略加改进。提取的类胡萝卜素经氮气吹干并密封后保存
于–80 ℃冰箱中备用。每个样品均重复 3 ~ 4 次。
检测仪器为 Waters 1525 高效液相色谱系统（HPLC），仪器配置为 Waters 2996 二极阵列检测器、
Waters 717 自动进样器、Empower 色谱管理软件和 YMC C30 类胡萝卜素分析专用色谱柱（150 mm ×
4.6 mm，3 μm）。类胡萝卜素标准品购自美国 Sigma 公司和瑞士 CaroteNature 公司。
HPLC 洗脱程序、类胡萝卜素标准曲线的制作和定性定量测定均参考刘庆（2008）的方法。类
胡萝卜素总量的测定采用分光光度法（张学杰 等，2007）。
按两个样本平均数显著性检验方法对试验数据进行差异显著性分析。
朱运钦，曾文芳，鲁振华，牛 良，崔国朝，王志强.
‘中油桃 9 号’及其黄肉芽变的类胡萝卜素代谢和基因表达分析.
园艺学报，2015，42 (4)：623–632. 625














图 1 ‘中油桃 9 号’芽变母株
Fig. 1 The mother plant of‘CN9’mutant
1.3 类胡萝卜素代谢关键基因的实时荧光定
量 PCR 分析
采用上海生工的柱式植物总 RNA 抽提纯
化试剂盒（SK8661）提取果肉总 RNA，反转
录 cDNA 第一链的试剂盒为 Thermo Scientific
Revert Aid First Strand cDNA Synthesis Kit，反
转录反应在 PCR 仪中进行。提取和反转录过程
均按照试剂盒说明书操作，提取的 RNA 经琼
脂糖凝胶电泳检测其完整性，核酸蛋白检测仪
检测其浓度。RNA 和反转录的 cDNA 样品均保
存于–80 ℃冰箱。提取 RNA 和反转录 cDNA
时，每个样品均重复 3 ~ 4 次。
桃 DXS、HDR、PSY、PDS、ZDS、LCY-B、LCY-E、CHY-B、CHY-E、ZEP、CCD1、CCD4、
NCED1、NCED2 基因和参考基因 rps28 的引物序列参考 Brandi 等（2011）报道的。引物合成由上
海生工完成。采用 SYBR Green I Master 试剂盒（Roche，瑞士）进行扩增反应。反应总体积 15 µL，
包含 100 ng cDNA（1 µL），2× Lightcycler 480 SYBR Green I Master（7.5 µL），0.5 µmol · L-1 上下游
引物（各 0.75 µL）和无 RNA 酶水（5 µL）。PCR 反应在 LightCycler 480Ⅱ型实时荧光定量 PCR 仪
上进行。PCR 扩增程序为 95 ℃ 5 min；95 ℃ 30 s，60 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，45 个循环。内参基因 rps28
与 14 个目标基因同时扩增作为对照。基因相对表达量计算公式为 2-ΔΔCT（Livak & Schmittgen，2001）。
每个 cDNA 样品重复 3 次。按两个样本平均数显著性检验方法对试验数据进行差异分析。
2 结果与分析
2.1 不同发育期的果肉颜色变化
花后 25 ~ 35 d‘中油桃 9 号’与突变体的果肉颜色无明显差别；花后 45 d 至果实成熟（花后
65 d），‘中油桃 9 号’逐渐变化为白色，而突变体则渐变为黄色（图 2）。







图 2 不同发育期的‘中油桃 9 号’（上）与突变体果实（下）
Fig. 2 ‘CN9’nectarine（up）and its mutant（down）fruit at different development stages
Zhu Yun-qin，Zeng Wen-fang，Lu Zhen-hua，Niu Liang，Cui Guo-chao，Wang Zhi-qiang.
Carotenoid metabolism and gene expression analysis of‘CN9’nectarine and its yellow flesh mutant‘CN9Y’.
626 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (4)：623–632.
2.2 不同发育期的类胡萝卜素成分及含量
在幼果期（花后 25 d），‘中油桃 9 号’及突变体果肉的类胡萝卜素含量都比较高，均以 β–胡
萝卜素、紫黄质和叶黄质为主，‘中油桃 9 号’分别为 9.09、5.83 和 5.35 μg · g-1FW，突变体分别为
13.22、9.71 和 6.98 μg · g-1FW（图 3）。果实成熟时，突变体的类胡萝卜素以紫黄质、β–胡萝卜素
和玉米黄质为主，分别为 10.39、2.64 和 1.92 μg · g-1FW，另外还检测到少量的 β–隐黄质和叶黄质；
而‘中油桃 9 号’只含有少量的玉米黄质和 β–胡萝卜素，分别为 0.70 和 0.18 μg · g-1FW，为突变
体的 36.46%和 6.82%。自花后 55 d 至果实成熟，突变体的紫黄质、β–胡萝卜素、玉米黄质、β–隐
黄质和叶黄质均极显著高于‘中油桃 9 号’（图 3）。二者中均未检测到 α–胡萝卜素、八氢番茄红
素、番茄红素和新黄质。
紫黄质在‘中油桃 9 号’中表现为随果实发育不断下降，至成熟时完全消失，但在突变体中则
表现为幼果期含量较高，花后 45 d 降到最低，成熟时升至最高，且在各个时期均极显著高于‘中油
桃 9 号’。β–胡萝卜素与紫黄质相似，但果实成熟时比幼果期低得多。玉米黄质在‘中油桃 9 号’
与突变体间具有相似的积累趋势，均为幼果期不积累，到果实将近成熟时开始积累，完全成熟时达
到最高。β–隐黄质在‘中油桃 9 号’与突变体间的积累趋势差别很大，‘中油桃 9 号’只在幼果期
积累该种色素，而突变体则表现为幼果期较低，中期不积累，后期积累量迅速增加，果实成熟时达
到最高。叶黄质在‘中油桃 9 号’和突变体中均表现为随果实发育不断下降，果实成熟时消失或降
至很低的水平（图 3）。

图 3 不同果实发育期的类胡萝卜素含量
“*”表示 P = 0.05 水平差异显著，“**”表示 P = 0.01 水平差异显著。
Fig. 3 The carotenoid content at different fruit development stages
“*”means significant difference at P = 0.05 level，“**”means significant difference at P = 0.01 level.
朱运钦，曾文芳，鲁振华，牛 良，崔国朝，王志强.
‘中油桃 9 号’及其黄肉芽变的类胡萝卜素代谢和基因表达分析.
园艺学报，2015，42 (4)：623–632. 627

在果实发育期中，突变体果肉的类胡萝卜素总量均显著高于‘中油桃 9 号’。‘中油桃 9 号’的
类胡萝卜素总量随果实发育不断下降，成熟时仅 1.81 μg · g-1FW；而突变体则是在幼果期最高，为
16.78 μg · g-1FW，以后随果实发育下降，花后 45 d 时降至最低，之后又迅速上升（图 3），成熟时达
到 14.55 μg · g-1FW，为‘中油桃 9 号’的 8.04 倍。
2.3 不同发育期类胡萝卜素合成途径相关基因的表达
通过实时荧光定量 PCR 方法，测定了‘中油桃 9 号’和突变体果实中两个与类异戊二烯代谢相
关的基因（DXS 和 HDR）、12 个与类胡萝卜素合成与降解相关的基因（PSY、PDS、ZDS、LCY-B、
LCY-E、CHY-B、CHY-E、ZEP、CCD1、CCD4、NCED1 和 NCED2）的相对转录水平。
DXS 基因的表达模式虽然与总类胡萝卜素的积累趋势相似，但位于其下游的 HDR 基因的表达
模式与总类胡萝卜素的积累趋势明显不一致（图 3，图 4），因而这两个基因的表达差异不是导致‘中
油桃 9 号’与突变体间类胡萝卜素差异的主要原因。

图 4 不同发育期类异戊二烯代谢相关基因的表达
DXS：1–脱氧木酮糖–5–磷酸合成酶基因；HDR：4–羟基–3 甲基–2 烯基二磷酸还原酶基因。
“*”表示 P = 0.05 水平差异显著，“**”表示 P = 0.01 水平差异显著。
Fig. 4 The expression of isoprenoid metabolism relevant genes at different fruit development stages
DXS：1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate synthase；HDR：4-hydroxy-3-methylbut-2-enyl
diphosphate reductase.“*”means significant difference at P = 0.05 level，
“**”means significant difference at P = 0.01 level.

PSY、PDS、ZDS 和 LCY-B 基因都是类胡萝卜素合成途径中的关键基因，但本试验中这 4 个基
因的表达模式与类胡萝卜素的积累趋势不一致（图 3，图 5），因而都不是造成‘中油桃 9 号’与突
变体类胡萝卜素差异的主要基因。
LCY-E 和 CHY-E 基因与叶黄质的代谢相关，ZEP 基因促使玉米黄质转化为紫黄质，这 3 个基因
在‘中油桃 9 号’与突变体间的表达模式相似。
CHY-B 基因在‘中油桃 9 号’与突变体间有明显的表达差异，CHY-B 基因的作用产物是玉米黄
质和 β–隐黄质，但本试验中这两种类胡萝卜素的积累趋势与该基因的表达模式明显不一致（图 3，
图 5），因而该基因的表达差异也不是导致‘中油桃 9 号’与突变体间类胡萝卜素差异的主要原因。

Zhu Yun-qin，Zeng Wen-fang，Lu Zhen-hua，Niu Liang，Cui Guo-chao，Wang Zhi-qiang.
Carotenoid metabolism and gene expression analysis of‘CN9’nectarine and its yellow flesh mutant‘CN9Y’.
628 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (4)：623–632.
图 5 不同发育期类胡萝卜素代谢相关基因 PSY、PDS、ZDS、LCY-B、LCY-E、CHY-B、CHY-E 和 ZEP 的表达
PSY：八氢番茄红素合成酶基因；PDS：八氢番茄红素脱氢酶基因；ZDS：ξ–胡萝卜素脱氢酶基因；LCY-B：番茄红素 β–环化酶基因；
LCY-E：番茄红素 ε–环化酶基因；CHY-B：胡萝卜素 β–羟化酶基因；CHY-E：胡萝卜素 ε–羟化酶基因；ZEP：玉米黄质环氧酶基因；
“*”表示 P = 0.05 水平差异显著，“**”表示 P = 0.01 水平差异显著。
Fig. 5 The expression of carotenoids metabolism relevant genes PSY，PDS，ZDS，LCY-B，LCY-E，CHY-B，CHY-E and ZEP
at different fruit development stages
PSY：Phytoene synthase；PDS：Phytoene desaturase；ZDS：ξ-carotene desaturase；LCY-B：Lycopene β-cyclase；LCY-E：Lycopene ε-cyclase；
CHY-B：Carotene β-hydroxylase；CHY-E：Carotene ε-hydroxylase；ZEP：Zeaxanthin epoxidase；
“*”means significant difference at P = 0.05 level，“**”means significant difference at P = 0.01 level.

NCED1、NCED2、CCD1 和 CCD4 基因都是类胡萝卜素加双氧酶基因家族成员，它们作用于不
同的底物，降解类胡萝卜素。NCED1 和 NCED2 基因的作用是降解紫黄质，但花后 45 d 之后这两个
基因在‘中油桃 9 号’与突变体间的表达模式相似（图 6），也不是导致两品种成熟时类胡萝卜素极
大差异的主要原因。CCD1 基因在两品种间虽有明显的表达差异，但 CCD1 基因在‘中油桃 9 号’
果实发育后期表现为低表达（图 6），说明‘中油桃 9 号’果实发育后期的类胡萝卜素降解不是 CCD1
朱运钦，曾文芳，鲁振华，牛 良，崔国朝，王志强.
‘中油桃 9 号’及其黄肉芽变的类胡萝卜素代谢和基因表达分析.
园艺学报，2015，42 (4)：623–632. 629

造成的。CCD4 基因在花后 45 d 之后出现了极大的表达差异，在‘中油桃 9 号’中表现为迅速上调
表达（图 6），与类胡萝卜素的降解趋势一致。
以上分析表明，CCD4 基因在‘中油桃 9 号’果实发育期后期的迅速上调表达，可能是导致其
果肉类胡萝卜素迅速降解的主要原因。

图 6 不同发育期类胡萝卜素代谢相关基因 NCED1、NCED2、CCD1 和 CCD4 的表达
NCED1 和 NCED2：9–顺式–环氧类胡萝卜素加双氧酶基因；CCD1 和 CCD4：类胡萝卜素剪接加双氧酶基因。
“*”表示 P = 0.05 水平差异显著，“**”表示 P = 0.01 水平差异显著。
Fig. 6 The expression of carotenoids metabolism relevant genes NCED1，NCED2，CCD1 and CCD4
at different fruit development stages
NCED1 and NCED2：9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase；CCD1 and CCD4：Carotenoid cleavage dioxygenase.
“*”means significant difference at P = 0.05 level，“**”means significant difference at P = 0.01 level.
3 讨论
本研究中，随着果实的发育，突变体的果肉类胡萝卜素总量表现为先降低，花后 45 d 之后又
不断上升，与一些黄肉桃品种中的报道（Brandi et al，2011；颜少宾 等，2013）不完全一致。‘中
油桃 9 号’突变体成熟果实的类胡萝卜素组分以紫黄质、β–胡萝卜素和玉米黄质为主，其中紫黄
质含量占类胡萝卜素总量的 66.86%，这一点与一些研究者在其他黄肉桃品种上的报道（Andrea et al.，
2007；Brandi et al.，2011；颜少宾 等，2013）也不同。这些结果说明不同的黄肉桃品种在果实成熟
过程中积累类胡萝卜素的模式存在差异。
HDR、PSY、PDS、ZDS 和 LCY-B 基因都是类异戊二烯或类胡萝卜素合成途径中的重要基因，
这 5 个基因的表达量与类胡萝卜素的积累水平不一致，尤其在果实发育后期，在‘中油桃 9 号’中
的表达量明显高于突变体，与类胡萝卜素的积累水平相反，一些研究者在不同的植物上也做了相似
的报道（Giuliano et al.，1993；Marty et al.，2005；Rodríguez-Villalón et al.，2009；Diretto et al.，2010；
Brandi et al.，2011），可能是存在代谢终产物作用于转录水平的反馈调节作用。
Zhu Yun-qin，Zeng Wen-fang，Lu Zhen-hua，Niu Liang，Cui Guo-chao，Wang Zhi-qiang.
Carotenoid metabolism and gene expression analysis of‘CN9’nectarine and its yellow flesh mutant‘CN9Y’.
630 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (4)：623–632.
CHY-B 基因促使 β–胡萝卜素转向 β–隐黄质，进而在 ZEP 基因共同作用下形成玉米黄质，但
本研究中 CHY-B 和 ZEP 基因的表达量与 β–隐黄质和玉米黄质的积累水平不一致，尤其是花后 45 d
之后，‘中油桃 9 号’的 ZEP 基因表达量与紫黄质的积累趋势相反，这说明类胡萝卜素各组分的代
谢不仅仅是某个特定基因的作用，还可能存在其他的调节机制。
许多研究者认为，转录控制和类胡萝卜素合成的关键等位基因的变异是特定类胡萝卜素积累的
主要原因（Fray & Grierson，1993；Baldermann et al.，2005；Harjes et al.，2008；Singh et al.，2009；
Welsch et al.，2010；Yan et al.，2010；Kachanovsky et al.，2012）。也有人认为，类胡萝卜素在各种
组织和器官中的积累是合成、降解和产物贮存三者共同作用的结果（Cazzonelli & Pogson，2010）。
NCED1、NCED2、CCD1 和 CCD4 基因都属于类胡萝卜素加双氧酶基因家族，它们作用于不同的类
胡萝卜素底物，将其裂解成不同的产物。NCED 是一个多基因家族，在拟南芥中至少有 7 个同源基
因，NCED1 和 NCED2 酶以环氧类胡萝卜素（紫黄质、新黄质等）为底物，在 11、12 位点剪接类
胡萝卜素（Kato et al.，2006），将它们裂解成含 15 个炭原子的黄氧素（xanthoxin），随后在乙醛氧
化酶（AAO）的作用下生成脱落酸（ABA）（Schwartz et al.，1997；Iuchi et al.，2001；Kato et al.，
2006；Campbell et al.，2010），但本研究中 NCED1 和 NCED2 基因的表达与突变体紫黄质的积累趋
势基本相同，没有表现出这两个基因对紫黄质的降解作用，可能是存在其他的调节作用。最近的研
究认为，类胡萝卜素的积累在一定程度上由类胡萝卜素剪接加双氧酶（CCDs）的降解速率决定
（Mathieu et al.，2005；Auldridge et al.，2006b；Kato et al.，2006；Ohmiya et al.，2006；Campbell et
al.，2010；Brandi et al.，2011）。在植物中研究最多的 CCD 酶是 CCD1 和 CCD4，它们都在 9、10
和 9’，10’位点剪接类胡萝卜素，形成 β–紫罗酮或其他萜烯化合物（Bouvier et al.，2003；Simkin et
al.，2004a，2004b；Mathieu et al.，2005；Rubio et al.，2008；Huang et al.，2009）。CCD1 酶缺少质
体定位肽（Bouvier et al.，2003；Auldridge et al.，2006a），不能定位于质体，只存在于细胞质中，
而类胡萝卜素主要在质体中积累，因而 CCD1 酶不能直接作用于质体中的 C40 类胡萝卜素底物。
CCD4 酶存在质体靶标肽，能够在质体中定位而直接作用于类胡萝卜素底物（Rubio et al.，2008）。
本研究中，CCD1 基因的表达与类胡萝卜素的积累无相关性，与一些文献（Simkin，2004a；Mathieu
et al.，2005；Ibdah et al.，2006；Ilg et al.，2010；Brandi et al.，2011；Walter & Strack，2011）报道
的一致；花后 45 d 之后，突变体的类胡萝卜素积累迅速上升，而‘中油桃 9 号’中的则迅速下降，
与 CCD4 基因的差异表达一致，证实了 CCD4 基因的作用，在其他植物上的研究（Ohmiya et al.，
2006；Campbell et al.，2010）也证实了这一点。

References
Adami M，Franceschi P D，Brandi F，Liverani A，Giovannini D，Rosati C，Dondini L，Tartarini S. 2013. Identifying a carotenoid cleavage
dioxygenase（CCD4）gene controlling yellow/white fruit flesh color of peach. Plant Molecular Biology Reporter，31：1166–1175.
Andrea Z，Valle D，Mignani I，Spinardi A，Galvano F，Ciappellano S. 2007. The antioxidant profile of three different peaches cultivars（Prunus
persica）and their short-term effect on antioxidant status in human. European Food Research and Technology，225：167–172.
Auldridge M E，Block A，Vogel J T，Dabney-Smith C，Mila I，Bouzayen M，Magallanes-Lundback M，DellaPenna D，McCarty D R，Klee H
J. 2006a. Characterization of three members of the Arabidopsis carotenoid cleavage dioxygenase family demonstrates the divergent roles of this
multifunctional enzyme family. The Plant Journal，45：982–993.
Auldridge M E，McCarty D R，Klee H J. 2006b. Plant carotenoid cleavage oxygenases and their apocarotenoid products. Current Opinion in Plant
Biology，9：315–321.
Baldermann S，Naim M，Fleischmann P. 2005. Enzymatic carotenoid degradation and aroma formation in nectarines（Prunus persica）. Food
朱运钦，曾文芳，鲁振华，牛 良，崔国朝，王志强.
‘中油桃 9 号’及其黄肉芽变的类胡萝卜素代谢和基因表达分析.
园艺学报，2015，42 (4)：623–632. 631

Research International，38：833–836.
Bartley G E，Scolnik P A. 1995. Plant carotenoids：Pigments for photoprotection，visual attraction，and human health. Plant Cell，7：1027–1038.
Bassi D，Monet R. 2008. Botany and taxonomy//Layne D R，Bassi D. The peach：Botany，production and uses. Wallingford：CAB International.
Bliss F A，Arulsekar S，Foolad M R，Becerra V，Gillen A M，Warburton M L，Dandekar A M，Kocsisne G M，Mydin K K. 2002. An expanded
genetic linkage map of Prunus based on an interspecific cross between almond and peach. Genome，45：520–529.
Bouvier F，Suire C，Mutterer J，Camara B. 2003. Oxidative remodeling of chromoplast carotenoids：Identification of the carotenoid dioxygenase
CsCCD and CsZCD genes involved in Crocus secondary metabolite biogenesis. Plant Cell，15：47–62.
Brandi F，Bar E，Mourgues F，Horváth G，Turcsi E，Giuliano G，Liverani A，Tartarini S，Lewinsohn E，Rosati C. 2011. Study of ‘Redhaven’
peach and its white-fleshed mutant suggests a key role of CCD4 carotenoid dioxygenase in carotenoid and norisoprenoid volatile metabolism.
BMC Plant Biology，11：24.
Campbell R，Ducreux L J M，Morris W L，Morris J A，Suttle J C，Ramsay G，Bryan G J，Hedley P E，Taylor M A. 2010. The metabolic and
developmental roles of carotenoid cleavage dioxygenase 4 from potato. Plant Physiology，154：656–664.
Cazzonelli C I，Pogson B J. 2010. Source to sink：Regulation of carotenoid biosynthesis in plants. Trends in Plant Science，15：266–274.
Diretto G，Al-Babili S，Tavazza R，Scossa F，Papacchioli V，Migliore M，Beyer P，Giuliano G. 2010. Transcriptional-metabolic networks in
β-carotene-enriched potato tubers：The long and winding road to the golden phenotype. Plant Physiology，154：899–912.
Falchi R，Vendramin E，Zanon L，Scalabrin S，Cipriani G，Verde I，Vizzotto G，Morgante M. 2013. Three distinct mutational mechanisms acting
on a single gene underpin the origin of yellow flesh in peach. The Plant Journal，76：175–187.
Folta K M，Gardiner S E. 2009. In genetics and genomics of Rosaceae. Plant genetics and genomics：Crops and models. Volume 6. New York：
Springer.
Fray R G，Grierson D. 1993. Identification and genetic analysis of normal and mutant phytoene synthase genes of tomato by sequencing，
complementation and co-suppression. Plant Molecular Biology，22：589–602.
Giuliano G，Al-Babili S，Von Lintig J. 2003. Carotenoid oxygenases：Cleave it or leave it. Trends in Plant Science，(8)：145–149.
Giuliano G，Bartley G E，Scolnik P A. 1993. Regulation of carotenoid biosynthesis during tomato development. Plant Cell，(5)：379–387.
Goodwin T. 1971. Biosynthesis of carotenoids and plant triterpenes. Biochemical Journal，123：293–329.
Harjes C E，Rocheford T R，Bai L，Brutnell T P，Kandianis C B，Sowinski S G，Stapleton A E，Vallabhaneni R，Williams M，Wurtzel E T. 2008.
Natural genetic variation in lycopene epsilon cyclase tapped for maize biofortification. Science，319：330–333.
Huang F C，Molnár P，Schwab W. 2009. Cloning and functional characterization of carotenoid cleavage dioxygenase 4 genes. Jorunal of
Experimental Botany，60：3011–3022.
Ibdah M，Azulay Y，Portnoy V，Wasserman B，Bar E，Meir A，Burger Y，Hirschberg J，Schaffer A A，Katzir N，Tadmor Y，Lewinsohn E. 2006.
Functional characterization of CmCCD1，a carotenoid cleavage dioxygenase from melon. Phytochemistry，67：1579–1589.
Ilg A，Yu Q，Schaub P，Beyer P，Al-Babili S. 2010. Overexpression of the rice carotenoid cleavage dioxygenase 1 gene in Golden rice endosperm
suggests apocarotenoids as substrates in planta. Planta，232：691–699.
Iuchi S，Kobayashi M，Taji T，Naramoto M，Seki M，Kato T，Tabata S，Kakubari Y，Shinozaki KY，Shinozaki K. 2001. Regulation of drought
tolerance by gene manipulation of 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase，a key enzyme in abscisic acid biosynthesis in Arabidopsis. The Plant
Journal，27：325–333.
Kachanovsky D E，Filler S，Isaacson T，Hirschberg J. 2012. Epistasis in tomato color mutations involves regulation of phytoene synthase 1
expression by cis-carotenoids. Proceedings of the National Academy of Sciences，109：19021–19026.
Kato M，Matsumoto H，Ikoma Y，Okuda H，Yano M. 2006. The role of carotenoid cleavage dioxygenases in the regulation of carotenoid profiles
during maturation in citrus fruit. Journal of Experimental Botany，57：2153–2164.
Liu Qing. 2008. Molecular mechanism for the altered traits of the red flesh bud sport of‘Anliu’sweet orange [Ph. D. dissertation]. Wuhan：
Huangzhong Agricultural University. (in Chinese)
刘 庆. 2008. “暗柳”甜橙突变体性状形成的分子机理研究[博士论文]. 武汉：华中农业大学.
Livak K J，Schmittgen T D. 2001. Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2-ΔΔCT method. Methods，25：
Zhu Yun-qin，Zeng Wen-fang，Lu Zhen-hua，Niu Liang，Cui Guo-chao，Wang Zhi-qiang.
Carotenoid metabolism and gene expression analysis of‘CN9’nectarine and its yellow flesh mutant‘CN9Y’.
632 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (4)：623–632.
402–408.
Lu S，Li L. 2008. Carotenoid metabolism：Biosynthesis，regulation，and beyond. Journal of Integrative Plant Biology，50：778–785.
Mathieu S，Terrier N，Procureur J，Bigey F，Gunata Z. 2005. A carotenoid cleavage dioxygenase from Vitis vinifera L.：Functional characterization
and expression during grape berry development in relation to C13-norisoprenoid accumulation. Journal of Experimental Botany，56：2721–
2731.
Marty I，Bureau S，Sarkissian G，Gouble B，Audergon J M，Albagnac G. 2005. Ethylene regulation of carotenoid accumulation and carotenogenic
gene expression in colour-contrasted apricot varieties（Prunus armeniaca）. Journal of Experimental Botany，56：1877–1886.
Moehs C P，Li T，Osteryoung K W，Della Penna D. 2001. Analysis of carotenoid biosynthetic gene expression during marigold petal development.
Plant Molecular Biology，45：281–293.
Ohmiya A，Kishimoto S，Aida R，Yoshioka S，Sumitomo K. 2006. Carotenoid cleavage dioxygenase（CmCCD4a）contributes to white color formation
in chrysanthemum petals. Plant Physiology，142：1193–1201.
Rodríguez-Villalón A，Gas E，Rodríguez-Concepción M. 2009. Phytoene synthase activity controls the biosynthesis of carotenoids and the supply of
their metabolic precursors in dark-grown Arabidopsis seedlings. The Plant Journal，60：424–435.
Römer S，Fraser P D. 2005. Recent advances in carotenoid biosynthesis，regulation and manipulation. Planta，221：305–308.
Rubio A，Rambla JL，Santaella M，Gomez M D，Orzaez D，Granell A，Gómez-Gómez L. 2008. Cytosolic and plastoglobule-targeted carotenoid
dioxygenases from Crocus sativus are both involved in beta-ionone release. Journa of Biological Chemistry，283：24816–24825.
Schwartz S H，Qin X，Zeevaart J A. 2003. Elucidation of the indirect pathway of abscisic acid biosynthesis by mutants，genes，and enzymes. Plant
Physiology，131：1591–1601.
Schwartz S H，Tan B C，Gage D A，Zeevaart J A D，McCarty D R. 1997. Specific oxidative cleavage of carotenoids by VP14 of maize. Science，
276：1872–1874.
Simkin A J，Schwartz S H，Auldridge M，Taylor M G，Klee H J. 2004a. The tomato carotenoid cleavage dioxygenase 1 genes contribute to the
formation of the flavor volatiles β-ionone，pseudoionone，and geranylacetone. The Plant Journal，40：882–892.
Simkin A J，Underwood B A，Auldridge M，Loucas H M，Shibuya K，Schmelz E，Clark D G，Klee H J. 2004b. Circadian regulation of the PhCCD1
carotenoid cleavage dioxygenase controls emission of beta-ionone，a fragrance volatile of petunia flowers. Plant Physiology，136：3504–
3514.
Singh A，Reimer S，Pozniak C，Clarke F，Clarke J，Knox R，Singh A. 2009. Allelic variation at Psy1-A1 and association with yellow pigment in
durum wheat grain. Theoretical and Applied Genetics，118：1539–1548.
Stahl W，Sies H. 2003. Antioxidant activity of carotenoids. Molecular Aspects of Medicine，24：345–351.
Vaio C D，Graziani G，Marra L，Cascone A，Ritieni A. 2008. Antioxidant capacities，carotenoids and polyphenols evaluation of fresh and refrigerated
peach and nectarine cultivars from Italy. European Food Research and Technology，227：1225–1231.
Walter M H，Strack D. 2011. Carotenoids and their cleavage products：Biosynthesis and functions. Natural Product Reports，28：663–692.
Welsch R，Arango J，Bar C，Salazar B，Al-Babili S，Beltran J，Chavarriaga P，Ceballos H，Tohme J，Beyer P. 2010. Provitamin A accumulation
in cassava（Manihot esculenta）roots driven by a single nucleotide polymorphism in a phytoene synthase gene. Plant Cell，22：3348–3356.
Yan J，Kandianis C B，Harjes C E，Bai L，Kim E H，Yang X，Skinner D J，Fu Z，Mitchell S，Li Q，Fernandez M G，Zaharieva M，Babu R，
Fu Y，Palacios N，Li J，DellaPenna D，Brutnell T，Buckler E S，Warburton M L，Rocheford T. 2010. Rare genetic variation at Zea mays crtRB1
increases β-carotene in maize grain. Nature Genetics，42：322–327.
Yan Shao-bin，Zhang Yu-yan，Ma Rui-juan，Yu Ming-liang. 2013. Changes of carotenoids composition of yellow peach during fruit development.
Journal of Fruit Science，30 (2)：260–266. (in Chinese)
颜少宾，张妤艳，马瑞娟，俞明亮. 2013. 黄肉桃果实发育阶段类胡萝卜素的变化. 果树学报，30 (2)：260–266.
Zhang Xue-jie，Zhao Yong-bin，Yin Ming-an. 2007. Effect of drying technologies on the content of moisture and carotenoids in carrot pomace.
Scientia Agricultura Sinica，40 (5)：995–1001. (in Chinese)
张学杰，赵永彬，尹明安. 2007. 胡萝卜渣干燥过程中水分、类胡萝卜素的变化规律及工艺比较. 中国农业科学，40 (5)：995–1001.