全 文 ：园艺学报，2016，43 (1)：141–150.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0855；http：//www. ahs. ac. cn 141
花椰菜中器官早期发育调控相关的miRNA
（Bra-miR07）的克隆及功能研究
张青丽 1，金 川 1，秦二军 1，王 玉 1，武 美 1，李丽红 1，李 慧 2，
陈成彬 1，宋文芹 1，王春国 1,*
（1 南开大学生命科学学院，天津 300071；2天津农学院园艺园林学院，天津 300384）
摘 要：在前期通过高通量小 RNA 测序获得若干在花椰菜器官早期发育过程中呈现差异表达的未知
功能 miRNA 基础上，重点对其中 1 个在花椰菜下胚轴和子叶中表现为显著差异表达的 miRNA（命名为
Bra-miR07）进行克隆鉴定及功能分析。研究表明，Bra-miR07 前体序列全长为 270 bp，可形成稳定的二
级发夹结构。Bra-miR07 在花椰菜子叶中呈现显著高表达。进一步构建了 Bra-miR07 的过表达载体并采用
浸花法转化拟南芥，获得 Bra-miR07 过表达的转基因拟南芥株系。表型分析显示，Bra-miR07 过表达可显
著影响拟南芥植株生长。与野生型相比，过表达 Bra-miR07 株系表现为生长缓慢，植株矮小，育性降低等
发育受阻特征。因此，上述结果预示着 Bra-miR07 可能也在花椰菜器官发育过程中发挥重要作用。
关键词：花椰菜；miRNA；Bra-miR07；miRNA 功能；器官发育
中图分类号：S 635.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）01-0141-10

Cloning and Functional Analysis of a miRNA（Bra-miR07）Associated with
the Regulation of Early Organ Development in Cauliflower
ZHANG Qing-li1，JIN Chuan1，QIN Er-jun1，WANG Yu1，WU Mei1，LI Li-hong1，LI Hui2，CHEN
Cheng-bin1，SONG Wen-qin1，and WANG Chun-guo1,*
（1College of Life Sciences，Nankai University，Tianjin 300071，China；2College of Horticulture and Landscape，Tianjin
Agricultural University，Tianjin 300384，China）
Abstract：In the previous study，a series of novel miRNAs that show significantly different
expression in the early organ development of cauliflower were obtained by high-throughput sequencing. In
the present study，a novel miRNA that showed different expression between cauliflower hypocotyl and
cotyledon was named Bra-miR07 and further analyzed. The results indicated that the sequence length of
Bra-miR07 precursor was 270 bp which can form the stable secondary hairpin structure. Bra-miR07
appeared higher expression in cauliflower cotyledon than that in hypocotyl. To further uncover the
function of Bra-miR07，overexpression vector of Bra-miR07 was constructed and transferred into
Arabidopsis thaliana by floral dip，and the Bra-miR07 overexpression transgenic plants were successfully
obtained. Phenotypic analyses showed that overexpression of Bra-miR07 can significantly influence the

收稿日期：2015–11–18；修回日期：2016–01–18
基金项目：国家自然科学基金项目（31401889）；天津市自然科学基金项目（14JCZDJC34000；15JCQNJC15100）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wangcg@nankai.edu.cn）
Zhang Qing-li，Jin Chuan，Qin Er-jun，Wang Yu，Wu Mei，Li Li-hong，Li Hui，Chen Cheng-bin，Song Wen-qin，Wang Chun-guo.
Cloning and functional analysis of a miRNA（Bra-miR07）associated with the regulation of early organ development in cauliflower.
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growth and development of transgenic plants. Compared with wild-type Arabidopsis，Bra-miR07
transgenic plants showed slow growth，dwarf plant and lower fertility. Consequently，these results implied
that Bra-miR07 may also play important roles in regulation of cauliflower organ development.
Key words：cauliflower；miRNA；Bra-miR07；miRNA function；organ development

microRNA（miRNA）属于真核生物中内源性非编码并具有调控作用的一类小分子 RNA（王海
波 等，2013）。植物 miRNA 是由 miRNA 基因编码的，其转录产物是具有茎环二级结构的 miRNA
前体，经过一系列的加工成为成熟的 miRNA 分子，最终组装入 RNA 介导的沉默复合体（RISC）中，
并且指导该复合体对靶基因的 mRNA 进行切割或抑制其翻译以调节靶基因的表达（Reinhart et al.，
2002；Lee et al.，2004；Chen，2008；Zhu，2008；Voinnet，2009），从而在植物生长发育、胁迫应
答、激素分泌与信号转导等多种生理代谢过程中发挥重要的调节作用（Sunkar & Zhu，2004）。研究
表明，miRNA 通过调控与营养物质吸收和转移相关的转运蛋白，进而在维持植物营养稳态方面发挥
重要作用（Paul et al.，2015）。MiR408 参与非生物胁迫应答反应提高植物的耐盐性和耐寒性（Ma et
al.，2015）。有关 miRNA对植物生长发育的调控研究开始最早同时也最为广泛深入，章文蔚等（2006）、
王磊和范云六（2007）分别阐述了在植物根、茎、叶、花等不同器官的发育过程中起到重要作用的
miRNA。过表达 miR156 导致拟南芥开花期延迟、叶间隔期缩短、生长减慢和叶片异常茂盛（Schwab
et al.，2005；Wu & Poethig，2006），同时在水稻中也有类似报道（Xie et al.，2006）。MiR160 是调
节根的生长发育和向地性的重要基因之一，其过表达引起根尖受损，进而导致拟南芥根部异常的生
长发育（Zhang & Wang，2015）。另外，在拟南芥中，miRNA165/166（Kidner & Martienssen，2004；
Kim et al.，2005），miRNA167（Ru et al.，2006；Wu et al.，2006；Gutierrez et al.，2009），miRNA390
（Yoon et al.，2010）等多个基因被克隆和研究。但 miRNA 在花椰菜生长发育调控中的功能仍罕有
报道。
为深入探究 miRNA 在花椰菜器官发育中的功能，实验室前期对花椰菜早期发育过程中的两个
主要器官——下胚轴和子叶中的 miRNA 分别进行了高通量测序分析，并获得了若干在两个器官中
表现为显著差异表达的未报道 miRNA（耿美娟，2012）。但这些在花椰菜中首次报道的 miRNA 的
功能仍未知。为此，本研究中重点选择其中 1 个在花椰菜幼苗下胚轴中表现为低表达，而在子叶中
呈现显著高表达的未知功能 miRNA，命名为 Bra-miR07，并对其前体、表达特征及功能进行了进一
步的探究，以证实 Bra-miR07 确实参与了花椰菜器官发育过程的调控，其过表达可导致转基因拟南
芥生长发育特征发生显著变化。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
花椰菜（Brassica oleracea L. var. botrytis）‘津品 70’（由天津科润蔬菜研究所孙德岭研究员惠
赠）种子消毒后播种于 MS 固体培养基，在组培室进行培养，培养条件为（24 ± 2）℃，光照时间
16 h。拟南芥为哥伦比亚生态型，于人工培养室培养，恒温 22 ℃，16 h 光照，8 h 黑暗，相对湿度
50% ~ 70%。
Taq 酶，限制性内切酶 XbaⅠ、SacⅠ，以及 T4 DNA 连接酶等购自大连宝生物工程有限公司；
dNTPs 购自上海生工公司；M-MLV 反转录酶购自 Promega 公司；2× SYBR Green 荧光定量混合染
张青丽，金 川，秦二军，王 玉，武 美，李丽红，李 慧，陈成彬，宋文芹，王春国.
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料购自罗氏公司；DNA 凝胶回收试剂盒购自 Biomed 公司；pEASY-T1 载体购自全式金公司；其他
生化试剂均为国产分析纯。
1.2 花椰菜总DNA与RNA的提取
CTAB 法（Doyle & Doyle，1987）提取野生型花椰菜组培苗总 DNA。RNase 37 ℃处理 30 ~ 60
min，–20 ℃保存备用。RNA 提取采用 Trizol 法，操作按说明书进行。将提取的 RNA 用不含 RNase
的 DNaseⅠ处理消除可能存在的 DNA 污染，处理后的总 RNA 重溶于 50 µL DEPC 处理的 ddH2O 中，
–80 ℃保存备用。
1.3 Bra-miR07 前体克隆及测序鉴定
根据前期花椰菜下胚轴和子叶非编码小 RNA 及转录组测序结果获取的 Bra-miR07 成熟及前体
序列，设计 Bra-miR07 前体特异性引物，其分别为带有 XbaⅠ酶切位点的上游引物 XbaⅠ-PmiR-07-S
（5′-TCTAGAGAACGAACTTAGCCAACGAC-3′）和带有 SacⅠ酶切位点的下游引物 SacⅠ-PmiR-07-A
（5′-GAGCTCACCGTCGTGAGACAGGTTAGT-3′）；以花椰菜基因组 DNA 为模板 PCR 扩增得到
Bra-miR07 前体，将 Bra-miR07 前体的 PCR 产物与 pEASY-T1 载体连接后，转化 DH5α 感受态细胞，
根据蓝白斑筛选原理，挑取白色菌落进行培养，PCR 鉴定阳性克隆并进行测序验证。
1.4 Bra-miR07 植物过表达载体构建
采用质粒 DNA 小量纯化试剂盒（宝生物）对克隆测序正确的 Bra-miR07 前体阳性菌液和 pBI121
菌液进行质粒 DNA 提取，然后分别进行 XbaⅠ和 SacⅠ双酶切，电泳，胶回收目的条带，1%琼脂
糖凝胶电泳检测胶回收产物，在 T4 DNA 连接酶作用下得到重组质粒。重组质粒转化 DH5α 感受态
细胞，经过 Kan 筛选，挑取白色菌落培养，进行 PCR 鉴定。PCR 鉴定分为两步：目的基因鉴定（用
目的基因上下游引物）；质粒载体鉴定[上游引物为载体 XbaⅠ位点上游 900 bp 的引物 121-Test-S
（5′-AAGCTTGCATGCCTGCAGGTC-3′）序列，下游引物为目的基因下游引物 SacⅠ-PmiR-07-A
（5′-GAGCTCACCGTCGTGAGACAGGTTAGT-3′）]。阳性重组质粒转化农杆菌 LBA4404，通过 Str、
Rif、Kan 筛选，对培养的菌液进行 PCR 鉴定。
1.5 农杆菌介导的Bra-miR07 浸花法转化拟南芥
拟南芥盛花期时剪去已结果荚用于遗传转化。基本步骤如下：于–20 ℃冰箱取出保存的含有
Bra-miR07 重组质粒的农杆菌菌液活化扩大培养，配制转化液，将拟南芥花倒置于转化杯中，轻轻
振动拟南芥，浸染 15 s 后将植株移出，去掉多余的转化液，用保鲜膜将整个植株包好，平置于托盘
中，避光培养 1 d，然后再直立培养，大约相隔 5 d 后再进行第 2 次转化。在培养室培养拟南芥直至
收集全部种子，记为 T0 代。
1.6 Bra-miR07 转基因拟南芥的抗性筛选
将收集的 T0 代种子经 70%乙醇、3%次氯酸钠溶液消毒后用枪头将种子均匀播种于 MS 固体培
养基（含 50 mg · L-1 Kan）中，并吸除多余水分；放入 4 ℃黑暗条件下春化培养 3 ~ 4 d 后置于 22 ℃
光照培养箱（16 h 光照，8 h 黑暗）培养；CTAB 法提取抗性苗的 DNA 进行 PCR 分子鉴定。
1.7 Bra-miR07 的qRT-PCR定量表达分析
分别提取花椰菜下胚轴和子叶以及 PCR检测为阳性的Bra-miR07转基因拟南芥和野生型拟南芥

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的 RNA，设计颈环引物（5′-CTCAACTGGTGTCGTGGAGTCCGGCAATTCAGTTGAGCGCCCGCC-3′）
进行反转录，利用设计的荧光定量特异引物（正向引物：5′-ACACTCCAGCTGGGTCGGCAATC-3′；
反向引物：5′-TGGTGTCGTGGAGTCG-3′），内参基因 U6，采用 SYBR Green 荧光定量试剂对
Bra-miR07 在花椰菜下胚轴和子叶以及 Bra-miR07 转基因拟南芥和野生对照中的表达进行定量分
析。
定量表达在 CFX-96 实时荧光定量 PCR 仪（BIO-RAD）上进行，后期数据分析采用 Bio-Rad iQ5
软件和 2-ΔΔCt 的方法进行处理（Livak & Schmittgen，2001）。
1.8 Bra-miR07 转基因拟南芥的表型分析
将鉴定出的 Bra-miR07 转基因拟南芥种子 T2 代和野生型种子同时播种到 MS 培养基中培养（张
计育 等，2015），然后转移至灭菌的土壤中，覆膜培养 2 ~ 3 d，揭去保湿膜。对野生型和转基因拟
南芥阳性苗进行表型观察。
2 结果与分析
2.1 花椰菜Bra-miR07 前体的克隆与鉴定
采用改良的 CTAB 法提取花椰菜‘津品 70’的 DNA，1%琼脂糖凝胶电泳检测结果显示 DNA
条带清晰，质量较高。RNA 的提取采用 Trizol 法提取，电泳结果显示 28S 与 18S 条带清晰，可用于
后续研究。
miRNA 初始转录位点多位于基因间隔区、内含子以及编码序列的反向重复序列上，其前体具有
标志性的发夹结构，没有内含子与外显子之分。高通量测序结果显示 Bra-miR07 成熟序列长度为 21
bp（5′-TCGGCAATCGGGCGGCGGGCG-3′），其前体预测长度为 270 bp。Bra-miR07 在花椰菜子叶
及下胚轴中的定量结果充分证实 Bra-miR07 在花椰菜下胚轴中呈现低表达而在子叶中呈现高表达
（图 1）。
进一步设计特异引物对 Bra-miR07 前体序列进行 PCR 扩增及测序鉴定。琼脂糖电泳结果显示，
在花椰菜基因组内可以检测到 1 条约 270 bp 的扩增条带（图 2）。



图 1 Bra-miR07 在花椰菜子叶和下胚轴中的定量分析 图 2 Bra-miR07 的 PCR 扩增检测
Fig. 1 Quantitative analysis of Bra-miR07 in cotyledon and Fig. 2 Detection of Bra-miR07 by PCR
hypocotyl of cauliflower


张青丽，金 川，秦二军，王 玉，武 美，李丽红，李 慧，陈成彬，宋文芹，王春国.
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对该条带回收、测序，结果表明，Bra-miR07 前体序列确为 270 bp，可形成稳定的二级发夹结
构，在花椰菜中为首次报道（图 3）。


图 3 Bra-miR07 的前体序列
框内序列表示 Bra-miR07 的二级发夹结构，加粗序列表示 Bra-miR07 的成熟序列。
Fig. 3 Precursor of Bra-miR07
Sequence shown in box represents the secondary hairpin structure of Bra-miR07，sequence shown in bold
represents the mature sequence of Bra-miR07.


2.2 花椰菜Bra-miR07 植物过表达载体的构建及鉴定
克隆测序正确后用 XbaⅠ和 SacⅠ双酶切
Bra-miR07 前体序列与植物表达载体 pBI121。
在 T4 连接酶作用下，目的基因与 pBI121 重组，
构建 Bra-miR07 过表达载体。分别利用引物组
合（XbaⅠ-PmiR-07-S 和 SacⅠ-PmiR-07-A）以
及（SacⅠ-PmiR-07-A 和 121-Test-S）对构建的
Bra-miR07 过表达载体进行分子鉴定。
图 4 表达载体 Bra-miR07-pBI121 的 PCR 鉴定
1：组合引物 121-Test-S 与 SacⅠ-PmiR-07-A 扩增检测结果；
2：组合引物 XbaⅠ-PmiR-07-S 和 SacⅠ-PmiR-07-A
扩增检测结果。M：Marker.
Fig. 4 PCR identification of Bra-miR07-pBI121 vector
1：PCR identification of Bra-miR07-pBI121 vector by 121-Test-S
and SacⅠ-PmiR-07-A primer combination；2：PCR
identification of Bra-miR07-pBI121 vector by
XbaⅠ-PmiR-07-S and SacⅠ-PmiR-07-A
primer combination. M：Marker.
PCR 扩增结果（图 4）显示，以重组
Bra-miR07-pBI121 质 粒 为 模 板 ， 利 用
Bra-miR07 前体特异引物组合可以扩增出预期
的 270 bp 左右的条带。利用载体引物与
Bra-miR07 序列构成的引物组合也能扩增出预
期 1 170 bp 左右的目的条带。结果证实，已成
功将Bra-miR07前体序列导入pBI121表达载体
中。
构建的 Bra-miR07-pBI121 重组载体遗传
转化农杆菌后用于后继研究。
2.3 花椰菜Bra-miR07 转基因拟南芥的抗性筛选及分子鉴定
将构建好的 Bra-miR07-pBI121 重组载体采用农杆菌介导的浸花法遗传转化拟南芥。通过 Kan
抗性筛选转基因阳性植株。在含有 Kan 的 MS 培养基上，野生型和转化失败的拟南芥植株逐渐黄化
最后白化死亡，而转化成功的抗性植株则叶片呈绿色，正常生长（图 5）。

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图 5 Bra-miR07 转基因拟南芥阳性苗的 Kan 筛选
Fig. 5 Screening of Bra-miR07 positive Arabidopsis by Kan


将抗性苗从培养基里转移至灭菌的土壤中，待叶片较多时，提取植株叶片 DNA，利用 pBI121
上的 Kan 抗性基因引物以及 SacⅠ-PmiR-07-A/XbaⅠ-PmiR-07-S 引物组合和 121-Test-S/SacⅠ-
PmiR-07-A 引物组合分别对抗性植株进行进一步的 PCR 扩增分子鉴定。
结果表明，在含有 Kan 的培养基上能正常生长的转化株中均能扩增出预期的 Kan 抗性基因（图
6）和目的基因（图 7），表明 Bra-miR07 已成功转入拟南芥中。
另外，在野生型拟南芥中也能扩增出 Bra-miR07 的前体序列，表明该 miRNA 在拟南芥中也存
在（图 7）。


图 7 Bra-miR07 的 PCR 鉴定
不同引物组合对 Bra-miR07 转基因株（1 ~ 3，5 ~ 7）和
野生型拟南芥（4，8）的 PCR 检测。M：Marker.
Fig. 7 PCR identification of Bra-miR07
Identification of Bra-miR07 transgenic lines（1–3，5–7）
and wild type（4，8）by different
primer combination.
M：Marker.
图 6 Kan 抗性基因的 PCR 检测
1 ~ 3：Bra-miR07 转基因株系；4：野生型植株。
M：Marker.
Fig. 6 Detection of Kan resistant gene by PCR method
1–3：Identification of Kan resistant gene in Bra-miR07
transgenic lines；4：Identification of Kan resistant
gene in wild type.
M：Marker.


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2.4 Bra-miR07 在遗传转化拟南芥中的表达量分析
为进一步探究 Bra-miR07 是否在转化的拟
南芥中呈现高表达，在上述 Kan 抗性筛选及
DNA 水平分子鉴定基础上，采用实时荧光定量
PCR 方法对 Bra-miR07 转基因拟南芥及野生对
照中 Bra-miR07 的表达进行了分析。
图 8 Bra-miR07 在转基因阳性苗与野生型对照中的
定量表达分析
35S-07：Bra-miR07 过表达转基因株；WT-1：野生型幼苗；
WT-2：野生型成熟株系。
Fig. 8 Quantitative analysis of Bra-miR07 in transgenic
plants and wild type controls
35S-07：Overexpression Bra-miR07 transgenic lines；
WT-1：Seedlings of wild type；
WT-2：Mature plants of wild type.
结果表明，Bra-miR07 在遗传转化拟南芥
中确实呈现持续高表达，其表达量显著高于野
生对照（图 8）。
2.5 Bra-miR07过表达转基因拟南芥表型分析
收集 Bra-miR07 转基因拟南芥 T2 代种子，
将其与野生型拟南芥种子同时播种于营养土
中，并对其生长发育状况进行观察。
比对分析显示，Bra-miR07 过表达的转基
因拟南芥与野生型拟南芥相比，其器官生长发
育受到显著抑制，致使转基因株表现出生长缓
慢、叶片狭小、花枝细矮，果荚短小，根系不发达，育性降低等生长发育不良特征（图 9，表 1）。
结果表明，Bra-miR07 过表达可显著影响拟南芥的生长发育。



图 9 Bra-miR07 转基因拟南芥和野生型的表型观察
A：Bra-miR07 转基因拟南芥（左）及野生型对照（右）两周幼苗；B：Bra-miR07 转基因拟南芥（左）及野生型对照（右）5 周植株；
C：Bra-miR07 转基因拟南芥（左）及野生型对照（右）1 周根系；D：Bra-miR07 转基因拟南芥（左）及野生型对照（右）8 周果荚。
Fig. 9 Phenotype investigations between Bra-miR07 transgenic Arabidopsis and wild type
A：Two-week-old seedlings of Bra-miR07 transgenic lines（left）and wild type（right）；B：Five-week-old plants of Bra-miR07 transgenic lines
（left）and wild type（right）；C：Roots of one-week-old Bra-miR07 transgenic lines（left）and wild type（right）；
D：Siliques of eight-week-old Bra-miR07 transgenic lines（left）and wild type（right）.


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表 1 Bra-miR07 转基因拟南芥和野生型的表型比较分析
Table 1 Phenotype analyses between Bra-miR07 transgenic Arabidopsis and wild type
材料
Material
莲座叶/cm
Rosette
株高/cm
Plant height
根长/cm
Root length
果荚长/cm
Silique length
35S-07 3.07 ± 0.24 9.84 ± 0.51 4.15 ± 0.27 1.09 ± 0.13
野生型 Wild type 5.31 ± 0.34 18.20 ± 0.32 7.14 ± 0.28 1.62 ± 0.12

3 讨论
目前，通过新一代高通量测序技术结合生物信息学预测已有越来越多的miRNA在不同植物中被
发现。如利用高通量测序技术，在萝卜幼根中鉴定出 93 个保守miRNAs和 16 个非保守miRNAs以及
28 个未知miRNAs，并证实 15 个已知和 8 个未知miRNAs家族在镉的胁迫下呈现显著差异表达（Xu
et al.，2013）。在泡桐中检测到 62 个保守miRNAs和 35 个未知miRNAs，并发现其中 24 个miRNAs
与泡桐丛枝病相关（Fan et al.，2015）。这其中有些miRNA在不同植物中具有很高的保守性，其功能
也具有相似性。但仍有很大一部分miRNA为不同植物所特有，而这些miRNA的功能有待于进一步探
究。因此，在运用高通量测序结合生物信息学分析获得大量miRNA基础上，进一步对不同植物中获
得的未知功能miRNA进行功能分析具有重要意义。
Bra-miR07 是本实验室前期通过高通量测序获得的 1 个在花椰菜器官早期发育过程中呈现显著
差异表达的未知功能 miRNA。高通量测序数据及定量结果分析显示，Bra-miR07 在花椰菜幼苗子叶
中比在下胚轴中呈现显著高表达。另外，体外再生能力分析表明，花椰菜子叶和下胚轴呈现显著差
异，其中下胚轴表现出更强的体外再生能力（Li et al.，2014）。因此，推测 Bra-miR07 在花椰菜器
官发育特别是早期发育过程中发挥重要作用。为深入探究 Bra-miR07 的功能，本研究中进一步对
Bra-miR07 前体序列进行了克隆鉴定及序列分析。结果显示 Bra-miR07 前体可以形成稳定的二级发
夹结构，其为在花椰菜中首次报道。
此外，本研究中成功构建了 Bra-miR07 植物过表达载体并获得 Bra-miR07 过表达的转基因拟南
芥植株。对 Bra-miR07 过表达转基因拟南芥及野生对照的表型分析显示，过表达 Bra-miR07 可显著
影响转基因株的器官发育及生长。该结果进一步印证 Bra-miR07 可能在花椰菜器官发育过程中发挥
重要作用。但 miRNA 主要通过作用于其靶基因来发挥调控作用，如 miR167a、miR167b 和 miR167d
这 3 个 miRNA 通过调控植物的激素应答因子 ARF6、ARF8 和 IAR3，而在拟南芥根发育和雄蕊、雌
蕊的再生中发挥作用（Wu et al.，2006；Gutierrez et al.，2009；Kinoshita et al.，2012）。miR394a/b
通过对 LCR 的精细负调控，影响植物生长素响应通路并参与调控拟南芥叶片的形态建成和分生组织
的发育（Song et al.，2012；Knauer et al.，2013）。MiR172 主要通过对 AP2 转录因子家族成员的精
细负调控在植物花器官发育过程中起关键作用（刘海丽 等，2013）。MiR778 的靶基因 SUVH6 编码
H3K9 甲基转移酶，调节拟南芥中磷酸盐的积累（Wang et al.，2015）。
目前由于花椰菜基因组及转录组数据信息还十分有限，未能在现有的数据库中获得 Bra-miR07
的靶基因。因此，下一步将通过花椰菜降解组测序获得 Bra-miR07 的靶基因并对其功能进行进一步
探究，进而进一步揭示 Bra-miR07 在花椰菜器官发育过程中的功能及调控机制，相关研究正在进行
中。


张青丽，金 川，秦二军，王 玉，武 美，李丽红，李 慧，陈成彬，宋文芹，王春国.
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