全 文 ：芸苔属植物 CAL 基因的结构特征与花球的形态遗传
李小方　薛万新　孙玉东　沈瑞娟　刘平林　汤章城　何玉科＊
(中国科学院上海植物生理研究所植物分子遗传国家重点实验室 , 上海 200032)
摘要:　从花椰菜变种(Brassica oleracea L.var.botrytis)中分离出 4 种花球类型的纯合株系:光滑型花球 curd_s 、毛状
物花球 curd_h 、颗粒状花球 curd_c 和刺状物花球 curd_t。用 PCR方法分别扩增各株系的 BobCAL基因并分析其中的
部分序列 ,发现 4 种株系的 CAL 基因在第五个外显子中都有 AAG 向 TAG 的终止突变 , 而且该终止密码子上游 638
bp的 DNA序列完全一致 , 说明花蕾 、茎生叶等花球附生物的形态发生不是 BobCAL 的单一调节作用。花椰菜与结
球甘蓝(B .oleracea var.capitata)和青花菜(B.oleracea var.italica)杂交后其 F1 代植株都失去了原有花球的形态特
征 ,表现出花序的多态性 , 从而显示了不同变种 CAL相互作用的形态学差异。从大白菜中分离出 CAL 的同源基因 ,
发现 BcpCAL 基因没有发生终止突变。分析了从大白菜(B .campestris L.ssp.pekinensis)中分离出的 BcpCAL的基因
结构特征以及与其他基因间的同源性。为了解 CAL基因的生物学功能 ,研究花球形态发生的机制提供了分子和遗
传证据。
关键词:　花椰菜;CAL基因;花球;大白菜
中图分类号:Q943　　　文献标识码:A　　　文章编号:0577-7496(2000)07-0712-07
Structural Characters of CAL Genes and Morphological Genetics
of Curd in Brassica Species
LI Xiao_Fang , XUE Wan_Xin , SUN Yu_Dong , SHEN Rui_Juan , LIU Ping_Lin , TANG Zhang_Cheng , HE Yu_Ke＊
(National Laboratory of Plant Molecular Genetics , Shanghai Institute of Plant Physiology , The Chinese Academy of Sciences , Shanghai 200032 , China)
Abstract:　Cauliflower curd is composed structurally of a number of shortened shoots on which there are
tremendous amount of naked apical meristems.The authors isolated four pure lines of different curd types from
cauliflower (Brassica oleracea L.var.botrytis)accessions:smooth curd (curd_s), haired curd(curd_h),
crystal curd(curd_c)and thorned curd(curd_t).BobCAL genes was cloned separately from each pure line by
PCR amplification and a termination mutation from AAG to TAG was found in the fifth exon of all four se-
quences , whereas DNA sequences of 638 bp upstream of the stop codons were identical , demonstrating that
BobCAL is not the sole regulator of flower buds and cauline on curd.After crosses of cauliflower with cabbage
(B .oleracea var.capitata)or broccoli(B .oleracea var.italica), the resultant F1 plants failed to form curd
and had the diversity of inflorescence which implicates the relatedness of CAL to other regulators.One homolo-
gous gene of CAL , BcpCAL was isolated from Chinese cabbage(B.campestris L.ssp.pekinensis)and it was
found not to have the termination mutation in the fifth exon , and thus the structure of BcpCAL gene was ana-
lyzed.The results offer molecular and genetic evidence for the study of biological function of CAL and morpho-
logical genetics of curd.
Key words:　cauliflower;CAL;curd;Chinese cabbage
　　芸苔属(Brassica)物种具有不同的营养贮藏器
官 ,如芜菁的肉质根 ,抱子甘蓝的肉质茎 ,甘蓝的叶
球和花椰菜的花球。这些器官是植物发育到一定阶
段后从根 、茎 、叶转化而来的 ,在形态和生理功能上
又与正常的根 、茎 、叶显著不同 ,因此是典型的变态
器官[ 1] 。花椰菜的花球(curd)贮存有糖 、蛋白质等
大量营养物质 ,在结构上它由众多短缩的分枝组成 ,
其表面为无数裸露的顶端分生组织[ 2] 。长期以来 ,
人们通过生理学 、解剖学和遗传学等方法研究花球
的形态发生 ,试图了解花球分化和发育的生理机制。
Bowman 等[ 3] 首先在拟南芥中发现了花球突变体
cauliflower ,随后Kempin等[ 4]分离出与花球发生有关
收稿日期:1999-11-08　接受日期:2000-03-03
基金项目:国家攀登计划资助项目(95预_29_06)。 Foundation item:The National Climbing Project(95 Yu_29_06).
＊通讯作者。Author for correspondence.
植　物　学　报　2000 , 42(7):712-718 　 　 　 　 　 　 　
Acta Botanica Sinica
的 CAL 基因 ,经研究发现 , CAL 基因突变的纯合子
并不分化出花球 , AP1 基因的存在可以补偿CAL 基
因的缺失 ,据此认为该突变体花球形态的发生是
CAL 与AP1 基因双突变的结果。受此启发 ,花椰菜
的花球很快成为主要研究对象 。
花椰菜和结球甘蓝在植物分类学上属于同一个
种 ,前者有花球 ,后者有叶球 ,在两个变种中都存在
CAL 基因的同源基因 ,其中花椰菜的 BobCAL 基因
在第 5个外显子内由于碱基突变出现了终止密码
子。由此看出 ,花椰菜花球的发生与 CAL 基因的突
变关系密切[ 4] 。最近 Purugganan和 Suddith[ 5]对自然
界中拟南芥 17种生态型中 CAL 等位基因进行了研
究 ,发现这些等位基因序列上存在多样性。进一步
的研究表明 ,种内 CAL 基因的序列多样性并非中性
进化 , CAL 等位基因的功能并非完全相同。在 ap1_
1 背景下 ,A类 CAL 基因与决定花分生组织功能有
关 ,如 ap1_1 /ap1_1CAL(Ler)/CAL(Ler)产生 ap1_1
突变型花。而 B类 CAL 等位基因则抑制侧生分生
组织的花决定性 ,使花分生组织转变为花序分生组
织 ,如 CAL(WS)ap1_1 背景下 ,产生典型的花球结
构。另一些 B 类基因如 CAL(Kent_2)在 ap1_1 背景
下 ,不产生典型的花球结构 ,而是在紧密的花序中分
布着 ap1_1 表型的花 。芸苔属中花球的形态进化是
否也由 CAL 基因序列上的变化引起?
为了进一步确定芸苔属物种花序多态性的机制
以及 CAL 基因在花球形态发生上的重要作用 ,我们
对花椰菜不同花球株系及其杂交后代进行了遗传分
析 ,克隆了大白菜中的 CAL 同源基因和花椰菜各株
系中的CAL 同源基因 ,分析了芸苔属不同植物 CAL
基因的同源程度及其与形态发生的关系 。
1　材料和方法
1.1　材料
遗传分析采用花椰菜(Brassica oleracea L.var.
botrytis)品种“雪球”(Snowball)、“日本雪山” 、“温州
60天” ,结球甘蓝(B.oleracea var.capitata)自交不亲
和系G8和青花菜(B.oleracea var.italica)自交不亲
和系Q3。用于PCR扩增的植物材料来自花椰菜品
种“雪球”H6 、大白菜(B .campestris L.ssp.pekinen-
sis)自交不亲和系 TT5。
1.2　植物材料种植
选取大而饱满的花椰菜 、青花菜和结球甘蓝种
子分期播种于苗盘中 ,播种期为7月 20日 。待幼苗
长到6 ～ 8片叶时 ,分单株移栽到大田内。自交和杂
交 F1 代植株的田间管理同一般生产田。在杂交实
验中 ,为了使青花菜 、结球甘蓝与花椰菜的花期相
遇 ,除结球甘蓝的播种期仍为 7月 20日外 ,花椰菜
和青花菜的播种期调整为 10月下旬 ,并且采用盆栽
的方法 ,置于中国科学院上海植物生理研究所的玻
璃温室中。
1.3　种间杂交与形态观察
杂交采用人工授粉 ,母本在蕾期去雄。授粉后
的花枝套袋进行隔离 ,所结种子分株系收获 。当年
按正常播期播种 ,在生长发育期间定期观察测定不
同株系的生长发育状况 ,尤其是花序分化时期 、抽苔
时期 、花序形态和花发育程度 ,必要时对不同表型的
花球结构作解剖学观察 。按照花序和花的发育程
度 ,将花序分为花椰菜型花球 、青花菜型花球 、甘蓝
型花序 3种类型。花椰菜型花球由众多短缩的分枝
组成 ,表面有无数裸露的顶端分生组织[ 2] ;青花菜型
花球由众多短缩的分枝组成 ,表面为正常发育的花
蕾;甘蓝型花序在花序分化后即抽苔和开花 ,没有众
多短缩的花序。
1.4　同源基因分离
切取大白菜幼嫩的叶片制备基因组 DNA。DNA
的提取用改良后的 CTAB法[ 6] ,分析拟南芥 CAL 、花
椰菜 BobCAL 、甘蓝 BoCAL[ 4]和青花菜 BoiCAL[ 7]基因
的 cDNA序列 ,排除 MADS 盒与 K区 ,选择与其他同
源异形基因不同源或同源程度较低的区域 ,通过计
算机辅助设计出两对 CAL 基因的特异性简并引物 ,
旨在分离芸苔属植物中 CAL 的同源基因 。其中 P1/
P4引物可扩增出 CAL 基因的上游序列 ,预期的DNA
长度为 1.5 kb;P2/P3引物可扩增出 CAL 基因的下
游区域 ,预期的DNA长度为 1.8 kb。两段 PCR产物
的 DNA有重叠区域 ,因此可得到 CAL 基因的全序
列 。两对引物的序列如下:P1 为 5′_TCTACGA-
GAAATGGGAAGG_3′;P2 为 5′_GTCGATATATGGC-
GAGTCC_3′;P3为 5′_G(C/T)TCCAGACTCTCACGTC_
3′;P4为 5′_CCA(T/C)TGACCAGTTCGT(T/C)TG_3′。
PCR扩增条件为:94 ℃变性 1 min ,60 ℃退火 1
min ,72 ℃延伸 1.5 min ,共 35个循环 ,最后 72 ℃延
伸 10 min。所用 Taq 酶为 TaKaRa TaqTM扩增系统。
PCR扩增产物经低熔点胶回收 ,平端连接于 pBlue-
script KS(+)质粒的 EcoRⅤ位点 ,用 DH5α作为受
体菌来转化 ,得到的阳性克隆提取质粒后经酶切分
析和PCR扩增的验证后保存。
以同样的方法提取花椰菜基因组 DNA ,并进行
7 期 李小方等:芸苔属植物 CAL 基因的结构特征与花球的形态遗传 713　
PCR扩增。
1.5　序列分析与同源性比较
阳性克隆的插入片段用 BigDyeTM Terminator Cy-
cle Sequencing Ready Reaction Kit (Perkin Elmer)以
Sanger和 Coulson[ 8]双脱氧末端终止法测序 。将所测
基因组序列输入 BCM Launcher检索 ,用 Multialin 软
件与已知的 CAL 基因进行 DNA 序列和氨基酸序列
同源性比较。
2　实验结果
2.1　花椰菜型花球的形态
花椰菜型花球以短缩的花枝和裸露的顶端分生
组织为特征 。我们发现 ,花椰菜的花球在形态上表
现为多样性 ,每种花球显示了花序和花发育的不同
阶段。要研究花球多样性的分子基础 ,首先必须有
花椰菜不同花球的纯系。为此 ,本实验选择“雪球” 、
“日本雪山”和“温州 60天”分别代表 3种类型的花
球。对这 3个品种进行人工授粉自交 ,观察后代的
花球表面特征的遗传。结果发现除“雪球”外 ,其他
品种自交后代都出现了性状分离。将分离后代分株
系连续自交 4 代 , 使花球形态在遗传上趋于稳定 。
根据花球表面顶端分生组织 、花蕾和茎生叶的发育
特征 ,花椰菜自交后代的花球可分为以下 4种类型
(表 1;图 1 ～ 8):(1)光滑型花球(curd_s)。即典型的
花球结构(如“雪球”自交系 H6),花球表面光滑 ,全
部为裸露的分生组织 。(2)毛状物花球(curd_h)。
花球表面有毛状物 ,在解剖镜下观察到该毛状物是
伸长的花蕾 ,它们夹杂在裸露的顶端分生组织中间 。
(3)颗粒状花球(curd_c)。花球表面呈现颗粒状 ,解
剖镜下观察这些颗粒是尚未发育完全的细小花蕾 。
(4)刺状物花球(curd_t)。光滑的花球表面有很多刺
状物伸出 ,解剖镜下发现这些刺状物为茎生叶 。
表 1　花椰菜型花球的表面特征
Table 1　Surface characters of cauliflower curd
Curd types
Naked apical
meri stem
Flower bud Cauline leaves
Smooth curd(curd_s) All None None
Haired curd(curd_h) Most Some None
Crystal curd(curd_c) Some Most Few
Thorned curd(curd_t) Most Many Many
秋季 ,所有的花椰菜品种形成花球后面临低温 ,
结果表现为花球体积不断增大 ,花球表面的顶端分
生组织停止发育 。把这些花椰菜植株移栽到温室
内 ,在 18 ～ 22 ℃的条件下培养 , 4种花球的发育方
向有很大的区别。光滑型花球表面的顶端分生组织
没有进一步分化 ,花球外侧的有些花枝进行伸长生
长 ,在茎生叶的基部分化出少数花器官 ,进而发育成
花蕾;毛状物花球表面伸长的花蕾逐渐死亡 ,有些花
枝伸长并分化出新的花蕾;颗粒状花球的细小花蕾
大部分死亡 ,小部分发育成正常的花蕾;刺状花球的
茎生叶特别发达 ,叶腋处分化出大量花蕾 。
2.2　不同类型花椰菜 BobCAL 基因
花椰菜有4种不同的类型 ,它们在花和花器官 、
茎生叶等花球附生物的发育进程上有显著区别 。根
据花椰菜 BobCAL 基因的 cDNA序列 ,已经知道 CAL
基因的终止突变与花球的形态发生有关。那么 ,不
同花球类型的发生是否由于 CAL 基因的结构变异。
为此 ,我们通过 PCR 方法 ,分别从花椰菜 curd_h 、
curd_c 和 curd_t 3个株系上分离了 CAL 基因的同源
基因 。序列测定结果表明 ,上述 3个株系的 BobCAL
基因与 curd_s 一样 。它们的 DNA 序列具有同样的
长度 ,均为3.5 kb ,终止密码子都处于 CAL 基因的第
五个外显子内 ,而且该终止密码子上游 638 bp 的
DNA序列完全一致。这一结果表明 ,花椰菜 curd_h 、
curd_c 、curd_t 和 curd_s 4个株系的 CAL 基因在序列
上没有差别 。
2.3　大白菜 CAL 同源基因
大白菜是花椰菜的近缘种 ,不像花椰菜那样经
历花球发育阶段。因此 ,大白菜的 CAL 基因在理论
上应当没有终止突变。为了验证这一假设 ,我们分
离并克隆了大白菜 CAL 基因。首先用引物 P1/P4
扩增大白菜基因组 DNA ,得到大约 1.0和 1.5 kb的
产物;用引物 P2/P3扩增 ,得到大约 0.6 、1.4 、1.6和
2.2 kb 的产物(图 14)。分别回收 1.5 kb 和 2.2 kb
的DNA 片段 ,克隆在 pBluescript KS(+)质粒上 ,分
别定名为 BcpCAL5和 BcpCAL3。对插入片段进行序
列测定 ,分别筛选出 CAL 基因的上游区域和下游区
域 ,合并后的序列被命名为 BcpCAL ,由 7个内含子
和 8个外显子组成(图 15)。
序列分析结果表明 , BcpCAL 与 BobCAL 、CAL 基
因的 DNA序列同源性分别为 94.5%和 64.3%。花
椰菜 CAL 基因的终止突变发生在第 5个外显子内 ,
拟南芥的 cauliflower 突变体在第 7个外显子内发生
了功能性突变 ,而十字花科不同物种的第 7个内含
子为序列易变区[ 4 ,9] 。为此 ,我们重点比较了 CAL
同源基因的第5 、7外显子和第 7内含子(图 16)。花
椰菜 BobCAL 基因第 5个外显子第 16位碱基发生G
到T的突变 ,正是这一个碱基的变化造成此位置提
714　 植　物　学　报　　Acta Botanica Sinica 42 卷
图 1～ 13.　1 ～ 4.4 种类型的花椰菜花球。1.光滑型花球(curd_s)。2.毛状物花球(curd_h)。 3.颗粒状花球(curd_c)。 4.刺状
物花球(curd_t)。5 ～ 8.4 种花球类型的局部特征。5.光滑型花球(curd_s)。6.毛状物花球(curd_h)。 7.颗粒状花球(curd_c)。
8.刺状物花球(curd_t), 箭头所指的是花球上伸出的茎生叶。 9～ 13.甘蓝各变种茎端形态特征。 9.结球甘蓝莲座期后无花球
形成。10.花椰菜植株。 11.青花菜植株。12.结球甘蓝×花椰菜的 F1代植株。 13.青花菜×花椰菜的 F1代植株。
Figs.1-13.　1-4.Four types of cauliflower curd.1.Smooth curd(curd_s).2.Haired curd (curd_h).3.Crystal curd (curd_c).4.
Thorned curd(curd_t).5-8.The character of parts of different curds.5.Smooth curd (curd_s).6.Haired curd (curd_h).7.Crystal
curd(curd_c).8.Thorned curd(curd_t).The arrow point to the bract out of the curd.9-13.The morphology of shoot apices of various
species of Brassica oleracea.9.Cabbage plant(without curd)after rosette stage.10.Cauliflower plant.11.Broccoli plant.12.F1 plant of
cabbage crossed with cauliflower.13.F1 plant of broccoli crossed with cauliflower.
7 期 李小方等:芸苔属植物 CAL 基因的结构特征与花球的形态遗传 715　
图 14.　大白菜 CAL同源基因的 PCR产物。
Fig.14.　PCR products of CAL homologous gene of Chinese cab-
bage.
Lane 1 and lane 2 show the PCR products by primer P1/ P3 and P2/
P4 respectively and lane 3 is the marker of 1 kb ladder.
图 15.　BcpCAL 基因的结构示意图以及设计的引物所在的
位置。
Fig.15.　The exon_intron structure of BcpCAL gene and the posi-
tion of primers designed.
Exons are shown as open boxes and introns as a solid line.MADS_
and K_boxes are hatched.Primers are represented by arrows , the
PCR products are indicated by bold solid line.E1-E8 represent
exons respectively.C , the region of the C_terminal;M , MADS_
box;I , internal region betweenMADS_box and K_box;K , K_box.
前出现终止密码子 TAG 。与此相反 ,大白菜 BcpCAL
与甘蓝BoCAL[ 4] 、青花菜 BoiCAL[ 6]基因与野生型拟
南芥 CAL 基因的第 5 个外显子一致 ,没有终止突
变。BcpCAL 、BobCAL 、BoCAL 和 BoiCAL 的第 7 个外
显子的同源性很高 ,较大的差别是 BcpCAL 多了 9个
碱基。在此区域 ,拟南芥 CAL 基因与芸苔属作物中
的CAL 同源基因的同源性较低 。在第 7个内含子 ,
BcpCAL 与BobCAL 、CAL 基因的同源性分别为90.0%
和37.7%, 是碱基易变的区域。
2.4　种间杂交后代的形态学变化
结球甘蓝和大白菜不形成花球 ,其 CAL 基因在
结构上无终止突变;青花菜的花球在形态上不同于
花椰菜 ,其 CAL 基因在结构上也无终止突变。结球
甘蓝和青花菜与花椰菜杂交后 , BoCAL 基因和
BoiCAL 基因可能对终止突变的BobCAL 基因有功能
上的互补作用 。为确定花球发生过程中不同 CAL
基因的相互作用 ,我们以花椰菜自交系 H6作为亲
本之一 ,分别与结球甘蓝和青花菜进行杂交 ,观察杂
交 F1代是否形成花球以及形成的花球与花序的类
型 。由于上述 3 变种同属甘蓝种 ,结球甘蓝×花椰
菜和青花菜×花椰菜的杂交结实率都很高 ,分别在
80%以上 。遗传分析的结果表明 ,不同变种之间的
杂种在花球的形态上与其亲本有很大的差别(表 2;
图 9 ～ 13)。
结球甘蓝与花椰菜杂交后 ,F1 代植株不像结球
甘蓝那样需要严格的低温春化作用才能分化花芽 ,
而像花椰菜那样在莲座期后进行花序分化 ,然后形
成短缩的花序 ,其形态介乎于结球甘蓝和青花菜的
花序之间 。青花菜×花椰菜的杂种形成紧实的花
球 ,具有短缩的主枝和侧枝 ,花球表面布满细小的绿
色花蕾 。这些绿色花蕾在合适的温度下能够发育成
正常的花蕾 ,并开花结实 。花椰菜和青花菜的杂种
形成紧实的花球 ,花球表面布满致密细小的花蕾 ,花
球表型更接近母本花椰菜花球。
3　讨论
在自然条件下大白菜是不形成花球的 。由此推
测 BcpCAL 基因在决定花球形成的第 5个外显子中
没有终止密码子出现。我们的研究结果证实了这一
点 。同时 , 大白菜 BcpCAL 、甘蓝 BoCAL 和花椰菜
BobCAL 三者的同源性很高 ,但是它们与拟南芥 CAL
的同源性较低 ,这反应了 4种植物彼此之间的亲缘
关系。
花椰菜的4个株系反映了花序和花发育的不同
阶段 。光滑型花球的表面分布着裸露的花分生组
织 ,这种花分生组织未能进一步分化出花器官;毛状
花球的表面有少数伸长的但有缺陷的花蕾 ,说明有
一些花分生组织继续发育 ,分化出萼片和花瓣等花
器官 ,但这些花蕾缺乏雄蕊或心皮 ,不足以成为正常
的花;颗粒状花球的表面全部为细小的正常花蕾 ,显
示所有的花分生组织都能够继续发育 ,具备形成正
常花的潜力;刺状花球在花的发育阶段上与光滑型
花球相同 ,惟一的区别是花枝上形成茎生叶(苞叶),
且茎生叶伸长到花球表面。Purugganan 和 Suddith[ 5]
的研究表明拟南芥中花球的不同表型与 CAL 等位
基因序列多样性有关。我们在花椰菜自交系中分离
到的一些花球表型类似于拟南芥花球表型 。而对 4
种花球表型的花椰菜中CAL基因的分离和序列分
716　 植　物　学　报　　Acta Botanica Sinica 42 卷
图 16.　BcpCAL 与其他CAL基因的部分序列(包括外显子 5、外显子 7和内含子 7 的部分序列)同源性比较。
Fig.16.　Alignment of partial genomic DNA sequences(including the fifth exon , the seventh exon and intron)of BcpCAL with the other CAL
genes.
The dots represent the same bases , the dashes indicate the deleted bases while laddered boxes show the mutation of stop codon.
表 2　花椰菜与其他芸苔属植物杂交后代的花序特征
Table 2　The inflorescence character of F1 generation of cauliflower after cross with the other Brassica varieties
Parents Inflorescence character Vernalizat ion Flowering shoot length Flower bud on curd
Caulif lower - No Very short None
Cabbage - Yes Long -
Broccoli - No Short All
Cabbage×cauliflower Broccoli type No Short Many
Broccoli×cauliflower Intermediate No Very short Many
-, not determined or described.
析表明 ,它们的 DNA序列完全相同 。这一结果表
明 ,花椰菜与拟南芥花球形态发生方面的机制有所
不同 ,在花椰菜中 CAL 基因控制花球的发生 ,而花
和花器官以及茎生叶的分化与否可能还有其他调节
基因的参与 。
结球甘蓝不形成花球 ,与花椰菜杂交后 ,F1 代
也失去了花椰菜原有的花球表型 ,形成类似于青花
菜的花球。由于甘蓝 BoCAL 基因在结构上是完整
7 期 李小方等:芸苔属植物 CAL 基因的结构特征与花球的形态遗传 717　
的 ,在功能上使植株保持正常的花序形态 ,而花椰菜
BobCAL 基因出现终止突变 ,在功能上产生异常的花
球形态 ,因此在 F1 代 , BoCAL 基因的表达产物在功
能上互补了 BobCAL。花椰菜和青花菜的花球表型
差异较大 ,当两者正反交后 ,F1 代花球表型介于两
亲本之间且更接近母本性状 ,这说明花球基因在这
两种作物中不完全相同 ,且在一定程度上受核质互
作影响 。Carr和 Irish[ 7]认为 ,在拟南芥 cal_1 突变体
中 ,有 3个密码子突变 ,其中的 2个突变也出现在青
花菜 BoiCAL 中 ,他们推测青花菜的花球形成可能与
CAL 基因的这种突变有关 。在这方面 AP1 基因有
一定的修饰作用[ 9] 。
综合芸苔属植物和拟南芥 CAL 基因的结构特
征和形态表现 ,我们认为 CAL 基因在花发育的过程
中主要调节花分生组织的发生和花的决定性。 CAL
基因的突变抑制花分生组织发育 ,这是花椰菜花球
形成的遗传基础。在花椰菜生产中 ,不结球或提早
散球的现象常常发生 ,对产量和品质的影响很大 ,因
此利用 CAL 基因控制花球的发生时间和发育速度
对于花椰菜等芸苔属植物的品种改良有重要现实意
义。
参考文献:
[ 1 ] 　He Y_K(何玉科), Yu X_H(余旭红).Advances in Plant
Sciences.Vol.1.Beijing:Higher Education Press , 1998.
164-179.(in Chinese)
[ 2 ] 　Saduj S.Morphology of the curd of cauliflower.Amer J
Bot , 1962 , 49:290-297.
[ 3] 　Bowman J L , Alvarez J , Weigel D , Meyerowitz E M ,
Smyth D R.Control of flower development in Arabidopsis
thaliana by APETALA1 and interacting gene.Development ,
1993 , 119:721.
[ 4] 　Kempin S A , Savidge B , Yanofsky M F.Molecular basis of
the cauliflower phenotype in Arabidopsis.Science , 1995 ,
267:522-525.
[ 5] 　Purugganan M D , Suddith J I.Molecular population genet-
ics of the Arabidopsis CAULIFLOWER regulatory gene:
nonneutral evolution and naturally occurring variation in flo-
ral homeotic function.Proc Natl Acad Sci USA , 1998 , 95:
8130-8134.
[ 6] 　Porebski S , Bailey L G , Baum B R.Modification of a
CTAB DNA extraction protocol for plants containing high
polysaccharide and polyphenol components.Plant Mol Biol
Rep , 1997 , 15:8-15.
[ 7] 　Carr S M , Irish V F.Floral homeotic gene expression de-
fines developmental arrest stages in Brassica oleracea L.
vars.botrytis and italica.Planta , 1997 , 201:179-188.
[ 8 ] 　Sanger F , Coulson A R.A rapid method for determining se-
quences in DNA by primed synthesis with DNA polymerase.
J Mol Biol , 1975 , 94:441-444.
[ 9] 　Anthony R G , James P E , Jordan B R.The cDNA se-
quence of a cauliflower apetala_1/squamosa homolog.Plant
Physiol , 1995 , 108:441-442.
(责任编辑:谢　巍)
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