全 文 ：园艺学报，2016，43 (6)：1148–1156.
Acta Horticulturae Sinica
1148 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0815；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2016–04–06；修回日期：2016–06–07
基金项目：‘十二五’国家科技计划项目（2013BAD02B00）；唐仲英果树育种基金项目（2009YZ033）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：cylxlcz0673@sina.com；Tel：13186045875）
中国樱桃 14 个自然居群遗传多样性和遗传结构
的 SSR 评价
高天翔 1，蔡宇良 1,*，冯 瑛 1，赵晓军 2
（1 西北农林科技大学园艺学院，农业部西北园艺种质资源与遗传改良重点开放实验室，陕西杨凌 712100；2 陕西省
铜川市果业局，陕西铜川 727100）
摘 要：以中国樱桃 14 个自然居群 280 个个体为材料，采用 SSR 分子标记技术分析其遗传多样性和
遗传结构。结果显示：11 对 SSR 引物共检测到 80 个等位基因，各引物扩增条带在 4 ~ 13 条之间。基因
多样性指数（h）为 0.5431 ~ 0.7151，Shannon’s 信息指数（I）为 0.9057 ~ 1.4684。分子方差分析（AMOVA）
表明，遗传变异主要来自居群内（70.00%），Mantel 检验显示总群体的遗传距离和地理距离显著相关（r =
0.472，P = 0.011)。因此，中国樱桃在居群水平（PPL = 100%，h = 0.643，I = 1.207）和物种水平（PPL =
100%，h = 0.743，I = 1.591）上均具有较高的遗传多样性。
关键词：中国樱桃；SSR；遗传多样性；遗传分化
中图分类号：S 662.5 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）06-1148-09

Genetic Diversity and Genetic Structure of Prunus pseudocerasus
Populations from China as Revealed by SSR Markers
GAO Tian-xiang1，CAI Yu-liang1,*，FENG Ying1，and ZHAO Xiao-jun2
（ 1College of Horticulture，Northwest Horticultural Plants Genetic and Breeding Key Laboratory of Ministry of
Agriculture，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China；2Fruit Industry Bureau of Tongchuan City，
Tongchuan，Shaanxi 727100，China）
Abstract：Simple sequence repeat（SSR）markers were employed to investigate the genetic diversity
and genetic structure of 280 individuals sampled from 14 natural populations of Prunus pseudocerasus. A
total of 80 alleles of 11 loci were detected，and the number of alleles per locus ranged from 4 to 13. The
relatively high levels of gene diversity（h，0.5431–0.7151）and Shannon’s diversity（I，0.9057–1.4684）
revealed relatively rich genetic diversity among the 14 Prunus pseudocerasus populations. The
hierarchical analysis of molecular variance（AMOVA）revealed the genetic differentiation mainly within
populations（70.00%）. Mantel test revealed a significant correlation between geographic and genetic
distances（r = 0.472，P = 0.011）. Therefore，the genetic diversity was high both at the population level
（PPL = 100%，h = 0.643，I = 1.207）and the species level（PPL = 100%，h = 0.743，I = 1.591）.
Key words：Prunus pseudocerasus；SSR；genetic diversity；genetic differentiation


高天翔，蔡宇良，冯 瑛，赵晓军.
中国樱桃 14 个自然居群遗传多样性和遗传结构的 SSR 评价.
园艺学报，2016，43 (6)：1148–1156. 1149

由于长期的定向选择，中国樱桃（Prunus pseudocerasus L.）已表现出遗传基础狭窄，果粒小，
肉质薄，不耐贮运等问题（黄晓姣 等，2011）。开展中国樱桃居群遗传多样性与遗传结构的研究，
对野生优良樱桃资源的收集利用，以及中国樱桃的遗传改良都具有重要意义。
对中国樱桃的研究主要以栽培品种为主，有基于 ITS 序列（何文 等，2014）和 ISSR（宋常美 等，
2011）分子标记的种质资源分析，也有遗传资源多样性的研究（黄晓姣 等，2013），以及基于经济
性状的研究（黄晓姣 等，2011）等。而对野生中国樱桃的研究相对较少，仅见基于 RAPD（蔡宇良，
2006）、PCR-RFLP（曹东伟 等，2007）、SSR（陈娇 等，2013）分子标记对野生中国樱桃遗传多样
性的研究，但样本采集涉及地域有一定局限性。本研究中利用 SSR（Simple sequence repeat）分子标
记，对中国樱桃 14 个自然居群 280 个个体进行了遗传多样性和遗传结构分析，为充分了解中国樱桃
种质资源的遗传信息，以及中国樱桃资源的有效保存和生产利用提供参考。
1 材料与方法
1.1 植物材料
2014 年 6—9 月，根据中国数字植物标本馆、中国植物志、相关文献记载及当地群众指引，在
中国 10 个省（市）选取 14 个具代表性的地点对中国樱桃资源的生存现状进行野外调查，根据自然
居群现有分布规模对每个居群以株为单位随机取样，每个居群采集 20个样本，样本间距离大于 50 m，
所采植株直径不小于 10 cm，采集幼叶立即放入装有干燥变色硅胶的自封塑料袋中干燥备用。共计
14 个居群（表 1），280 个个体。

表 1 野生中国樱桃居群采样点概况
Table 1 Geographic localities，sample sizes of Prunus pseudocerasus populations in this study
居群代码
Population code
采样地
Location
海拔/m
Altitude
经度
Longitude
纬度
Latitude
XZP 陕西西安灞桥区西张坡村 Xizhangpo，Baqiao，Xi’an，Shaanxi 639 E109°08.055′ N34°13.510′
NZ 陕西南郑县团山 Tuanshan，Nanzheng，Shaanxi 871 E106°56.638′ N32°57.732′
TS 山东泰安岱岳区小常庄Xiaochangzhuang，Daiyuequ，Tai’an，Shandong 197 E117°03.290′ N36°12.916′
LS 山东青岛崂山区卧龙村 Wolong，Laoshanqu，Qingdao，Shandong 121 E120°34.446′ N36°14.291′
BTM 河南内乡县宝天曼 Baotianman，Neixiang，He’nan 1 032 E111°55.154′ N33°29.863′
TB 河南桐柏县南山 Nanshan，Tongbai，He’nan 195 E113°24.586′ N32°20.233′
WB 甘肃康县王坝乡 Wangba，Kangxian，Gansu 1 202 E105°41.348′ N33°20.334′
YX 四川汶川县映秀镇 Yingxiu，Wenchuan，Sichuan 1 153 E103°29.051′ N31°03.459′
JYS 重庆缙云山 Jinyunshan，Chongqing 817 E106°23.232′ N29°49.959′
FHS 贵州遵义凤凰山 Fenghuangshan，Zunyi，Guizhou 948 E106°55.926′ N27°42.028′
YJ 贵州铜仁市印江栗子园 Liziyuan，Yinjiang，Tongren，Guizhou 732 E108°36.272′ N27°57.070′
HLT 云南昆明黑龙潭 Heilongtan，Kunming，Yunnan 1 922 E102°44.848′ N25°07.910′
HPS 湖南石门县壶瓶山镇黄虎村 Huanghu，Hupingshan，Shimen，Hunan 412 E110°48.107′ N29°55.612′
SNJ 湖北神农架林区木鱼镇 Muyu，Shennongjia，Hubei 1 174 E110°24.488′ N31°27.122′

1.2 DNA 提取和 SSR-PCR
DNA 提取采用 3× CTAB 法（Zhang et al.，2008），利用紫外分光光度计和 1.0%琼脂糖凝胶电泳
检测 DNA 的浓度和质量，稀释至 30 ~ 60 ng · μL-1，–20 ℃保存备用。
SSR-PCR 反应体系：包含 0.4 μL 引物（0.2 mmol · L-1），1 μL DNA 模板（30 ~ 60 ng · μL-1），3.6
μL ddH2O，5 μL PCR MIX 混合液（康为公司），共 10 μL。PCR 扩增程序为：94 ℃预变性 4 min；
94 ℃变性 30 s，63 ~ 58 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 30 s，38 个循环后，72 ℃延伸 10 min，然后 8 ℃
Gao Tian-xiang，Cai Yu-liang，Feng Ying，Zhao Xiao-jun.
Genetic diversity and genetic structure of Prunus pseudocerasus populations from China as revealed by SSR markers.
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保存。选择来自李属的 100 对 SSR 引物（Dirlewanger et al.，2002；Struss et al.，2003；Mnejja et al.，
2004；Ai et al.，2008；Guarino et al.，2009；Illa et al.，2009；Wünsch et al.，2009），筛选出条带清
晰、多态性丰富、重复性好、稳定性高的 11 对引物（表 2），对 280 个个体进行分析。扩增产物（2
μL）在 1× TBE 缓冲液 180 V 恒定电压下，用 9%聚丙烯酰胺凝胶分离 1.5 h，终止电泳，银染显色，
照相保存。

表 2 SSR 引物信息
Table 2 SSR primers and their informations used for genetics diversity analysis
来源
Origin
引物
Primer
引物序列（5′–3′）
Primer sequence
引物获得文献
Reference of primer
桃 Prunus persica EPDCU5060 F：ACCAAATTGGACATGCAACC
R：CGGTCGAGAAGACTGAGGAG
Illa et al.，2009
BPPCT002 F：TCGACAGCTTGATCTTGACC
R：CAATGCCTACGGAGATAAAAGAC
Wünsch et al.，2009
UDP98-022 F：CTAGTTGTGCACACTCACGC
R：GTCGCAGGAACAGTAAGCCT
Wünsch et al.，2009
BPPCT014 F：TTGTCTGCCTCTCATCTTAACC
R：CATCGCAGAGAACTGAGAGC
Dirlewanger et al.，2002
BPPCT034 F：CTACCTGAAATAAGCAGAGCCAT
R：CAATGGAGAATGGGGTGC
Dirlewanger et al.，2002
甜樱桃 Prunus avium UCD-CH14 F：GTACACGGACCCAATCCTG
R：TCTAACATCATGTTAAACATCG
Struss et al.，2003
EMPaS12 F：TGTGCTAATGCCAAAAATACC
R：ACATGCATTTCAACCCACTC
Guarino et al.，2009
BPPCT005 F：GCTAGCAGGGCACTTGATC
R：ACGCGTGTACGG TGGAT
Dirlewanger et al.，2002
BPPCT037 F：CATGGAAGAGGATCAAGTGC
R：CTTGAAGGTAGTGCCAAAGC
Dirlewanger et al.，2002
李 Prunus salicina CPSCT029 F：ATGGGCTAGAAGTGGTGGTG
R：ATTCCGACTCGAAACGAAGA
Mnejja et al.，2004
中国樱桃 Prunus pseudocerasus PTCR18 F：GCTAATATCAAATCCCAGCTCTC
R：TGAAGAAGTATGGCTTCTGTGG
Ai et al.，2008

1.3 数据分析
根据分子量大小对扩增结果进行条带分析，从大到小依次记为 A、B、C……（万宣伍 等，2010）。
利用 GenAlEx v6.501（Peakall & Smouse，2006）软件获得用于评价居群遗传多样性的指标，包括多
态性位点比率（PPL）、观测等位基因数（Na）、有效等位基因数（Ne）、莱特固定指数（Fis）、Nei’s 基
因多样性指数（h）、Shannon’s 信息指数（I）（Lewontin，1972），及种群间分化系数（Fst）、Nei’s
标准遗传距离（GD）和基因流（Nm）（McDermott & McDonald，1993）等遗传结构指标。同时使
用 Structure v2.3.4 软件的贝叶斯聚类法，根据每个个体的遗传背景进行分组（Pritchard et al.，2000）。
设置分组数量 1 ~ 15，每个 K 值运行 20 次，使用马尔可夫链法（Markov’s chain Monte Carlo，MCMC），
设 burn-in 为 100 000 次、run-length 为 1 000 000 次迭代，计算不同的 K 值对应的 lnP（D）值，依
据拟然值最大的原则确定最佳 K 值（Evanno et al.，2005）。
利用 MEGA6 软件采用非加权组平均法（UPGMA）进行聚类分析，并且在 Nei’s 遗传距离的基
础上完成居群聚类图。利用 GenAlEx v6.501 软件的分子变异方差分析（The hierarchical analysis of
molecular variance，AMOVA）（Excoffier et al.，1992）评价基因多样性在群体间、群体内、区域间
的差异和贡献。并对遗传距离和地理距离之间的相关性进行 Mantel test 检验，推断群体是否存在地
理隔离（Smouse et al.，1986；Smouse & Long，1992）。
高天翔，蔡宇良，冯 瑛，赵晓军.
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2 结果与分析
2.1 SSR 引物扩增结果
11 对 SSR 引物中各引物扩增所得等位基因数在 4 ~ 13 之间（表 3），平均每个位点 7.3 个，各
引物在各居群内均呈现多态性。其中 BPPCT002 和 BPPCT005 扩增等位基因数最少，为 4 个；
BPPCT037 最多，为 13 个。来源自甜樱桃的 SSR 引物多态性高于来源自桃的 SSR 引物（平均扩增
等位基因数分别为 7.75 和 6.4）。图 1 为引物 BPPCT014 在壶瓶山（HPS）居群的扩增图谱。居群在
所有位点均偏离 Hardy-Weinberg 平衡（P < 0.05），从表 3 可以看出莱特固定指数（Fis）都为负值，
即说明所有位点均表现出显著的杂合子过剩。








图 1 引物 BPPCT014 在壶瓶山（HPS）居群上的扩增图谱
M：DNA 标准分子量；1 ~ 20：HPS 居群 1 ~ 20 号个体。
Fig. 1 Amplification pattern of HPS population using primer BPPCT014
M：50 bp DNA marker；1–20：The samples from HPS population.

表 3 11 个 SSR 引物位点的种群分化和杂合度
Table 3 Estimates of population differentiation and heterozygosity at 11 SSR primers
来源
Origin
基因座
Locus
Fis
莱特固定指数
Wrights fixation
index
Fst
基因分化系数
Coefficient of
gene
differentiation
Na
观测等位
基因 The
observed
number of
alleles
Ne
有效等
位基因
Effecitve
number of
alleles
Nm
基因流
Gene
flow
Ho
可观察杂合
度 Observed
heterozy-
gosity
He
期望杂合度
Expected
heterozygosity
An
无效等位基因
频率
Null alleles
frequency
EPDCU5060 –0.3573 0.0782 9.0 3.0644 2.9467 0.8429 0.6749 0.10
BPPCT002 –0.4559 0.1036 4.0 1.9450 2.1629 0.9714 0.7457 0.12
UDP98-022 –0.2534 0.1144 7.0 5.9036 1.9351 0.5393 0.4867 0.03
BPPCT014 –0.5143 0.1636 6.0 4.4529 1.2782 0.9821 0.7768 0.11
桃
P. persica
BPPCT034 –0.4291 0.1036 6.0 3.9985 2.1637 0.9607 0.7512 0.11
UCD-CH14 –0.1708 0.1761 5.0 3.7995 1.1696 0.7107 0.7381 0.01
EMPaS12 –0.2975 0.1846 9.0 5.0229 1.1046 0.9179 0.8691 0.02
BPPCT005 –0.1901 0.1069 4.0 2.9003 2.0890 0.6964 0.6564 0.02
甜樱桃
P. avium
BPPCT037 –0.2151 0.1454 13.0 6.9652 1.4690 0.8893 0.8580 0.01
李
P. salicina
CPSCT029 –0.3702 0.1684 12.0 7.5479 1.2343 0.9464 0.8321 0.06
中国樱桃 P.
pseudocerasus
PTCR18 –0.3342 0.1176 5.0 3.9117 1.8752 0.9429 0.8023 0.07
平均 Mean –0.3299 0.1356 7.3 4.5011 1.5941 0.8545 0.7447

2.2 遗传多样性
11 对引物在居群间扩增丰富，各居群多态位点比率为 100%。在居群水平上，可观察等位基因
数（Na）、有效等位基因数（Ne）、香侬信息指数（I）、基因多样性指数（h）均值分别为 7.2727、4.5011、
1.2069 和 0.6440（表 3，表 4）。FHS（PPL = 100%，I = 1.4684，h = 0.7151）遗传多样性最高，TS
Gao Tian-xiang，Cai Yu-liang，Feng Ying，Zhao Xiao-jun.
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（PPL = 100%，I = 0.9057，h = 0.5584）和 LS（PPL = 100%，I = 0.9854，h = 0.5431）遗传多样性
相对较低（表 4）。基因多样性指数（h）是衡量居群遗传多样性最常用的指标，根据基因多样性指
数得到中国樱桃 14 个自然居群遗传多样性水平：FHS > HPS > SNJ > TB > YJ > WB > BTM > JYS >
NZ > YX > HLT > XZP > TS > LS（表 4）。
表 4 基于 11 对 SSR 引物的中国樱桃 14 个自然居群的遗传多样性水平
Table 4 Genetic diversity for the 14 populations of Prunus pseudocerasus based on SSR makers from 11 primers

居群
Population
PPL
多态性比率/%
Percentage of
polymorphic loci
Ho
观察杂合度
Observed
heterozygosity
He
期望杂合度
Expected
heterozygosity
h
基因遗传多样性
Nei’s expected
heterozygosty
I
香侬信息指数
Shannons information
index
BTM 100 0.8409 0.6874 0.6702 1.2926
FHS 100 0.8864 0.7334 0.7151 1.4684
HLT 100 0.7955 0.5896 0.5749 1.0453
HPS 100 0.8500 0.7098 0.6920 1.3315
JYS 100 0.8136 0.6608 0.6643 1.2489
LS 100 0.7773 0.5570 0.5431 0.9845
NZ 100 0.7727 0.6777 0.6608 1.2762
SNJ 100 0.8682 0.7052 0.6876 1.3097
TB 100 0.9000 0.6985 0.6810 1.3062
TS 100 0.8818 0.5727 0.5584 0.9057
WB 100 0.9273 0.6892 0.6719 1.2585
XZP 100 0.9864 0.5815 0.5669 0.9307
YJ 100 0.8136 0.6955 0.6781 1.3090
YX 100 0.8500 0.6682 0.6515 1.2297
平均 Mean 100 0.8546 0.6590 0.6440 1.2069
物种水平 Species level 100 0.8545 0.7447 0.7433 1.5912
2.3 居群遗传结构
14 个自然居群的 Nei’s 遗传距离介于 0.1217（YJ 和 JYS）到 0.8057（XZP 和 HLT）之间（表 5）。
采用 UPGMA 法进行聚类分析，进一步直观分析居群间的遗传关系（图 2），可将 14 个自然居群归
为 7 类：其中宝天曼（BTM）、王坝（WB）、印江（YJ）、缙云山（JYS）、南郑（NZ）、神农架（SNJ）、
壶瓶山（HPS）归为一类，崂山（LS）和泰山（TS）归为一类，凤凰山（FHS）、映秀（YX）、黑龙
潭（HLT）、西张坡（XZP）、桐柏（TB）5 个居群分别独自归为一类。
用 Structure 进行群体遗传结构分析，在 K = 1 ~ 15 中，K = 7 时拟然值最大（Evanno et al.，2005），
推断 14 个自然居群来自 7 个理论组群（图 3），与 UPGMA 聚类结果一致。Mantel 检验显示，总群
体的遗传距离和地理距离显著相关（r = 0.472，P = 0.011）。
表 5 居群间遗传一致度和遗传距离的 Nei’s 无偏估计值表
Table 5 Nei’s genetic identity and genetic distance between populations
居群
Population BTM FHS HLT HPS JYS LS NZ SNJ TB TS WB XZP YJ YX
BTM 0.7248 0.6200 0.7998 0.8000 0.7835 0.8431 0.7964 0.7113 0.7446 0.8033 0.6970 0.7922 0.6984
FHS 0.3219 0.6170 0.7721 0.7184 0.6507 0.7543 0.7300 0.6241 0.5994 0.7442 0.6320 0.7212 0.7104
HLT 0.4780 0.4829 0.6566 0.5289 0.6117 0.5668 0.6304 0.5084 0.5817 0.5879 0.4468 0.6130 0.5680
HPS 0.2234 0.2586 0.4207 0.7753 0.7487 0.8373 0.8247 0.6967 0.6915 0.7674 0.7281 0.8133 0.7666
JYS 0.2232 0.3307 0.6369 0.2545 0.6604 0.8773 0.7768 0.6688 0.5927 0.7791 0.6672 0.8854 0.7189
LS 0.2440 0.4297 0.4915 0.2894 0.4148 0.6907 0.7865 0.6236 0.8836 0.7610 0.6223 0.6623 0.7372
NZ 0.1706 0.2819 0.5678 0.1775 0.1309 0.3700 0.7994 0.6826 0.6305 0.8109 0.7000 0.8363 0.7402
SNJ 0.2276 0.3147 0.4615 0.1927 0.2526 0.2401 0.2239 0.6969 0.8010 0.8051 0.6232 0.7991 0.7516
TB 0.3407 0.4715 0.6765 0.3614 0.4022 0.4723 0.3818 0.3611 0.6433 0.7110 0.6260 0.6621 0.6540
TS 0.2949 0.5118 0.5418 0.3689 0.5231 0.1237 0.4612 0.2219 0.4412 0.7009 0.6107 0.6150 0.6872
WB 0.2191 0.2955 0.5312 0.2647 0.2496 0.2731 0.2096 0.2168 0.3411 0.3554 0.6735 0.7432 0.7240
XZP 0.3609 0.4589 0.8057 0.3173 0.4046 0.4744 0.3567 0.4730 0.4684 0.4932 0.3953 0.7000 0.5566
YJ 0.2329 0.3268 0.4894 0.2067 0.1217 0.4120 0.1788 0.2243 0.4124 0.4862 0.2968 0.3567 0.7250
YX 0.3590 0.3419 0.5656 0.2658 0.3300 0.3048 0.3009 0.2855 0.4246 0.3751 0.3229 0.5859 0.3216
注：右上为遗传一致度；左下为遗传距离。
Notes：Top right diagonal：Genetic identity；Left bottom diagonal：Genetic distance.
高天翔，蔡宇良，冯 瑛，赵晓军.
中国樱桃 14 个自然居群遗传多样性和遗传结构的 SSR 评价.
园艺学报，2016，43 (6)：1148–1156. 1153
















图 2 基于 Nei’s 遗传距离的中国樱桃 14 个自然居群的 UPGMA 聚类图
Fig. 2 UPGMA dendrogram of 14 populations of Prunus pseudocerasus based on Nei’s genetic distance











图 3 基于 Structure 分析的中国樱桃 14 个自然居群的遗传结构图
7 种颜色代表 7 个不同的遗传组群（Ⅰ~ Ⅶ）；细竖线代表个体，不同颜色所占比例越大，划分到相应组群的可能性越大。
Fig. 3 Genetic structural map of 14 Prunus pseudocerasus populations based on structure analysis
Seven colors represented seven different genetic clusters（Ⅰ–Ⅶ）；Individuals were represented as thin vertical lines partitioned into segments
corresponding to their membership in genetic clusters indicated by the colors.
2.4 居群遗传分化
遗传分化是反映遗传结构的重要指标。中国樱桃 14 个自然居群间基因分化系数平均值 Fst 为
0.1356（表 3），低于双子叶植物基因分化系数的平均值（0.273）（蔡宇良，2006）。AMOVA 结果（表
6）表明，14 个自然居群内、居群间均存在显著的遗传变异（P < 0.001），群体间的遗传变异占总变
异的 30.00%，居群内占 70.00%，说明遗传变异主要分布在居群内。
表 6 野生中国樱桃居群的分子变异方差分析
Table 6 Analysis of molecular variance（AMOVA）analysis among Prunus pseudocerasus populations
变异来源
Source of variation
自由度
df
平方和
Sum of square
方差分量
Variance component
方差分量百分率/%
Percentage of variance component
P 值
P value
居群间 Among populations 13 619.793 2.135 30.00 < 0.001
居群内 Within populations 266 1325.900 4.985 70.00 < 0.001
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Genetic diversity and genetic structure of Prunus pseudocerasus populations from China as revealed by SSR markers.
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3 讨论
根据已经获得的评价遗传多样性的重要指标，在物种水平上 Shannon’s 信息指数（I）为 1.5912，
Nei’s 基因多样性指数（h）为 0.7433，与近缘物种相比，明显高于杏（I = 0.458，h = 0.287；He et al.，
2007）、马哈利樱桃（I = 0.1720，h = 0.1144；Jordano & Godoy，2000）及新疆野苹果（I = 0.408，
h = 0.262；张春雨 等，2009），略高于四川野生中国樱桃（I = 1.5256，h = 0.6953；陈娇 等，2013）；
低于欧洲甜樱桃（I = 1.9963，h = 0.7695；艾呈祥 等，2007；Zhong et al.，2009），因此不能否认，
本研究中中国樱桃 14 个自然居群确实也具有较高的遗传多样性。而且从根据基因多样性指数得到的
中国樱桃 14 个自然居群遗传多样性水平中，可以看出多数分布在秦岭以南的居群遗传多样性要高于
分布在秦岭以北的居群。地理分布范围是决定物种遗传多样性的一个主要因素，一个物种的分布范
围越广，其遗传多样性水平越高（Karron，1987）。而中国樱桃在中国广泛分布，这也许是其具有较
高遗传多样性水平的原因之一。本研究中所有位点（P < 0.05）都显著偏离了 Hardy-Weinberg 平衡，
表现为杂合子过剩，不同于陈娇等（2013）杂合度不足的研究结果。
遗传分化是反映遗传结构的重要指标。本研究中居群间遗传分化系数为 0.1356，稍高于陈娇等
（2013）的 0.0844。AMOVA 分析表明中国樱桃自然居群的遗传变异主要存在于居群内（70.00%），
这与蔡宇良（2006）和陈娇等（2013）的研究结果一致，在毛樱桃的研究中也有类似结果（张琪静，
2007；宛甜 等，2013）。种子散布机制对居群间的遗传分化有显著影响，中国樱桃主要依靠动物消
化系统传播种子，其种子流受到动物活动范围的制约（蔡宇良，2006）。利用等位酶标记研究发现，
种子的扩散方式对于居群间和居群内的遗传变异有很大的影响，通过动物食果进行种子扩散的植物
种与以其他方式扩散种子的植物种相比，具有典型的高水平的居群内遗传变异（Hamrick et al.，1993；
Hamrick & Godt，1996）。本研究中发现中国樱桃自然居群内存在着较高的遗传变异，与前人结论
（Hamrick et al.，1993；Hamrick & Godt，1996）一致。基因流是影响居群遗传分化的重要因素，研
究结果普遍认为基因流大于 1 时就能够抵制群体内的遗传漂变作用，也同时防止了群体间分化的发
生（Slatkin，1985）。本研究中中国樱桃自然居群的基因流（Nm = 1.5941）> 1，基于 Structure 分析
的 14 个自然居群的遗传结构图中各个颜色有所交织，也表明了各个居群间存在一定的基因交流，抑
制了中国樱桃自然居群间的遗传变异，所以中国樱桃自然居群的遗传变异主要存在于居群内。
居群聚类中，黑龙潭（HLT）、泰山（TS）和崂山（LS）与其他采样地区距离相对较远，进行
的基因交流相对较少，与其他居群之间产生了一定程度的遗传分化，因此独自聚为一类。野生中国
樱桃属于通过食果动物体内消化系统进行种子扩散的树种（蔡宇良，2006），西张坡（XZP）、凤凰
山（FHS）、映秀（YX）、桐柏（TB）4 个居群并没有与其附近的居群聚为一类，而是各自聚为一类，
推测很可能是由于该地区与其他采样地区相比，人类活动范围相对较大且比较频繁，影响了动物的
活动范围，不能形成有效的种子流，导致这 4 个居群分别与其附近的居群之间产生了一定程度的遗
传分化。类似于赵阿曼等（2003）的研究结果：由于环境恶化和人类活动干扰（过度砍伐、放牧）
等导致砂生槐生境片断化，影响居群间基因交流。
中国樱桃不但具有较好的经济效益，而且还具有很高的观赏价值，但由于受环境变化和人类活
动影响，中国樱桃自然资源大量减少，所以很有必要对中国樱桃采取一定的保护措施。因为遗传多
样性对种群和物种的长期生存和发展起着关键作用，所以保护工作应该以保持最大遗传变异基因库
为目标（Zhou et al.，2010）。本研究中秦岭以南的中国樱桃自然居群遗传多样性水平更高，因此应
重点对秦岭以南的野生中国樱桃自然居群进行保护。
高天翔，蔡宇良，冯 瑛，赵晓军.
中国樱桃 14 个自然居群遗传多样性和遗传结构的 SSR 评价.
园艺学报，2016，43 (6)：1148–1156. 1155

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