全 文 ：园艺学报，2016，43 (6)：1044–1056.
Acta Horticulturae Sinica
1044 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0728；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2016–04–12；修回日期：2016–06–01
基金项目：国家自然科学基金青年项目（31400418）；河北省自然科学基金面上项目（14964206D-3，C2016402088）；河北省高等学校
青年拔尖人才计划项目（BJ2016012）；昆明市科技计划项目（2014-04-A-N-01-3099）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhengyunpu_000@sina.com）
高温对北高丛越橘叶片结构和生理代谢的影响
黄 磊 1，孙耀清 2，郝立华 3，党承华 3，朱 玉 4，王贺新 4，程东娟 3，
张运鑫 3，郑云普 3,5,*
（1 大连民族大学环境与资源学院，辽宁大连 116600；2 信阳农林学院林学院，河南信阳 464000；3河北工程大学水
电学院，河北邯郸 056038；4 大连大学现代农业研究院，辽宁大连 116622；5 河北省水生态文明及社会治理研究中
心，河北邯郸 056038）
摘 要：以 2 年生北高丛越橘（Vaccinium corymbosum L.）‘蓝丰’、‘公爵’和‘布里吉他’为试验
材料，利用人工气候箱设置 4 个培养温度（25、30、35 和 40 ℃），研究高温对叶片叶绿体超显微结构、
气体交换参数、叶绿素荧光、抗氧化酶活性、色素含量以及电导率的影响。结果表明：温度对 3 个品种
超氧化物歧化酶（SOD）活性影响不大，但显著改变了 3 个品种叶片的过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶
（CAT）活性。40 ℃对‘公爵’和‘蓝丰’的叶绿体结构有不同程度的破坏，而对‘布里吉他’没有产
生显著影响。另外，随着温度的升高，3 个品种叶片的叶绿素 a（Chl.a）、叶绿素 b（Chl.b）、叶绿素 a/叶
绿素 b（Chl.a/b）、总叶绿素[Chl.（a + b）]及类胡萝卜素（Car.）均呈现先升高后降低的趋势，且 3 个品
种的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和水分利用效率（WUE）也出现了相似的变化趋势，品种不同其
最大值出现的温度也不同。叶片相对电导率和叶绿素荧光参数 Fv/Fm 的测定结果也间接地支持了上述结
论，即 30 ℃和 35 ℃高温对叶片结构和功能的影响有限，但 40 ℃高温导致其受到严重损伤。抗高温能力
‘布里吉他’最强，‘蓝丰’次之，‘公爵’最弱。
关键词：越橘；高温胁迫；气体交换；色素含量；叶绿素荧光；抗氧化酶活性
中图分类号：S 663 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）06-1044-13

Effects of High Temperatures on Leaf Structures and Physiological
Metabolism of North Highbush Blueberry
HUANG Lei1，SUN Yao-qing2，HAO Li-hua3，DANG Cheng-hua3，ZHU Yu4，WANG He-xin4，CHENG
Dong-juan3，ZHANG Yun-xin3，and ZHENG Yun-pu3,5,*
（1School of Environment and Resources，Dalian Nationality University，Dalian，Liaoning 116600，China；2School of
Forestry，Xinyang Agriculture and Forestry University，Xinyang，Henan 464000，China；3School of Water Conservancy
and Hydropower，Hebei University of Engineering，Handan，Hebei 056038，China；4Institute of Modern Agricultural
Research，Dalian University，Dalian，Liaoning 116622，China；5Research Center of Water Ecological Civilization and Social
Management，Handan，Hebei 056038，China）
Abstract：The effects of high temperatures on leaf traits，chloroplast ultra-structures，gas exchange，
chlorophyll fluorescence parameters，antioxidant enzyme activity，pigment contents，and electrolyte

黄 磊，孙耀清，郝立华，党承华，朱 玉，王贺新，程东娟，张运鑫，郑云普.
高温对北高丛越橘叶片结构和生理代谢的影响.
园艺学报，2016，43 (6)：1044–1056. 1045

leakage of three north highbush blueberry cultivars（‘Bluecrop’，‘Duke’and‘Brigitta’）were examined
with four growth chambers by controlling growth temperatures at 25，30，35 and 40 ℃. The results
showed that temperature barely changed the activity of superoxide dismutase（SOD）of the three
cultivars，but significantly affected the activity of peroxidase（POD）and catalase（CAT）. Meanwhile，
the chloroplast ultrastructure was seriously damaged at the growing temperature of 40 ℃ except for
‘Brigitta’. Moreover，both the chlorophyll and carotenoid pigments of the three north highbush
blueberry cultivars were decreased with the increase of temperature. The net photosynthetic rates（Pn），
transpiration rates（Tr），and water use efficiency（WUE）also featured a similar trend. Moreover，the
measurements on the electrolyte leakage and Fv/Fm indirectly supported the above conclusions and
suggested that 30 ℃ and 35 ℃ had little effects on the leaf structure and function of the three blueberry
cultivars，but 40 ℃ resulted in severe damages on the cellular membrane structure. These results
suggested that three north highbush blueberry cultivars had different ability in resisting heat stress with
‘Brigitta’>‘Bluecrop’>‘Duke’.
Key words：Vaccinium corymbosum；heat stress；gas exchange；pigments content；chlorophyll
fluorescence；antioxidant enzyme activity

高温不仅造成叶片结构的变化、光合反应位点受损、酶活性降低、活性氧含量增加、气体交换
过程受阻以及光合色素含量下降等（Ma et al.，2011；Xu et al.，2011； Gratani et al.，2013；Gupta
et al.，2013），还会导致细胞内活性氧含量增加，使细胞膜系统遭到氧化伤害，造成细胞膜透性增加
甚至解体（Zhou & Leul，1999；Renu，2012）。同时，高温条件下活性氧的增加，也促使植物体内
SOD、CAT 和 POD 等抗氧化酶活性增强，以清除活性氧来抵抗高温对膜系统的损伤（Gupta et al.，
2013）。此外，高温导致植物叶绿体、线粒体等细胞器的数量、形态和结构发生显著变化（刘东焕 等，
2002；田小海 等，2007），甚至改变叶片的气孔特征、降低光合色素含量和损坏 PSⅡ的结构（Havaux
& Tardy，1996；Ma et al.，2011；Chen et al.，2012；Zheng et al.，2013），影响叶片的气体交换效率
（金松恒 等，2004；Phillip et al.，2010）。以往的相关研究结果表明，高温通过影响 PSⅡ的电子传
递过程来改变植物的光合速率（Badger et al.，1982；Epron，1997）。例如，Zhang 等（2010）利用
叶绿素荧光技术发现，在较高温度环境下水稻叶片的 Fv /Fm发生了显著的变化。
越橘（Vaccinium corymbosum L.）属杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（Vaccinium）。其北高丛类群
是比较适合在中国北方地区进行栽培的优良品种，最适宜温度范围一般为 20 ~ 25 ℃（谢兆森和吴
晓春，2006）。
近年来，全球变暖导致极端高温气候事件的发生频率明显增加（Meehl & Tebaldi，2004），中国
的许多地区也不断遭遇持续时间较长的高温天气（邓自旺 等，2000；李庆祥和黄嘉佑，2011），甚
至在有些地区还频繁出现超过 40 ℃的短期极端高温天气（王鹏祥和杨金虎，2007）。
本研究中探讨高温对北高丛越橘叶片结构、生理及生化特性产生影响的机理，深入理解高温对
中国北方地区主要栽培越橘品种生长状况、果实产量及品质产生的潜在影响。研究结果将为北高丛
越橘耐高温品种的选育，以及将这些品种引种到南方热带气候区进行繁育和栽培提供理论依据。
Huang Lei，Sun Yao-qing，Hao Li-hua，Dang Cheng-hua，Zhu Yu，Wang He-xin，Cheng Dong-juan，Zhang Yun-xin，Zheng Yun-pu.
Effects of high temperatures on leaf structures and physiological metabolism of north highbush blueberry.
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1 材料与方法
1.1 试验材料和试验设计
选用休眠期‘蓝丰’、‘公爵’和‘布里吉他’越橘作为试验材料。于 2014 年 5 月 18 日从大连
大学现代农业研究院的育苗温室中挑选长势一致的 2 年生盆栽幼苗，每个品种 20 株，随机分配到 4
个人工气候箱中（即每个气候箱各品种均 5 株，每株作为 1 个重复），进行为期 30 d 的缓苗培养。
缓苗结束后将 4 个人工气候箱的白天温度分别设定为 25（对照）、30、35 和 40 ℃，其他条件不
变，即夜温均为 20 ℃，光照强度为 1 000 μmol · m-2 · s-1，光照时间为 8：00—20：00，相对湿度控
制在 60% ~ 75%。光照培养 90 d，定期浇水和 Hoagland 营养液。为了避免人工气候箱本身的差异对
结果产生影响，在整个温度处理期内每 7 d 随机改变 1 次各培养箱的温度，同时也调换植株到与其
温度相对应的人工气候箱内。处理结束时每个植株均生长出 14 ~ 20 片新叶。
挑选冠层中部或上部的新生叶片测定叶绿体超显微结构、气体交换参数、叶绿素荧光、抗氧化
酶活性、色素含量以及电导率等指标。
1.2 叶绿体超微结构观察
将采集的叶片组织（2 mm × 2 mm）用 2.5%（体积比）的戊二醛固定液（0.1 mmol · L-1 磷酸缓
冲液，pH 7.0）迅速固定并放到 4 ℃环境下冷藏保存备用。随后用相同浓度的磷酸缓冲液冲洗 6 遍，
1%锇酸固定 3 h，磷酸缓冲液冲洗干净，经梯度酒精脱水、树脂渗透、包埋制作石蜡切片，利用 LKB-V
型超薄切片机切片，醋酸双氧铀和柠檬酸铅染色，在透射电子显微镜（JEOL Ltd，Tokyo，Japan）
下观察组织亚显微结构并拍照。
1.3 气体交换参数测定
利用 Li-6400 便携式光合测定系统（LI-COR Inc. Lincoln，Nebraska，USA）测定叶片的净光合
速率（Pn）、水分利用效率（WUE）和蒸腾速率（Tr）等。同 Li-6400 便携式光合测定系统配套使用
的 2 cm × 3 cm 标准气室能独立控制光合光量子通量密度、CO2 浓度、叶片温度及气室湿度。测量叶
片气体交换参数时设定叶室内的光照强度为 1 000 μmol · m-2 · s-1，水蒸汽压亏缺（VPD）控制为 2.0
kPa，CO2 浓度为 400 μmol · mol-1，叶片温度为 25 ℃。另外，待光合反应速率测定结束后，关闭 Li-6400
便携式光合测定系统的光源，让叶片在黑暗环境下适应 30 min 后，测定叶片的暗呼吸速率（Rd）。
计算叶片的水分利用效率（WUE = Pn/Tr）。
1.4 叶绿素荧光参数和相对电导率测定
叶片的叶绿素荧光参数使用 Li-6400 便携式光合测定系统（LI-COR Inc. Lincoln，Nebraska，USA）
及其配套使用的荧光叶室测定。首先将待测植物的叶片在黑暗环境下进行暗适应 30 min，然后测定
荧光参数 Fv/Fm。
从各植株上选取 0.3 g 新鲜叶片，去离子水冲洗 3 遍后用吸水纸吸干叶片表面水分。打孔取样
后放入 15 mL 大离心管中，并同时向该离心管内加入 10 mL 去离子水，置于室温条件下 3 h，待叶
片充分吸收水分后利用电导率仪（型号 CON-2B，艾辉大连有限公司生产）测定溶液电导率（R1），
再将叶片放入 100 ℃沸水浴中煮 20 min，待叶片冷却到室温后再次测定溶液电导率（R2），并计算
相对电导率 = R1/R2。
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1.5 叶片特征和气孔特征的测定
首先确定每株叶片的总数，随机选取 3 个叶片，利用游标卡尺准确测量叶片的长度和宽度。将
透明无色的指甲油涂于叶片远轴面的中部采集气孔印迹，将印迹玻片在装备有照相机（DFC 300-FX，
Leica Corp，Germany）的莱卡光学显微镜（DM2500，Leica Corp，Germany）下观察并拍照。通过
视野面积和单位面积上气孔数量计算气孔密度。利用 ArcGIS 软件分别测量气孔的长、宽、周长（P）、
面积（A）及形状指数。气孔的形状指数（S）是指通过计算单一气孔形状与相同面积的圆之间的偏
离程度来测量其形状的复杂程度。 （以圆为参照几何形状）。
1.6 叶片抗氧化酶活性和色素含量的测定
将采集的叶片样品放入液氮速冻，–80 ℃超低温冰箱保存。超氧化物歧化酶（SOD）活性测定
参考王爱国等（1983）的方法，以抑制氮蓝四唑（NBT）光还原 50%为 1 个酶活力单位（U）。过氧
化物酶（POD）活性测定参考 Omran（1980）的愈创木酚氧化法，以每 min 内引起 470 nm 吸光度
变化 0.01 酶量为 1 个酶活力单位（U）。过氧化氢酶（CAT）活性的测定采用紫外分光光度法，测定
240 nm 吸光度变化，以每 min 内引起 240 nm 吸光度减少 0.1 的酶量为 1 个酶活力单位（U）（闫玉
静 等，2015）。
叶绿素含量的测定参照 Arnon（1949）的浸提法，利用分光光度计测定在波长 645、663 和 470
nm 下的光密度（OD 值），计算出每克叶片的叶绿素 a（Chl.a）、叶绿素 b（Chl.b）、总叶绿素[Chl.
（a + b）]和类胡萝卜素（Car.）的含量及叶绿素 a/叶绿素 b（Chl.a/b）和叶绿素/类胡萝卜素[Chl.
（a + b）/Car.]。
1.7 统计分析
用二维方差分析品种之间的差异，增温对各品种的影响，以及品种和增温产生的交互作用。利
用邓肯氏新复极差法比较处理间的差异显著性（P < 0.05）。
2 结果与分析
2.1 高温对叶片结构和叶绿体超微结构的影响
由表 1 可知，温度对 3 个品种的叶片数没有显著影响。高温减小了‘布里吉他’和‘蓝丰’的
叶片长度和宽度，但‘公爵’没有显著变化。另外，温度对‘公爵’的气孔密度和气孔形状指数没
有显著影响，但高温增加了‘蓝丰’的气孔长度、气孔宽度、气孔面积和气孔周长；随温度升高，
‘布里吉他’的气孔有先增大后减小的趋势。
图 1 显示，对照（25 ℃）3 个品种叶片的叶绿体超显微结构均良好，叶绿体呈椭圆形，基质片
层清晰可见，类囊体片层叠垛整齐紧凑，有少量的淀粉粒和嗜锇颗粒，整个叶绿体内部呈现完整的
膜系统结构。40 ℃处理后，‘布里吉他’的叶绿体结构基本未发生明显的变化，只是增加了少量的
嗜锇颗粒；但‘蓝丰’和‘公爵’的叶绿体结构受到了不同程度的高温损伤，‘公爵’最为严重，其
叶绿体严重肿胀为近圆形，大部分类囊体断裂，叶绿体被膜出现不同程度的断裂、解体，基质片层
进一步拉长、断裂情况严重，甚至出现解体现象，叶绿体内出现较多的淀粉粒并积累大量的嗜锇颗
粒。

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表 1 高温处理对叶片和气孔特征的影响
Table 1 Effects of high temperature on leaf and stomatal traits
叶片 Leaf 气孔特征 Stomatal
品种
Species
温度/℃
Temp.
叶片数
Leaf
number
长度/cm
Length
宽度/
cm
Width

密度/
（number · mm-2）
Density
长度/μm
Length
宽度/μm
Width
面积/μm2
Area
周长/μm
Perimeter
形状指数
Shape index
25 19 a 4.9 a 3.0 a 97 a 19.4 a 10.7 a 162.5 a 44.9 a 1.12 a
30 15 a 5.0 a 2.9 a 84 a 18.3 a 10.6 a 162.3 a 47.3 a 1.12 a
35 23 a 5.0 a 3.0 a 96 a 18.7 a 11.5 a 161.3 a 48.2 a 1.09 a
公爵
Duke
40 17 a 4.6 a 2.7 a 85 a 17.1 a 11.0 a 147.6 a 45.3 a 1.08 a
25 17 a 5.4 ab 3.2 a 72 bc 18.3 ab 11.5 a 174.1 a 48.2 a 1.09 b
30 15 a 5.5 a 3.2 a 108 ab 16.1 ab 9.9 ab 119.4 ab 41.8 ab 1.09 b
35 21 a 4.2 c 2.5 b 124 a 20.4 a 12.7 a 202.3 a 53.4 a 1.08 b
布里吉他
Brigitta
40 24 a 4.5 bc 2.5 b 84 b 13.4 b 7.3 b 72.0 b 33.3 b 1.12 a
蓝丰 25 12 a 5.2 ab 2.8 ab 124 a 15.2 b 10.5 b 132.7 c 41.9 c 1.08 a
Bluecrop 30 18 a 5.5 a 3.2 a 113 a 17.8 ab 11.6 b 159.3 b 47.3 b 1.08 a
35 18 a 4.6 ab 2.5 b 96 a 21.5 a 14.9 a 246.3 a 58.3 a 1.06 a
40 17 a 4.2 b 2.4 b 91 a 20.7 a 13.3 ab 210.9 ab 54.4 ab 1.08 a
注：不同小写字母表示相同品种不同温度间差异显著。
Note：Different lowercase letters indicate significant differences between treatments within each species.
































图 1 高温对叶绿体超微结构的影响
Fig. 1 Effects of high temperature on ultra-structures of leaf chloroplast
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图 2 高温对叶片气体交换的影响
Fig. 2 Effects of high temperatures on leaf gas exchanges

2.2 高温对气体交换参数的影响
如图 2，A 所示，3 个品种净光合速率（Pn）
对温度的响应存在明显差异。‘蓝丰’的 Pn 随
温度升高先增加后降低，且最大值出现在 35
℃。‘公爵’和‘布里吉他’Pn 的最大值分别
出现在 40 ℃和 30 ℃。‘蓝丰’和‘布里吉他’
在 30 ℃时的 Pn 均与对照（25 ℃）差异显著，
但 40 ℃时的 Pn 与对照差异并不显著。‘公爵’
在 30 ℃的 Pn 显著高于对照，但 35 ℃和 40 ℃
时的 Pn 同对照不存在显著差异。
温度对‘蓝丰’的蒸腾速率（Tr）没有产
生显著影响，但‘公爵’和‘布里吉他’在 35
℃和 40 ℃时的 Tr与对照和 30 ℃相比差异显著
（图 2，B）。
3 个品种的水分利用效率（WUE）随温度
先升高后降低，当温度升高到 35 ℃时，对‘公
爵’和‘蓝丰’的 WUE 影响显著，40 ℃时则
对 3 个品种均有显著影响（图 2，C）。
2.3 高温对 Fv/Fm和电导率的影响
随着温度的不断增加，3 个品种的 Fv/Fm
逐渐降低，尤其是 35 ℃和 40 ℃时（除‘布里
吉他’）的 Fv/Fm明显低于对照和 30 ℃（图 3，
A），表明高温条件下（35 ℃和 40 ℃）3 个品
种均受到不同程度的生理胁迫。














图 3 高温对叶片 Fv /Fm和电导率的影响
Fig. 3 Effects of high temperature on leaf Fv /Fm and electrolyte leakage
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相反，3 个品种的叶片相对电导率却随温度的升高而增加，35 ℃和 40 ℃高温时 3 个品种的相
对电导率均显著高于对照，但 30 ℃时与对照差异不显著（图 3，B）。
2.4 高温对抗氧化酶活性的影响
如图 4，A 所示，温度对 3 个品种超氧化物歧化酶（SOD）活性影响不大，仅 40 ℃时‘公爵’
的 SOD 活性显著低于其余 3 个温度时的 SOD 活性。
同时，温度对 3 个品种过氧化物酶（POD）活性产生了相似的影响，即在 25 ℃和 30 ℃时的 POD
活性与 35 ℃和 40 ℃时的活性相比均差异显著，但 25 ℃与 30 ℃之间、35 ℃和 40 ℃之间的差异不
显著（图 4，B）。
‘蓝丰’和‘布里吉他’的过氧化氢酶（CAT）活性随温度的升高逐渐增加，且 40 ℃高温时的
CAT 活性均显著高于 25 ℃、30 ℃和 35 ℃时的活性；‘公爵’的 CAT 活性却随温度升高产生了不
同的变化趋势，即在 25 ℃、30 ℃和 35 ℃时的 CAT 活性差异不显著，但 40 ℃时其 CAT 活性显著
低于其他温度时的（图 4，C）。

















图 4 高温对叶片抗氧化酶活性的影响
Fig. 4 Effects of high temperature on leaf antioxidant enzyme activity

2.5 高温对色素含量的影响
如图 5 所示，温度几乎不对叶绿素 a（Chl.a）、叶绿素 b（Chl.b）和总叶绿素[Chl.（a + b）]含
量产生显著影响，仅‘蓝丰’在 30 ℃和 35 ℃时的 Chl.b 之间存在显著性差异。‘公爵’和‘布里吉
他’的类胡萝卜素（Car.）在不同温度间差异不显著，但 30 ℃时‘蓝丰’的 Car.显著高于对照、35
和 40 ℃时的。同样，温度也没有改变‘布里吉他’的叶绿素 a/叶绿素 b（Chl.a/b）比值，但 35 ℃
时‘蓝丰’和 30 ℃时‘公爵’的 Chl.a/b 显著高于其他温度的。另外，‘蓝丰’的叶绿素/类胡萝卜
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素在不同温度间无显著差异，‘公爵’和‘布里吉他’在 30 ℃时的 Chl.（a + b）/Car.同其他温度时
的存在显著性差异。此外，需要特别指出的是长期的 40 ℃高温处理导致‘公爵’品种的凋亡，故
相关数据缺失。


































图 5 高温对叶片色素含量的影响
Fig. 5 Effects of high temperatures on pigment contents
3 讨论
在正常的生长温度下，植物体内活性氧的产生和消除处于动态平衡（Bowler et al.，1992），而
当温度过高时将打破这种平衡状态。大量研究表明，高温胁迫导致植物体内产生大量的活性氧
（Sairam et al.，2000；Gulen & Eris，2004），而活性氧的积累会引起膜脂过氧化，最终导致膜系统
的损坏（Camejo et al.，2005），最直接的表现为相对电导率的增加（Jain et al.，2001；Yin et al.，2008）。
因此，植物为避免受到氧化胁迫的伤害，在长期的进化过程中形成了有效的酶促防御系统，主要由
SOD、POD 和 CAT 构成（Dirk & Marc，1995）。当植物长期处在高温环境中，体内的 SOD、POD
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和 CAT 的活性水平会发生变化（Huang & Liu，2000；Du et al.，2009；Wang et al.，2011）。据报道，
随着处理温度的增加拟南芥叶片中的 SOD 和 POD 活性逐渐增加（Jin et al.，2011）。还有研究发现
高温导致植物叶片中 SOD、POD 和 CAT 活性降低，从而加剧膜脂过氧化程度（刘萍 等，2005）。
本研究结果表明，随着温度的增加，3 个越橘品种通过增加体内 CAT 的活性来消除体内的活性氧，
以免自身受到高温损伤，而 40 ℃高温处理导致‘公爵’的酶防御系统严重受损。然而，有趣的是
随着温度的升高 3 个越橘品种 POD 的活性在 35 ℃高温条件下降至最低，而 40 ℃高温处理则使‘蓝
丰’和‘布里吉他’的 POD 活性呈现增加的趋势，这与以往其他植物的研究结果（Scandalios et al.，
2000；Ye et al.，2000；Jiang & Huang，2001）不同。此外，在 40 ℃高温条件下‘公爵’的相对电
导率显著高于对照，表明‘公爵’的细胞膜系统受损程度最严重。
叶绿体是对逆境胁迫最敏感的细胞器之一，有研究表明高温导致植物体叶片中的叶绿体内脂质
小球增多、类囊体片层松散、结构紊乱、叶绿体被膜解体破裂及叶绿体膨大变形（Xu et al.，2006；
李秀 等，2015）。同时，还有研究认为在高温条件下叶绿体是产生活性氧（ROS）的主要器官，如
果活性氧不能及时清除，将导致叶绿体膜及类囊体膜的膨大解体（Packer & Siegenthaler，1965；Sun
et al.，2002；Chen et al.，2012）。本研究中 3 个越橘品种的叶绿体均受到不同程度的损伤，可能是
由于植物体内的活性氧没有及时清除而在体内积累，进而使叶绿体结构受到伤害。另外，40 ℃高温
条件下 3 个品种的叶绿体中淀粉颗粒和嗜锇颗粒与对照相比显著增加，其中‘公爵’最为显著，‘蓝
丰’次之，‘布里吉他’的增量最小。对其他植物胁迫处理时也发现过这种现象（Zhang et al.，2010），
但对这一现象产生的原因至今没有一致的结论。曾有报道指出，正常温度条件下叶绿体内的嗜锇颗
粒含量处在动态平衡中（Austin et al.，2006），随着温度的增加类囊体膜中的脂质聚集并释放到质体
中（Zhang et al.，2010）。也有研究认为嗜锇小体的形成是叶绿体或类囊体的膜脂被 ROS 氧化的结
果，故嗜锇小体的大小及数量可以反映叶绿体内部的膜脂过氧化程度。
叶片中的光合色素是植物进行光合作用的物质基础，其含量能反映植物光合能力的强弱。植物
进行光合作用吸收光能的色素主要是叶绿素，其含量的降低将减弱植物对光能的吸收（Zheng et al.，
2012），类胡萝卜素既可参与植物的光合作用，还可吸收细胞内剩余的能量，淬灭活性氧，从而降低
膜脂过氧化程度（Willekens et al.，1994）；Chl.（a + b）/Car.的高低与植物抗逆性有关，而 Chl.a/b
的变化能反映叶片光合活性的强弱（刘振亚和刘贞琦，1993）。高温导致叶绿素分解，进而引起光合
能力的降低（孙山 等，2007；王平荣 等，2009；Ge et al.，2011）。叶绿素的合成由一些酶促反应
实现；Nagata 等（2005）研究对叶绿素合成起重要作用的 3,8–联乙烯叶绿素酸酯 a,8–乙烯基还原酶
（DVR）时也发现，其在 30 ℃时的活性最大，而在 50 ℃时完全失去活性。本研究中发现‘蓝丰’、
‘公爵’和‘布里吉他’的 Chl.a 和 Chl.（a + b）含量在 30 ℃时最高，40 ℃时降到最低，这与 Wang
等（2009）的研究结果一致。研究表明，高温使草坪草和万寿菊 Chl.a/Chl.b 降低（Xu et al.，2006；
田治国 等，2011）。本研究结果也表明在 40 ℃时 3 个越橘品种光合能力减弱。此外，高温还对 3
个品种的 Chl.（a + b）/Car.和 Car.造成了不同程度的影响，与对照相比 40 ℃高温对‘蓝丰’和‘布
里吉他’的 Chl.（a + b）/Car.影响不显著，但导致‘公爵’凋亡，说明‘蓝丰’和‘布里吉他’的
耐高温能力显著优于‘公爵’。综上所述，30 ℃处理促进叶绿素的合成，而 40 ℃高温却使色素含量
显著下降，原因可能是高温导致色素的降解远大于合成，也可能是高温致使参与色素合成的酶活性
降低或者失活，或者是由两种因素共同造成。因此，高温条件下越橘植物色素含量降低的潜在机理
还有待进一步研究。
植物的光合作用是极其复杂的 CO2 气体扩散过程和生理生化反应过程（王忠，2006；张顺堂 等，
黄 磊，孙耀清，郝立华，党承华，朱 玉，王贺新，程东娟，张运鑫，郑云普.
高温对北高丛越橘叶片结构和生理代谢的影响.
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2011），同时也是植物对环境温度变化响应最为敏感的生理过程之一（罗海波 等，2010；许大全，
2013）。一些研究指出，高温降低叶片的光合反应速率（Callaway et al.，1994；Roden & Ball，1996），
而另一些研究却认为高温会增加叶片的光合反应速率（Han et al.，2009；Xu et al.，2009）。研究发
现，高温环境下植物通过增加 Tr带走更多的热量，从而避免叶片遭受高温伤害，以保证光合作用的
正常进行（Radin，1992）。温度升高使 Pn 和 Tr 均呈现逐渐增加的趋势（Hamerlynck et al.，2000）。
本研究中发现超过 30 ℃的高温处理使‘公爵’的 Pn 受到影响。30 ℃条件下 WUE 达到最大值，说
明此时有利于提高 WUE（Nijs et al.，1996；Shaw et al.，2000）。各品种的 Tr 分别在 35 ℃或 40 ℃
高温时达到最大，尽管‘蓝丰’和‘布里吉他’的 Tr 在 40 ℃高温条件下逐渐降低，但仍显著高于
对照；这表明越橘通过 Tr 的提高适应外界的高温环境，同时耐高温品种还能调节 Tr以避免植物体严
重失水。然而，长期高温胁迫最终导致越橘植物光合机构的损伤，使其 Pn 下降，WUE 在 40 ℃高温
处理时降至最低。

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