全 文 ：园艺学报，2015，42 (2)：377–385.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0878；http：//www. ahs. ac. cn 377
收稿日期：2014–10–27；修回日期：2015–01–07
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（201303108）；山东省科技发展计划项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liusq99@sdau.edu.cn）
增施钙对镉胁迫下大蒜生理特性及品质的影响
李 贺，孙亚丽，刘世琦*，郭会平，连海峰，于新会，史庆华
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重
点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：通过营养液水培方式，探究了镉（Cd2+）对大蒜生长、光合特性、主要矿质元素吸收及品质
的影响，同时研究了增施不同浓度钙（Ca2+）对镉胁迫大蒜的缓解效应。结果表明：镉胁迫处理可明显减
小大蒜植株的形态指标（株高、假茎粗、假茎长、鲜质量和干质量），降低叶片色素含量、净光合速率（Pn）、
蒸腾速率（Tr）及气孔导度（Gs），减少根中矿质元素（N、P、K、Ca、Mg）含量并增加镉积累，降低蒜
薹和鳞茎（蒜头）的外观品质（鲜质量、蒜薹直径、抽薹率和鳞茎横径）及营养品质（大蒜素、可溶性
糖、维生素 C、游离氨基酸和可溶性蛋白）。增施钙可有效缓解镉对大蒜生长的抑制，随所增施钙浓度的
提高，大蒜植株的形态指标均呈现先升后降的趋势，最大增幅分别为 54.4%、26.0%、45.2%、61.4%和 77.3%；
同时，增施钙能显著提高镉胁迫大蒜叶片的色素含量及光合参数（Pn、Tr、Gs），其变化趋势与形态指标
相似，最大提高量分别为 44.6%、36.6%、31.8%和 18.4%；另外，增施适量钙增加了镉胁迫大蒜根中矿质
元素含量并减少了镉积累，有效提高了蒜薹和鳞茎的外观、营养品质。
关键词：大蒜；镉；钙；生理特性；品质
中图分类号：S 633.4 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）02-0377-09

Effects of Exogenous Calcium on Physiological Characteristics and
Qualities of Garlic Under Cadmium Stress
LI He，SUN Ya-li，LIU Shi-qi*，GUO Hui-ping，LIAN Hai-feng，YU Xin-hui，and SHI Qing-hua
（College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Agriculture Ministry Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops（Huanghuai
Region），Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：In this experiment，the effect of cadmium（Cd2+）on growth，photosynthetic characteristics，
absorption of main mineral elements，and qualities of garlic were studied，as well as the alleviation effect
of exogenous Ca2+. The results showed that Cd obviously inhibited the growth of garlic seedlings，reduced
pigment contents and photosynthetic parameters（Pn，Tr，Gs）of leaves，decreased mineral elements（N，
P，K，Ca，Mg）contents and increased Cd accumulation of roots，and lowered qualities of garlic bolts and
bulbs. The growth was promoted significantly after adding exogenous Ca to garlic seedlings under Cd
stress，the morphological indexes（plant height，pseudostem diameter，pseudostem length，plant fresh
weight，plant dry matter）increased at first and then decreased with the increase of exogenous Ca

Li He，Sun Ya-li，Liu Shi-qi，Guo Hui-ping，Lian Hai-feng，Yu Xin-hui，Shi Qing-hua.
Effects of exogenous calcium on physiological characteristics and qualities of garlic under cadmium stress.
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concentrations，the biggest increases of which were 54.4%，26.0%，45.2%，61.4% and 77.3%，respectively.
At the same time，exogenous Ca also improved the pigment contents and photosynthetic parameters（Pn，
Tr，Gs）of leaves under Cd stress，the change tendency was similar to morphological indexes，and the
largest increases were 44.6%，36.6%，31.8% and 18.4%，respectively. In addition，adding moderate
exogenous Ca to garlic seedlings under Cd stress increased mineral elements contents and reduced Cd
accumulation of roots，improved appearance and nutritional qualities of garlic bolts and bulbs.
Key words：garlic；cadmium；calcium；physiological characteristic；quality

近年来，由于“工业三废”及城市垃圾的排放、农田的污水灌溉、有毒药剂（农药、除草剂、
灭菌剂等）及化肥的使用等，土壤中重金属的含量显著增加（Adams et al.，2004）。与其他重金属
不同，镉（Cd）的移动性大且毒性极高，备受人们关注（张从和夏立江，2000）。Cd 对植物来说是
非必需的，很容易被植物根系吸收并积累在不同组织器官，但当其积累到一定程度时就会影响植物
的细胞分裂及多种代谢活动，造成生物量和品质下降（Sgherri et al.，2002；Unyayar et al.，2006）。
另外，Cd 易在农产品中累积，进而通过食物链威胁人类健康（McLaughlin et al.，1999；丁平 等，
2012）。
钙（Ca）是植物新陈代谢和生长发育的主要调控者（孙大业 等，2001；Hepler，2005），它可
与镉竞争植物根系上的吸收位点，增施钙可减弱植物受镉胁迫的程度（Suzuki，2005；Farzadfar et al.，
2013）。目前，重金属污染及其控制已成为中国乃至世界较为关心的话题，然而有关镉对大蒜（Allium
sativum L.）生长发育影响的研究甚少，钙对镉胁迫大蒜影响的研究还未见报道。本试验研究了在水
培条件下镉对大蒜生理特性及品质的不良影响，以及增施不同浓度钙对其的缓解效应，以期为大蒜
的实际生产提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2013 年 10 月至 2014 年 5 月在山东农业大学科技创新园进行。以大蒜品种‘金蒜 3 号’
为试材，采用深液流技术（DFT）水培。营养液以 Hoagland & Arnon 营养液为基础（加入 30 mg · L-1
EDTA 螯合剂），微量元素参照其通用配方（张江涛 等，1992），用去离子水配制，控制 pH 6.0。试
验设定 6 个处理：（1）对照：根据作者前期试验结果（李贺 等，2013）设定 Ca2+为 3 mmol · L-1，
无 Cd2+；（2）镉胁迫：在对照基础上加入 50 μmol · L-1 的 Cd2+；（3）~（6）：在镉胁迫基础上分别增
施 1、2、3、4 mmol · L-1 的 Ca2+，使 Ca2+分别达到 4、5、6、7 mmol · L-1。Ca2+由 Ca(NO3)2 · 4H2O
和 CaCl2 提供，Cd2+由 CdCl2 · 2.5H2O 提供。幼苗期（2013 年 10 月至 2014 年 1 月）每 7 d 更换 1 次
营养液，旺盛生长期（2014 年 2 月至 5 月）改为 3 d。试验所用定植盆为 65 cm（长）× 50 cm（宽）×
35 cm（高）硬质塑料盆，每盆定植大蒜 12 株，每处理 20 盆。
1.2 分析测定方法
2013 年 10 月 20 日在覆盖聚乙烯无滴膜的拱棚内播种蒜瓣，控制棚内温度 0 ~ 25 ℃，自然光周
期。于 2014 年 3 月 3 日取样，测定大蒜植株的形态指标（株高、假茎粗、假茎长、鲜质量及干质量）
及根中 Cd、N、P、K、Ca、Mg 含量；于 2014 年 3 月 15 日取样，测定大蒜叶片的色素含量；于 2014
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年 4 月 10 日测定大蒜叶片的光合参数（净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间 CO2 浓度）；于 2014
年 5 月 3 日和 17 日分别收取蒜薹和鳞茎（蒜头），测定其外观品质（鲜质量、蒜薹直径、抽薹率及
鳞茎横径）及营养品质（大蒜素、可溶性糖、维生素 C、游离氨基酸及可溶性蛋白）。
蒜薹采收标准为，从鳞茎上部 10 cm 的位置采收；鳞茎采收标准为，从鳞茎上部膨大处向上 2 cm
的位置剪去上部假茎，去除根系。用卷尺测量株高（将植株拉直，测从茎盘处到最长叶尖的距离）、
假茎长（从茎盘处至上端叶片与叶鞘明显分界处的距离）及鳞茎横径；用游标卡尺测量假茎粗（假
茎基部的最大直径）和蒜薹直径；用 MP200B 电子天平称量植株、蒜薹、鳞茎鲜质量及植株干质量；
抽薹率为抽薹大蒜株数占总株数的百分比。每处理取样 10 株，3 次重复。
色素、可溶性糖、游离氨基酸及可溶性蛋白含量的测定分别采用丙酮比色法、蒽酮比色法、茚
三酮法及考马斯亮蓝法（赵世杰 等，2002）；大蒜素和维生素 C 含量的测定分别采用苯腙法（张丽
霞和张国强，2009）和 2,6–二氯靛酚比色法（王学奎，2006）；N、P、K 含量分别采用凯氏定氮法、
钼锑抗比色法、火焰光度法测定，Ca、Mg、Cd 含量采用 HNO3–HClO4–原子吸收分光光度法测
定（鲍士旦，2000）。每处理取样 10 株，混匀，3 次重复。光合参数采用 CIRAS-1 光合仪于上午
8：30—10：00 进行测定，气温 18 ~ 19 ℃，叶温 20 ~ 21 ℃，光强 1 200 ~ 1 300 μmol · m-2 · s-1，外
界 CO2 浓度为 420 μmol · mol-1，测定部位从上数第 4 片叶中间，每处理随机测 5 株，3 次重复。
采用 Microsoft Excel 2003 对试验数据进行整理、分析和绘图，采用 DPS 6.55 对数据进行差异
显著性检验（LSD 法，α = 0.05）。
2 结果与分析
2.1 镉胁迫及增施钙对大蒜生长的影响
由表 1 可知，镉胁迫处理严重抑制了大蒜的生长。与对照相比，不增钙镉胁迫植株的株高、假
茎粗、假茎长、鲜质量及干质量分别减小了 39.4%、34.1%、38.3%、53.8%及 51.5%。
表 1 还显示，增施钙对镉胁迫大蒜的生长有显著的促进作用。随所增施钙浓度的提高，上述形
态指标均呈先升高后降低的趋势，其中假茎长在 Ca2+为 6 mmol · L-1 处理中最大，较不增钙镉胁迫增
大了 45.2%；株高、假茎粗、鲜质量及干质量在 Ca2+为 5 mmol · L-1 处理中最大，较不增钙镉胁迫分
别增大了 54.4%、26.0%、61.4%及 77.3%。可见，增施钙可有效缓解镉对大蒜生长的抑制，最适浓
度为 5 和 6 mmol · L-1，浓度过高也会产生抑制作用。

表 1 镉及增施钙对大蒜株高、假茎粗、假茎长、鲜质量及干质量的影响
Table 1 Effect of cadmium and exogenous calcium on plant height，pseudostem diameter，pseudostem length，
fresh weight and dry matter of garlic seedlings
处理 Treatment
Ca2+/
（mmol · L-1）
Cd2+/
（μmol · L-1）
株高/cm
Plant height
假茎粗/mm
Pseudostem diameter
假茎长/cm
Pseudostem length
鲜质量/g
Plant fresh weight
干质量/g
Plant dry matter
3 0 62.26 a 19.47 a 25.59 a 157.68 a 14.05 a
3 50 37.70 e 12.83 e 15.78 e 72.92 e 6.82 e
4 50 42.93 d 14.60 d 19.54 d 101.77 c 9.25 c
5 50 58.20 b 16.16 b 21.08 c 117.66 b 12.09 b
6 50 55.16 c 15.51 bc 22.91 b 99.64 c 9.98 c
7 50 52.65 c 15.03 cd 20.47 cd 85.26 d 8.24 d
注：同列数据后不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Note：Different small letters in a column mean significant difference at the 5% level.
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2.2 镉胁迫及增施钙对大蒜叶片色素含量和光合参数的影响
表 2 表明，镉胁迫处理使大蒜叶片中色素含量下降，叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素（a + b）及类
胡萝卜素含量较对照分别减少了 38.5%、50%、40.9%及 29.1%。在镉胁迫基础上增施钙有效增加了
大蒜叶片中色素含量，其变化趋势与形态指标类似（先升后降），均在 Ca2+为 5 mmol · L-1 处理中最
高，比不增钙镉胁迫分别增加了 31.3%、71.4%、38.5%及 37.2%（色素含量最大提高了 44.6%）。由
此可知，5 mmol · L-1 的钙对保持镉胁迫下大蒜叶片中色素含量最有利，钙过量也会降低其含量。

表 2 镉及增施钙对大蒜叶片色素含量的影响
Table 2 Effect of cadmium and exogenous calcium on pigment contents of garlic leaves
处理 Treatment
Ca2+/
（mmol · L-1）
Cd2+/
（μmol · L-1）
叶绿素 a/
（mg · g-1 FW）
Chl. a
叶绿素 b/
（mg · g-1 FW）
Chl. b
叶绿素（a + b）/
（mg · g-1 FW）
Chl.（a + b）
类胡萝卜素/
（mg · g-1 FW）
Car.
3 0 0.52 a 0.14 a 0.66 a 0.110 a
3 50 0.32 e 0.07 d 0.39 e 0.078 c
4 50 0.38 d 0.09 c 0.47 d 0.090 b
5 50 0.42 b 0.12 b 0.54 b 0.107 a
6 50 0.40 c 0.09 c 0.49 c 0.106 a
7 50 0.39 d 0.09 c 0.48 d 0.105 a
注：同列数据后不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Note：Different small letters in a column mean significant difference at the 5% level.

由表 3 可知，镉胁迫处理使大蒜叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度大幅度降低。增施钙
可有效缓解光合作用被镉抑制的现象，随钙浓度的升高，这 3 种参数均表现出先升后降的变化趋势，
且在 Ca2+为 5 和 6 mmol · L-1 处理中较高。另外，大蒜叶片胞间 CO2 浓度在镉胁迫下急剧增加，其
又随所增施钙浓度的提高持续减少。可见，5 和 6 mmol · L-1 的钙对于改善镉胁迫下大蒜的光合作用
最有效。
表 3 镉及增施钙对大蒜叶片光合参数的影响
Table 3 Effect of cadmium and exogenous calcium on photosynthetic parameters of garlic leaves
处理 Treatment
Ca2+/
（mmol · L-1）
Cd2+/
（μmol · L-1）
净光合速率/
（μmol · m-2 · s-1）
Pn
蒸腾速率/
（mmol · m-2 · s-1）
Tr
气孔导度/
（mmol · m-2 · s-1）
Gs
胞间 CO2 浓度/
（μmol · mol-1）
Ci
3 0 13.10 a 8.06 a 331.00 a 256.33 c
3 50 8.20 d 6.00 c 264.00 b 329.00 a
4 50 9.30 cd 6.93 b 273.00 b 314.67 ab
5 50 11.20 b 7.91 a 312.67 a 297.67 b
6 50 10.37 bc 7.65 a 298.33 ab 262.00 c
7 50 9.20 cd 6.77 b 270.33 b 240.33 c
注：同列数据后不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Note：Different small letters in a column mean significant difference at the 5% level.

2.3 镉胁迫及增施钙对大蒜根中镉及矿质元素含量的影响
由表 4 可知，镉胁迫处理显著增加了大蒜根中 Cd 含量，并且 N、P、K、Ca 和 Mg 含量与对照
相比分别减少了 19.1%、38.3%、34.0%、55.2%和 50.2%。在镉胁迫基础上增施钙显著增加了大蒜根
中 N、P、K、Ca 和 Mg 含量，并在一定程度上减少了 Cd 含量，其中 N、P、K 和 Mg 在 Ca2+为 5
和 6 mmol · L-1 处理中的增加幅度最大，比不增钙镉胁迫增加了 15.5% ~ 62.3%，而 Ca 含量与所增施
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钙浓度成正相关，Cd 含量则随之持续减小。可见，增施 5 和 6 mmol · L-1 的钙更有利于促进镉胁迫
下大蒜对矿质元素的吸收，浓度过高也会产生高钙抑制作用。

表 4 镉及增施钙对大蒜根中 Cd、N、P、K、Ca 和 Mg 含量的影响
Table 4 Effect of cadmium and exogenous calcium on Cd，N，P，K，Ca and Mg contents of garlic roots
处理 Treatment
Ca2+/
（mmol · L-1）
Cd2+/
（μmol · L-1）
Cd /
（mg · kg-1 DW）
N /
（mg · g-1 DW）
P /
（mg · g-1 DW）
K /
（mg · g-1 DW）
Ca /
（mg · g-1 DW）
Mg /
（mg · g-1 DW）
3 0 0.52 e 151.83 a 13.00 a 47.15 a 13.15 a 6.13 a
3 50 1.98 a 122.83 d 8.02 d 31.11 e 5.89 f 3.05 d
4 50 1.90 ab 130.78 cd 9.44 c 35.62 c 7.24 e 3.83 c
5 50 1.87 b 141.85 b 10.34 b 39.13 b 8.63 d 4.60 b
6 50 1.76 c 140.96 b 11.02 b 36.37 c 10.23 c 4.95 b
7 50 1.63 d 137.69 bc 10.57 b 32.87 d 12.19 b 4.65 b
注：同列数据后不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Note：Different small letters in a column mean significant difference at the 5% level.

2.4 镉胁迫及增施钙对蒜薹和鳞茎外观品质的影响
表 5 表明，镉胁迫处理不仅严重抑制大蒜的生长，而且对蒜薹和鳞茎外观品质的影响也较大。
与对照相比，不增钙镉胁迫的单蒜薹鲜质量、蒜薹直径、抽薹率、单鳞茎鲜质量及鳞茎横径均显著
降低，分别减少了 33.4%、19.0%、56.9%、65.7%及 29.8%。增施钙可有效改善镉胁迫大蒜蒜薹和鳞
茎的外观品质，上述指标随钙浓度的升高表现出先升后降的变化趋势，在 Ca2+为 5 和 6 mmol · L-1
处理中最大，比不增钙镉胁迫提高了 17.6% ~ 158.7%。所以，在镉胁迫下施用 5 和 6 mmol · L-1 的钙
对于改善蒜薹和鳞茎的外观品质最有效，钙过量也会产生负面作用。

表 5 镉及增施钙对大蒜蒜薹和鳞茎外观品质的影响
Table 5 Effect of cadmium and exogenous calcium on appearance quality of garlic bolts and bulbs
处理 Treatment
Ca2+/
（mmol · L-1）
Cd2+/
（μmol · L-1）
单蒜薹鲜质量/g
Fresh weight of
single bolt
蒜薹直径/mm
Bolt diameter
抽薹率/%
Bolting rate
单鳞茎鲜质量/g
Fresh weight of
single bulb
鳞茎横径/cm
Transverse diameter of
bulb
3 0 19.16 a 7.22 a 94.6 103.74 a 6.27 a
3 50 12.76 d 5.85 e 40.8 35.59 e 4.40 d
4 50 14.24 c 6.18 de 57.6 65.44 d 5.06 c
5 50 16.89 b 6.75 bc 76.3 92.07 b 6.10 a
6 50 15.40 c 6.88 ab 80.1 86.74 bc 6.03 ab
7 50 15.20 c 6.44 cd 77.7 82.86 c 5.78 b
注：同列数据后不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Note：Different small letters in a column mean significant difference at the 5% level.

2.5 镉胁迫及增施钙对蒜薹和鳞茎营养品质的影响
表 6 显示，镉胁迫处理严重减少了大蒜中营养物质的合成，大大降低了其营养品质。不增钙镉
胁迫大蒜蒜薹和鳞茎中大蒜素、可溶性糖、维生素 C、游离氨基酸、可溶性蛋白比对照分别减少了
43.5%、29.4%、24.9%、23.4%、28.1%和 29.8%、24.6%、26.7%、27.2%、26.6%。
增施钙显著增加了镉胁迫大蒜中营养物质的含量，有效提高了品质，蒜薹和鳞茎中的营养指标
随所增施钙浓度的提高呈现先升后降的趋势，其中大蒜素、可溶性糖在 Ca2+为 5 mmol · L-1 处理中最
Li He，Sun Ya-li，Liu Shi-qi，Guo Hui-ping，Lian Hai-feng，Yu Xin-hui，Shi Qing-hua.
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高，比不增钙镉胁迫分别增加了 57.7%、29.7%和 22.0%、23.8%；维生素 C、游离氨基酸、可溶性
蛋白在 Ca2+为 6 mmol · L-1 处理中最高，比不增钙镉胁迫分别增加了 21.3%、22.5%、28.8%和 28.8%、
26.7%、23.2%。因此，增施 5 和 6 mmol · L-1 的钙更有利于镉胁迫下大蒜中营养物质的合成，钙过
量同样会降低营养品质。

表 6 镉及增施钙对大蒜蒜薹和鳞茎营养品质的影响
Table 6 Effect of cadmium and exogenous calcium on nutritional quality of garlic bolts and bulbs
处理 Treatment 器官
Organ Ca
2+/
（mmol · L-1）
Cd2+/
（μmol · L-1）
大蒜素/
（mg · g-1 FW）
Allicin
可溶性糖/
（% FW）
Soluble sugar
维生素 C/
（mg · g-1 FW）
Vitamin C
游离氨基酸/
（mg · g-1 DW）
Free amino acid
可溶性蛋白/
（mg · g-1 FW）
Soluble protein
蒜薹 3 0 7.49 a 10.63 a 2.81 a 21.66 a 18.03 a
Bolt 3 50 4.23 e 7.50 e 2.11 d 16.59 c 12.97 d
4 50 5.43 d 8.98 d 2.22 d 17.41 c 14.89 c
5 50 6.67 b 9.73 b 2.39 c 19.42 b 16.14 bc
6 50 6.45 bc 9.57 bc 2.56 b 20.32 ab 16.70 ab
7 50 6.00 c 9.26 cd 2.45 bc 19.89 b 14.82 c
鳞茎 3 0 10.74 a 22.50 a 3.18 a 26.54 a 26.89 a
Bulb 3 50 7.54 d 16.97 d 2.33 e 19.32 e 19.73 d
4 50 8.37 c 18.60 c 2.52 d 20.60 d 21.14 cd
5 50 9.20 b 21.01 b 2.79 c 22.17 c 22.27 c
6 50 8.67 bc 20.54 b 3.00 b 24.48 b 24.30 b
7 50 8.29 c 20.35 b 2.86 bc 23.48 b 21.86 c
注：相同器官同列数据后不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Note：Different small letters in a column of the same organ mean significant difference at the 5% level.
3 讨论
镉是土壤中最普遍的重金属污染物之一，它易被植物吸收并积累在各器官，影响细胞分裂和多
种生理代谢活动（Sgherri et al.，2002；Unyayar et al.，2006），进而引起生长抑制（植株矮化、生物
量下降等），严重时可导致植株死亡（Prasad，1995；陈怀满，1996），很多学者已证实此类现象（Daud
et al.，2008；Groppa et al.，2008；Farzadfar et al.，2013）。有研究表明，Ca2+和 Cd2+具有相似的离
子半径及化学性质，能够同时被植物根系吸收，在进入根表细胞时存在竞争关系（Roosens et al.，
2003；EL-Beltagi & Mohamed，2013），故钙能减弱镉对植物的毒害程度（Suzuki，2005；宋正国 等，
2009）；也有人认为钙可参与植物的多种生命活动以及抗逆代谢过程，从而可在一定程度上缓解镉的
胁迫作用，促进植物生长（Marschner，1995）。本试验结果显示，镉严重抑制了大蒜的生长发育，
植株形态（株高、假茎粗、假茎长、鲜质量及干质量）、蒜薹和鳞茎外观品质（鲜质量、蒜薹直径、
抽薹率及鳞茎横径）均有不同程度的减小；增施钙显著缓解了镉的抑制作用，有效促进了大蒜生长
及食用器官外观品质的形成，这与前人（汪洪 等，2001；Farzadfar et al.，2013）的研究结果类似，
但钙过量也会起到负面作用，可能与渗透胁迫和离子毒害有关（张鑫荣 等，2008；李贺 等，2013）。
植物在重金属胁迫下生长发育受抑制是光合色素含量减少及光合速率降低的必然结果（Rodriguez-
Serrano et al.，2009）；有研究表明，镉抑制植物对铁的吸收利用及减少叶绿素的生物合成，进而导
致光合速率下降（Wahid et al.，2008；Zulfqar et al.，2012）；也有研究指出镉对光合作用抑制的机理
是它可破坏水分平衡、破坏光合器官及色素、抑制 RuBP 羧化酶活性、影响碳固定及 Hill 反应、增
加非光化学猝灭等（Suzuki et al.，2001；Vecchia et al.，2004）。本研究结果表明，镉可减少大蒜叶
片中叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素（a + b）及类胡萝卜素含量，降低净光合速率、蒸腾速率、气孔导
李 贺，孙亚丽，刘世琦，郭会平，连海峰，于新会，史庆华.
增施钙对镉胁迫下大蒜生理特性及品质的影响.
园艺学报，2015，42 (2)：377–385. 383

度，一定程度上影响了光合作用的顺利进行；增施钙可有效促进镉胁迫大蒜叶片中色素的合成（或
减少其分解），并改善光合性能，这与前人（Chugh & Sawhney，1999；高芳，2011）的研究结论类
似。另外，镉胁迫大蒜叶片的净光合速率和气孔导度均下降，而胞间 CO2 浓度升高，这说明镉抑制
光合作用的主要原因是非气孔因素；钙过量时净光合速率、气孔导度及胞间 CO2 浓度均下降，这说
明高钙抑制光合作用的主要原因是气孔因素（Farquhar & Sharkey，1982；许大全，1997）。
镉是植物的非必需元素且没有专一的运输蛋白，它一般通过运输必需元素（如 Ca、Mg、Zn）
且无专一性的转运蛋白进入植物根系细胞并到达地上部（Clemens et al.，1998；Welch & Norvell，
1999）。前文已经提到，Ca2+和 Cd2+具有相似的离子半径及化学性质，在被植物吸收时存在竞争关系，
因此 Ca 对植物吸收 Cd 有较大影响；Tester（1990）也认为 Cd 通过 Ca 通道进入细胞是植物吸收镉
的一条途径，因此增施钙会减少这部分进入植物体的镉。另外，从现有的研究报道来看，镉对植物
吸收矿质元素的影响并不统一，抑制或促进似乎与植物种类有关，也可能与镉浓度有关，但其内部
机理尚不明确。本试验得出，镉胁迫能明显减少大蒜对矿质元素（N、P、K、Ca、Mg）的吸收，并
增加 Cd 积累；在镉胁迫下增施钙能有效促进大蒜对矿质元素的吸收，并减少 Cd 积累，这与前人的
研究结果类似（Baker et al.，1994；Farzadfar et al.，2013）。可见，在镉胁迫下增施钙可有效改善大
蒜对养分的均衡吸收，但钙过量也会产生负面影响。
本研究得出，镉对大蒜营养品质的合成有明显的抑制作用，造成蒜薹和鳞茎中大蒜素、可溶性
糖、维生素 C、游离氨基酸及可溶性蛋白含量大幅度下降。镉减少可溶性糖含量可能与降低光合作
用直接相关，因为碳水化合物是光合作用的初级产物；镉抑制大蒜素合成的原因可能是 Cd 的存在
干扰了其他元素的吸收代谢，而硫元素是大蒜素合成的必需成分；镉通过降低氮吸收和硝酸还原酶
（NR）活性来影响植物氮素代谢，进而阻碍氨基酸和蛋白质的合成（Baszynki et al.，1980；Ouariti
et al.，1997），也有研究表明镉引起蛋白质含量下降的原因是蛋白质的分解大于合成（刘华，2003）；
镉可能抑制了促进维生素 C 合成及积累的相关酶的活性，进而导致其含量下降。另外，在镉胁迫基
础上增施钙显著提高了蒜薹和鳞茎中营养物质的含量，改善了品质，这与前人的研究结论（高芳，
2011）类似。钙之所以能发挥此改良作用应该是由于它能改善光合作用、促进生长以及促进营养吸
收等，然而钙过量同样会在一定程度上降低品质。
总之，重金属元素镉对大蒜的生长发育有严重的抑制及毒害作用，影响生长、光合、品质等；
增施钙可有效缓解镉对大蒜各方面的不良影响，提高产量和品质，且最佳用量为 5 或 6 mmol · L-1。

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