全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（1）：178–186 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–09–30；修回日期：2014–01–02
基金项目：国家自然科学基金项目（31372068）；公益性行业（农业）科研专项经费项目（201303115）；农业部园艺作物生物学与种质
创制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lijunming@caas.cn，Tel：010-82109530）
醋栗番茄的研究与利用现状
李 涛 1，刘 磊 1，郑 峥 1，周龙溪 1，宗园园 1,2，邓学斌 1，闫 喆 1，
宋 燕 1，李君明 1,*
（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2江西农业大学农学院，南昌 330045）
摘 要：醋栗番茄（Solanum pimpinellifolium）与栽培种番茄（Solanum lycopersicum）亲缘关系很近，
可与其直接杂交，达到快速转育优良性状的目的。就醋栗番茄的分布、特性、遗传多样性、进化、抗生
物和非生物胁迫、优良园艺性状、分子遗传图谱、基因挖掘、全基因组测序等研究和利用现状进行了概
述；对其利用过程中的问题进行了分析；对进一步挖掘其潜在的优良基因进行了探讨，旨在为进一步挖
掘和利用醋栗番茄优良性状提供信息和理论基础。
关键词：醋栗番茄；遗传多样性；特性；利用
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）01-0178-09

Characterizations and Its Application of Wild Tomato Species Solanum
pimpinellifolium
LI Tao1，LIU Lei1，ZHENG Zheng1，ZHOU Long-xi1，ZONG Yuan-yuan1,2，DENG Xue-bin1，YAN Zhe1，
SONG Yan1，and LI Jun-ming1,*
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2College of
Agronomy，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China）
Abstract：Wild species Solanum pimpinellifolium is the most closely relative to cultivated tomato
Solanum lycopersicum and harbors a lot of good traits. Research progresses on this wild species，including
its distribution，characteristics，genetic diversity，evolution，resistance to biotic and abiotic stress，useful
horticultural traits，genetic linkage maps，gene discovery and whole genome sequencing，were described.
The problems and perspectives on research and utilization of S. pimpinellifolium were investigated and
discussed. It would provide the valuable information for the further use of this wild species.
Key words：Solanum pimpinellifolium；genetic diversity；research；utilization

栽培番茄（Solanum lycopersicum）品种遗传背景较为狭窄，而其野生和近缘野生种中蕴藏着丰
富的遗传变异。根据最新分类（Peralta et al.，2005），番茄有 16 个野生或近缘野生种，其中野生种
12 个，包括 S. arcanum、契斯曼尼番茄（S. cheesmaniae）、智利番茄（S. chilense）、克梅留斯基番茄
（S. chmielewskii）、S. corneliomuelleri、多腺番茄（S. galapagense）、多毛番茄（S. habrochaites）、

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S. huaylasense、S. neorickii、潘那利番茄（S. pennellii）、秘鲁番茄（S. peruvianum）和醋栗番茄（S.
pimpinellifolium）；近缘野生种 4 个，包括类番茄茄（S. lycopersicoides）、S. sitiens、S. juglandifolium、
S. ochranthum。通过叶绿体 DNA、同工酶、线粒体 DNA、RFLP 标记、SSR 标记分析及形态分类已
证明，野生种醋栗番茄与栽培种亲缘关系最近（Grandillo et al.，2011），可与栽培种直接杂交。由于
其易于转育和利用，早在 1993 年，从该野生种中挖掘出了高抗枯萎病的Ⅰ基因（Bohn & Tucker，
1939），随后对醋栗番茄的研究越来越广泛深入。截止目前为止，已发现该野生种不仅具有抗生物和
非生物胁迫的特性，而且具有许多高品质优良性状。本文中就目前对醋栗番茄的特征及利用现状进
行了综述，旨在为相关研究提供有价值的信息和参考。
1 醋栗番茄的分布与遗传多样性
醋栗番茄属自交亲和类型（Self-compatible，SC），但个体间的亲和性存在一定差异，主要与花
形态不同产生的异交率有关（Rick，1979）。研究发现，大多数醋栗番茄分布在靠近太平洋海岸，海
拔低于 1 000 m 的秘鲁和厄瓜多尔的温湿地带（Rick，1979；Moyle，2008）。分布在秘鲁中心或南
部的群体，通常零星生长在田地周边、路边或者坡地；而分布在厄瓜多尔和秘鲁北部的群体，则密
集生长在未被破坏的地理区域（Rick et al.，1977；Caicedo & Schaal，2004）。秘鲁中心群体具有花
较大，花药较长，柱头外露，趋于虫媒异交等特性；而秘鲁南部及厄瓜多尔和秘鲁北部的群体，花
较小，柱头正常。早期的厄尔尼诺现象（EI Niño Southern Oscillation，ENSO）对醋栗番茄的分布也
产生了一定的影响（Sifres et al.，2007）。果实液泡转化酶（Vac）分析结果支持秘鲁北部是醋栗番
茄起源中心且沿着太平洋沿岸扩散的学说（Caicedo & Schaal，2004）。Zuriaga 等（2009）发现，秘
鲁和厄瓜多尔间的醋栗番茄资源存在较大遗传差异，秘鲁南部和厄瓜多尔内的群体间遗传多样性小，
特别是分布在加拉帕戈斯群岛的群体几乎无遗传多样性。Rao 等（2012）进一步发现，秘鲁群体较
厄瓜多尔和墨西哥群体具有较高的遗传多样性，且秘鲁群体内呈现从南到北遗传多样性增加的趋势。
通过对抗叶霉病（Cladosporium fulvum Cooke）的 Cf-2 基因在醋栗番茄群体的地理多样性分析发现，
Cf-2 同源多样性的地理分布也主要受地理因子及群体渐变的影响（Caicedo，2008）。醋栗番茄遗传
多样性的明确及核心群体的构建，将为阐明番茄栽培种进化及深入挖掘醋栗番茄提供更可靠的科学
依据。
2 醋栗番茄的品质性状
醋栗番茄包含较多优良园艺性状，特别是有利于品质改良的性状。醋栗番茄成熟果实绝大多数
为红色，少数为黄色。醋栗番茄‘PI365959’果实的维生素 C 含量约是栽培种的 2.5 倍以上
（Galiana-balaguer et al.，2006；Ashrafi et al.，2012），较 S. habrochaites、S. pennellii 等野生种具有
更浓郁的风味，是普通栽培种的 3 倍（Ashrafi et al.，2012）；含有丰富的自由氨基酸（Pratta et al.，
2011b）。对醋栗番茄‘LA0722’与栽培番茄‘Caimanta’构建的 RIL 群体进行研究，发现醋栗番茄
可有效延长果实货架期，而不会降低果实品质（Pratta et al.，2011a）。与栽培种番茄、潘那利番茄、
契斯曼尼番茄、克梅留斯基番茄、S. neorickii、多毛番茄等相比，醋栗番茄果皮具有较厚的角质层
（Yeats et al.，2011）。醋栗番茄‘PI124039’开花期明显早于普通栽培番茄，具有早熟的品质（Sumugat
et al.，2010）。在过去几十年中，利用分子标记技术已从醋栗番茄‘LA1589’中定位了控制可溶性
固形物含量、色素、产量等 10 多个园艺性状的数量性状位点（Quantitative trait loci，QTL）（Tanksley
et al.，1996），从醋栗番茄‘LA0722’定位了果实高可溶性固形物含量的 QTL（Chen et al.，1999），
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从‘LA2093’中定位了果实高番茄红素含量的 QTL（Ashrafi et al.，2012）。目前，对醋栗番茄包含
的优良农艺性状的深入挖掘仍十分有限。
3 醋栗番茄抗生物胁迫性
3.1 抗病性
自 1870 年人们开始进行番茄育种以来，对番茄遗传改良收益最明显的是抗病单基因的利用。
早在 1939 年，从醋栗番茄‘PI79532’中鉴定出番茄第一个抗病基因，即抗枯萎病（Fusarium oxysporum
f. sp. lycopersici）的 I 基因（Bohn & Tucker，1939）。在随后 70 年的发展过程中，相继从醋栗番茄
中鉴定出了抗真菌、细菌、病毒等不同类型病害的基因。其中抗真菌病害的基因包括来自‘PI126915’
的抗枯萎病的 I2 基因（Stall & Walter，1965）、‘PI126432’的抗灰叶斑病（Stemphylium）的 Sm 基
因（Bashi et al.，1973）和分别来自‘West Virginia 19’、‘West Virginia 700’、‘L3708’、‘PI270443’
的抗晚疫病（Late blight）的 Ph-1、Ph-2、Ph-3、Ph-5 基因（Gallegly & Marvel，1955；Peirce，1971；
Moreau et al.，1998；Chunwongse et al.，2002；Merk et al.，2012）；抗细菌性病害的基因，包括来
自醋栗番茄‘PI370093’的抗细菌性斑点病（Pseudomonas syringae）的 Pto 和 Prf 基因（Pitblado et
al.，1984）、来自‘PI128216’的抗细菌性疮痂病（Xanthomonas perforans）的 Rx-4 基因（Robbins et
al.，2009）。虽然目前尚未有抗病毒病基因的报道，但发现该野生种对多种病毒具有良好的抗性，已
筛选出抗番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）（Chaguè et al.，1997；De castro
et al.，2008 ）、抗马铃薯花叶病毒（Potato mosaic virus，PMV）（Boissot et al.，2008）、抗番茄斑萎
病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）（Dianese et al.，2011）、抗黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic
virus，CMV）（Akhtar et al.，2010）等资源材料，这些资源无疑会在今后的番茄抗病毒病育种中发
挥作用。另外，从‘LA0121’中还鉴定出抗马铃薯胞囊线虫的 Hero 基因（Ellis & Maxon-smith，1971），
发现‘WVa700’具有抗肠道沙门氏菌（Salmonella enterica）的特性（Barak et al.，2011）。上述基
因的发现和利用，在过去几十年的番茄生产中发挥了重要作用。
3.2 抗虫性
研究发现，番茄野生资源材料中的 S. habrochaites、S. pennellii 等普遍对虫害表现一定的抗性，
因为这些野生种的叶片均附着不同类型的腺毛。Fernández-Muñoz 等（2000）发现，醋栗番茄‘TO-937’
对二斑叶螨（Tetranychus urticae Koch）表现一定的抗性，其抗性也主要是由类型Ⅳ刺毛和高酰基蔗
糖含量产生（Alba et al.，2009 ），由位于第 2 号染色体上的 2 个 QTL 控制（Salinas et al.，2013）。
同时还发现，‘TO-937’的类型 IV 刺毛和高酰基蔗糖含量对白粉虱也有着一定的防御作用，从而可
阻止番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）的扩展，减少其危害（Rodríguez-lópez
et al.，2011）。
3.3 抗杂草性
列当（Orobanche coerulescens Steph.）是主要寄生杂草之一，中国有 23 个种，主要包括向日葵
列当（O. cumana）、分枝列当和瓜列当，其危害仅新疆已达 5 ~ 6 万 hm-2（张志耘，1990；宋文坚 等，
2005；支金虎 等，2011）。通过筛选发现，一些醋栗番茄对列当表现较好的抗性。目前已筛选出醋
栗番茄‘LA1478’和‘hirsute’对列当均有不同程度的抗性，接种寄生杂草列当后，‘hirsute’植株
根上只寄生少量的列当（Qasem & Kasrawi，1995；Ei-halmouch et al.，2006），但其遗传机制尚不清
楚。基于上述研究结果，有必要对收集的不同类型的醋栗番茄进行大批量抗列当筛选，结合分子生
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物学技术，深入挖掘该些抗性位点。虽然还未有抗其它杂草的研究报道，但从抗列当研究结果可见，
同抗病性一样，野生资源在进化过程中同样演化出抗杂草的特性。
4 醋栗番茄的抗非生物胁迫性
4.1 耐寒性
醋栗番茄不仅沿太平洋海岸从南到北分布，而且从海拔 5 m 到 3 000 m 的地方均可见到
（http：//tgrc.ucdavis.edu）。生长在高海拔寒冷环境的资源无疑为番茄耐寒遗传改良提供了良好的材
料。Foolad 等（1998a；1999）鉴定发现，醋栗番茄‘LA0722’具有芽期耐低温的特性，利用芽期
不耐低温的栽培番茄与醋栗番茄‘LA0722’获得的 BC1S1 分离群体，共定位了分布在第 1、第 4 和
第 8 号染色体上的 6 个芽期耐低温的 QTL。刘冰等（2010）以醋栗番茄‘LA0722’和栽培番茄‘9706’
为材料构建的群体，定位了 5 个芽期和 2 个苗期耐冷 QTL。上述研究表明，野生资源的耐寒性不仅
受 QTL 控制，而且不同生长发育时期影响耐寒性的 QTL 也不相同（Foolad et al.，1998a；1999）。
由于采用育苗移栽，而控制番茄耐寒性较为复杂，可针对不同用途，如春茬品种或秋延后品种等，
将不同时期耐寒 QTL 进行转育，以加快育种速度和降低生产成本。
4.2 耐盐性
研究发现，一些醋栗番茄表现良好的耐盐性。Foolad 等（1998b，2001）和 Foolad（2004）对
醋栗番茄‘LA0722’进行研究，利用遗传作图，对芽期和营养生长期的耐盐 QTL 进行了连续挖掘；
Monforte 等（1996）和 Bréto 等（1994）使用栽培种与醋栗番茄的 F2 群体，发现多个与结果期耐盐
性相关的 QTL；Villalta 等（2007）利用栽培种与醋栗番茄的 F7 群体，对番茄全生育期相关的耐盐
QTL 进行挖掘；Sun 等（2010）通过筛选发现，醋栗番茄‘PI365967’较已报道的潘那利番茄‘LA0716’
表现更好的耐盐性，利用基因芯片技术发现在高盐胁迫下，对盐高度敏感的 SOS 途径在醋栗番茄
‘PI365967’内比栽培种番茄‘Moneymaker’内更加活跃，并发现水杨酸信号传导途径与‘PI365967’
的抗盐性有关，具有更有效的脱氧化系统。耐盐 QTL 的挖掘，加快了番茄耐盐标记辅助育种
（Marker-assisted selection，MAS）的进程，为番茄耐盐育种奠定了一定基础。
4.3 耐旱性
栽培番茄在整个生长周期对干旱敏感，发芽期对干旱更为敏感。一些醋栗番茄分布在极干旱和
荒漠地区，因此对干旱有较好的适应性。现已发现‘LA0722’在发芽期表现出较好的抗旱性，Foolad
等利用‘NC84173’× 醋栗番茄‘LA0722’的 BC1 群体，对‘LA0722’控制发芽率的 QTL 进行了
定位，定位了来自‘LA0722’第 1 和第 9 染色体上的两个主效 QTL，后来又利用RIL 群体（Recombinant
Inbred Line，RIL）继续对耐旱 QTL 进行挖掘，共定位了 8 个与发芽率相关的 QTL（Foolad et al.，
2003；Foolad，2007）。
5 醋栗番茄高密度遗传连锁图谱的构建
前人构建了醋栗番茄的多个遗传连锁图谱。Ashrafi 等（2009）利用栽培种‘NCEBR-1’× 醋栗
番茄‘LA2093’的 RIL 群体，构建了包含 294 个 RFLP、EST、CAP、SSR 等多态性标记的图谱
Tomato-EXPIMP 2009；Sim 等（2012）利用栽培番茄‘Moneymaker’× 醋栗番茄‘LA0121’的 183
个 F2 单株构建了高密度的遗传连锁图谱 Tomato-EXPIM2012，该图谱包含 4 491 个标记（1 358 bins），
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平均每间隔 0.8 cM 为 1 个 bin；茄科基因组网站（http：//solgenomics.net/）还公布了其它研究者利
用醋栗番茄‘LA1589’构建的 Tomato-EXPIM2001、Tomato-EXPIM2008、栽培番茄‘Yellow
Stuffer’× 醋栗番茄‘LA1589’、栽培番茄 Sun1642 × 醋栗番茄‘LA1589’等 4 个遗传图谱及栽培
番茄‘Yellow Stuffer’× 醋栗番茄‘LA1589’与栽培番茄‘Sun1642’× 醋栗番茄‘LA1589’的整
合图谱。醋栗番茄高密度遗传连锁图谱的构建，为深入挖掘该野生种的优异性状提供了良好的平台。
6 醋栗番茄全基因组测序及重测序
随着番茄 Heinz1706 基因组测序的完成，美国冷泉港实验室（Cold Spring Harbor Laboratory）
已利用 Illumina/Solexa 测序技术对醋栗番茄‘LA1589’进行 20 倍深度的全基因组测序工作
（http：//Solgenomics.net/organism/Solanum_pimpinellifolium/genome），业已获得 739 Mb 的基因组草
图，预计与栽培番茄存在 0.6%的差异（约 540 万个单核苷酸多态性）。为更大程度地利用番茄基因
组计划的成果，中国农业科学院蔬菜花卉研究所、华中农业大学和东北农业大学联合发起了番茄重
测序计划，对沿海岸 Carchi、El Oro、Guayas、Amazonas、Lambayeque、La Libertad、Ancash、Lima、
Ica 等地区的 12 份典型醋栗番茄进行了重测序并获得全部数据。荷兰瓦赫宁根大学对 150 份番茄材
料进行了重测序工作，包括 6 份醋栗番茄材料，其中‘LYC2798’具有高果实品质、‘LA1584’抗
白粉虱、‘LA1578’耐旱、‘LA1278’耐盐等优良特性。这些醋栗番茄全基因组测序和重测序的完
成，将极大促进一些重要位点的挖掘与利用。
7 问题与展望
7.1 醋栗番茄在番茄遗传进化过程中的位置
野生种蕴含丰富的遗传变异，是未来作物遗传改良的重要资源，阐明作物遗传进化，会为深入
挖掘野生资源提供十分有力的科学依据。截至目前，就大多数作物而言，包括作为浆果类的模式作
物番茄，其遗传进化机制仍不明确。通过形态学、分子生物学等研究已发现，野生种醋栗番茄较樱
桃番茄（S. lycopersicum var. cerasiforme）可能会为揭示番茄驯化提供更重要的线索，因为该野生种
具有栽培种和野生种的“双重”特性：（1）与栽培种亲缘关系较近，可直接与栽培种杂交；（2）成
熟果实为红色或黄色；（3）虽然大部分群体可以完全自交，但一些群体仍保留一定程度的兼性异交
（facultative outcrossing）；（4）较其它野生种和栽培种樱桃番茄均具有更高的遗传多样性（Sim et al.，
2012）；（5）从地理区域看，醋栗番茄与栽培种樱桃番茄的分布区域几乎是完全不重叠的（Nakazato
et al.，2010）。因此，阐明醋栗番茄在番茄遗传进化中的位置，可能会对揭示人类驯化番茄的历程起
到重要作用。另外，研究表明，番茄进化主要是基因的变化而非大规模染色体重排（Anderson et al.，
2010）。最近，茄科马铃薯纯合二倍体 Solanum tuberosum Phureja 全基因组序列已公布，烟草 Nicotiana
benthamiana 草图已完成（http：//solgenomics.net/）。从全基因组水平上分析，特别是与马铃薯和烟
草等茄科作物比较分析，将会更进一步促进对醋栗番茄群体遗传演化的明确，加速对番茄进化过程
的深入了解，从而为未来番茄遗传改良提供更为坚实的基础。
7.2 醋栗番茄优异基因的深入挖掘
虽然从 1900 年的早期，美国已从非目的转育醋栗番茄的法国品种‘Merville des Marchès’中鉴
定出抗枯萎病的基因，并转入加工番茄品种‘Marvel’（Labate & Robertson，2012），但对该野生种
的挖掘一直集中在单基因控制的抗性。醋栗番茄具有的优良性状绝大多数受 QTL 控制，即使是利用
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现代分子生物技术，对于这些 QTL 控制的复杂性状的挖掘仍十分有限，其主要原因是作图群体（有
限的群体个数，主要来自‘LA0722’和‘LA1589’）和标记（仅限于 RFLP、AFLP、SSR 等）的限
制。如 Foolad（2004）和 Estañ 等（2009）对耐盐 QTL 的挖掘，图谱标记密度十分有限，从而导致
QTL 的检测效率大大降低。另外，从基因组水平分析醋栗番茄遗传多样性时，也存在类似的问题，
如 Rao 等（2012）仅利用 48 对 SSR 标记对 190 份资源进行了初步评价。研究主要集中在 TGRC 和
USDA 资源库的材料，现已发现一些果实为黄色或橙色的醋栗番茄与通常的红色果实野生种在形态
和分子水平均存在较大差异（Sifres et al.，2007）。因此，构建全球性资源的核心种质，并探明该野
生种中抗病基因的进化及其与地理分布的关系等问题，会为加速阐明番茄遗传进化及优良性状的挖
掘提供更为有力的条件。
近几年开发的基于全基因组关联研究（Genome-wide Association Study，GWAS）为复杂性状 QTL
的深入挖掘提供了高通量、快速、有效的新途径（Frary et al.，2000）。最近，Ranc 等（2012）和
Xu 等（2013）研究发现，与遗传背景狭窄的栽培种相比，醋栗番茄基因组变异更为丰富，全基因组
具有较高的连锁不平衡（Linkage disequilibrium），并初步对控制番茄果实品质的位点进行了分析。
另外，野生资源通过长期昆虫授粉，重组度非常高，基因组更容易打破连锁，为打破栽培番茄的连
锁累赘区域，高精度作图与精细定位功能位点提供了十分有利的条件（Arunyawat et al.，2007）。目
前，栽培种番茄 S. lycopersicum Heinz 1706 全基因组序列已公布，醋栗番茄‘LA1589’基因组草图
已绘制完成（The tomato genome consortium，2012）。中国农业科学院蔬菜花卉研究已开展 50 多份
醋栗番茄的重测序。基于上述工作，利用 GWAS 将会极大加速醋栗番茄整个群体优良性状的挖掘。
同时，基于番茄基因组测序信息可以构建更高密度的醋栗番茄遗传连锁图谱，尤其充分利用测序过
程中发现的 SNP 标记，设计醋栗番茄中优良基因的特异性引物，可精细定位和克隆优良基因（Sasaki
& Burr，2000）。在转录组与翻译组水平上，利用测序信息设计特异的反向遗传学沉默片段，从而快
速地对候选基因进行功能分析（Bombarely et al.，2012）；另外，加快醋栗番茄在不同处理下转录组
水平的研究，可明确植物在发育、生物抗性和非生物抗性过程中基因表达差异，发现新的代谢通路
（Champagne & Boutry，2013），为阐明番茄生长发育和抗逆机制提供理论依据。

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