全 文 ：园艺学报，2015，42 (5)：853–862.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1043；http：//www. ahs. ac. cn 853
收稿日期：2015–02–03；修回日期：2015–04–17
基金项目：国家自然科学基金项目（31460057）；石河子大学博士基金项目（RCZX200908）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lxyshz@126.com；Tel：18999538195）
NaCl胁迫对酸枣幼苗离子吸收与分配的影响
靳 娟，王 依，鲁晓燕*，林海荣，崔辉梅
（石河子大学农学院，特色果蔬栽培生理与种质资源利用兵团重点实验室，新疆石河子 832000）
摘 要：以酸枣水培幼苗为试验材料，研究了不同浓度 NaCl 胁迫对其活性氧、细胞膜透性、根系活
力、不同器官 Na+、K+、Ca2+和 Mg2+离子含量的影响。结果表明：NaCl 处理 6 d，50、100 mmol · L-1 处
理酸枣叶片无萎蔫症状，150、200 mmol · L-1处理叶片萎蔫。在 150、200 mmol · L-1 NaCl 处理下叶片 H2O2
积累增加，50、100、150、200 mmol · L-1 NaCl 处理下均有积累。随着 NaCl 处理浓度的升高，根、茎、
叶中 Na+含量均显著增加，叶片中 K+、Ca2+和 Mg2+含量显著下降，根和茎的 K+和 Mg2+含量变化不显著，
Ca2+在 200 mmol · L-1NaCl 处理下显著下降。根、茎、叶中 K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均显著下降，但
是根的 K+/Na+值始终大于 1。总之，NaCl 胁迫下，维持根和茎中相对稳定的 K+、Mg2+水平、保持根部
K+/Na+比值 > 1，是酸枣幼苗对盐胁迫的一种适应。
关键词：酸枣；NaCl 胁迫；矿质离子；吸收与分配
中图分类号：S 665.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）05-0853-10

Effects of NaCl Stress on Ion Absorption and Distribution in Sour Jujube
Seedlings
JIN Juan，WANG Yi，LU Xiao-yan*，LIN Hai-rong，and CUI Hui-mei
（College of Agriculture，Shihezi University，Xinjiang Production and Construction Corps Key Laboratory of Special Fruits
and Vegetables Cultivation Physiology and Germplasm Resources Utilization，Shihezi，Xinjiang 832000，China）
Abstract：A hydroponic experiment was conducted to study the effects of NaCl concentration on
reactive oxygen species，cell membrane permeability，root activity，and the concentrations of Na+，K+，
Ca2+，and Mg2+ in different organs of sour jujube seedlings. The results showed no leaf wilting after six
days in either 50 or 100 mmol · L-1 NaCl treatments. In contrast，leaf wilting was observed in both the 150
and 200 mmol · L-1 NaCl treatments. Leaf H2O2 concentrations were significantly greater in both the 150
and 200 mmol · L-1 NaCl treatments than in the 0 mmol · L-1 NaCl（control）treatment. Leaf 
concentrations were significantly greater in the NaCl treatments（i.e.，50，100，150，200 mmol · L-1 NaCl）
than in the control treatment. The NaCl treatments significantly increased Na+ concentrations in roots，
stems，and leaves. In contrast，the NaCl treatments significantly reduced K+，Ca2+，Mg2+ concentrations
in leaves. The NaCl treatments had no significant effect on K+ and Mg2+ concentrations，regardless of the
plant organ. Compared with the control，the 200 mmol · L-1 NaCl treatment significantly reduced Ca2+
concentrations in roots and stems. The NaCl treatments significantly reduced the K+/Na+，Ca2+/Na+，and

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Effects of NaCl stress on ion absorption and distribution in sour jujube seedlings.
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Mg2+/Na+ ratios of roots，stems and leaves；However，the K+/Na+ ratio of roots was always greater than 1.
In conclusion，in order to adapt to salt stress，sour jujube seedlings not only maintained relative stable K+
and Mg2+ concentrations in roots and stems，but also maintained a K+/Na+ ratio > 1 in roots.
Key words：sour jujubes；NaCl stress；mineral ions；absorption and transportation

枣在 pH 5.5 ~ 8.5 的土壤中都可以生长（曲泽洲 等，1993），适度的盐分是优质枣果生产的有
利环境因子。但是新疆引种的很多枣园由于土壤碱性过强，幼苗生长量减少，没有木质化而不能越
冬。枣树主要靠嫁接繁殖，其耐盐性主要取决于砧木。酸枣（Ziziphus acidojujuba C. Y. Cheng et M. J.
Liu）是常用的枣树砧木（刘孟军和汪民，2009）。因此，研究酸枣的耐盐机制，对提高枣的耐盐性
以及利用盐碱地资源发展枣产业具有重要意义。
盐胁迫对植物造成的伤害主要表现为渗透胁迫（Xiong & Zhu，2002；Munns & Tester，2008）、
离子毒害（Tester & Davenport，2003；Zhu，2003）和氧化胁迫（Zhu，2001，2003；Xiong & Zhu，
2002；Kopittke，2012；Shahid et al.，2012）。盐胁迫环境下植物获得耐盐能力的一个重要策略就是
维持细胞内的离子平衡。Na+、K+和 Cl-是盐胁迫下果树进行渗透调节的主要无机离子（Gucci &
Tattini，1997；Ruiz et al.，1999）。Agrawal 等（2013）用不同浓度的 NaCl 处理印度枣的两个品种‘Gola’
和‘Umran’，发现‘Gola’根部和‘Umran’叶片分别聚集了较高含量的 Na+，‘Gola’限制了 Na+
从根部运输到叶片，并且叶片积累了较多的 K+，造成叶片的 K+/Na+提高，耐盐性增加。NaCl 胁迫
下腰果（Marques et al.，2013）和龙眼（Mahouachi et al.，2013）叶片的 Na+和 Cl-含量均比对照增
加。Sharma 等（2011）发现腐胺（Putrescine，Put）和多效唑（Paclobutrazol，PBZ）处理降低了柑
橘砧木‘卡尔纳尔’叶片中 Na+和 Cl-含量，增加 K+含量，耐盐性提高。
本试验中以酸枣水培幼苗为试材，研究了 NaCl 胁迫下酸枣幼苗的细胞膜透性、根系活力、不
同器官 Na+、K+、Ca2+和 Mg2+离子含量的变化，并对活性氧造成的伤害进行了组织化学染色，以期
深入了解酸枣的盐适应机制。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其处理
试验于 2014 年 3 月到 5 月进行。挑选健康饱满、大小一致的酸枣种子，室温清水浸泡 24 h 促
进种子发芽，用 0.5% KMnO4 消毒 30 min，置于人工气候箱（RXZ 智能型，宁波江南仪器厂）中培
养，光照强度 12 000 lx，光照时间 14 h，黑暗时间 10 h；相对湿度 65% ~ 70%；温度 25 ~ 28 ℃。
子叶展平后每天浇灌 1/2 倍日本园试配方营养液。当幼苗生长到 2 片真叶时，选择长势整齐一致的
幼苗用 2 cm 厚的泡沫板悬浮于水培盒中。水培盒大小为 19 cm × 13 cm × 11 cm（长 × 宽 × 高）。
每个水培盒加 1 倍日本园试配方营养液 500 mL，每 3 d 更换 1 次营养液。
幼苗长到 6 片真叶时，分别用含 0、50、100、150 和 200 mmol · L-1 NaCl（相当于营养液中的
0%、0.15%、0.30%、0.45%和 0.60%）的日本园试配方营养液培养酸枣幼苗，每个盐浓度水平重复
3 次，每个重复 15 株幼苗。为避免盐激反应，NaCl 浓度以每天 50 mmol · L-1 的梯度逐步递增到目
标浓度，全部处理于同一天达到目标浓度，设此时为 NaCl 处理 0 d。处理第 6 天进行拍照和取样。
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1.2 测定项目及方法
酸枣叶片症状：NaCl 处理第 6 天，观察不同处理酸枣叶片症状并拍照。
超氧阴离子（Superoxide anion，）和过氧化氢（Hydrogen peroxide，H2O2）的组织化学染色：
从不同处理的植株上取相同部位的叶片（顶部第 4 片真叶）置于培养皿中，分别加入 25 mL 的 0.1%
NBT（25 mmol · L-1 HEPES，pH 7.8）避光染色 8 h 和加入 1 mg · mL-1 DAB · 4HCl（pH 3.8）反应液
照光染色 8 h，除去染液后将酸枣叶片放入含有 95%乙醇的锥形瓶中，沸水浴数分钟，直至叶片脱
绿，去除各瓶液体，加入新的 95%乙醇保存并拍照。NBT 染色中，蓝色表示的积累程度（Doke，
1983）；DAB 染色中，褐色表示 H2O2 的积累程度（Thordal-Christensen et al.，1997）。
细胞膜透性：从不同处理的 45 株植株上选取相同部位长势一致的根、茎、叶，参照李合生（2006）
的方法测定细胞膜透性。
根系活力：分别从不同处理的酸枣苗根颈处剪取完整的根系，每个处理剪取 10 个植株的根系，
用蒸馏水快速冲洗根系并吸干水分，混匀后称取 0.5 g，重复 3 次，采用 2,3,5–三苯基氯化四氮唑
（TTC）比色法（张志良，2001）测定。
离子含量：将烘干至恒质量的根、茎、叶用研钵研磨粉碎混匀，过 40 目筛，精确称取植物样
品 0.15 g（重复 3 次），加入 H2SO4︰HCl︰H2O2（体积比为 8︰2︰2），用微波消煮仪（ETHOST-T640，
Milestone，Italy）消煮 40 min，在 60 ℃左右使酸挥发 1 ~ 2 h，定容至 50 mL，用电感耦合等离子体
光谱仪 ICP（Thermo Scientific ICAP 6000 Series，Boston，USA）测定样品的 Na+、K+、Ca2+和 Mg2+
含量，计算各组织中的 K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值；计算根系与叶的矿质离子 X（Ca2+，K+，
Mg2+）选择运输系数 SX, Na 值，SX, Na = 根（X/Na+）/叶（X/Na+），其值越大，表明 K+、Mg2+和 Ca2+
向地上部分运输的选择性越大，留在根中的 Na+越多，则植物抗盐性越大，所受盐害越小（Pitman，
1984）。
采用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据处理和作图，利用 SPSS 17.0 软件进行 one-way 方差分
析（P < 0.05），邓肯氏法进行多重比较检验。
2 结果与分析
2.1 NaCl处理对酸枣幼苗叶片形态及其活性氧的影响
NaCl 处理对酸枣幼苗最明显的影响是叶片萎蔫（图 1，A）。NaCl 处理 6 d，0、50 和 100 mmol · L-1
NaCl 处理无萎蔫症状，150 mmol · L-1 NaCl 处理下，酸枣苗 33%叶片萎蔫，200 mmol · L-1 NaCl 处
理下，酸枣苗 54%叶片萎蔫。
DAB 染色褐色斑块的颜色和大小代表 H2O2 的积累程度。与对照相比，NaCl 处理 6 d，50 和 100
mmol · L-1 NaCl 处理的酸枣幼苗叶片没有明显变化，150 和 200 mmol · L-1 NaCl 处理下叶片分别出现
褐色斑块和斑块面积扩大并且颜色加深（图 1，B）。
NBT 染色蓝色斑点的颜色和大小表示  的积累程度。50、100、150 和 200 mmol · L-1 NaCl 处
理的叶片从有蓝色斑点产生，蓝色斑点面积增大，200 mmol · L-1 NaCl 处理后叶片几乎全部呈现蓝
色（图 1，C）。



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图 1 NaCl处理对酸枣幼苗叶片及其 H2O2和  的影响
A：叶片变化；B：DAB 染色；C：NBT 染色。
Fig. 1 Effect of NaCl treatment on leaves and their H2O2 and  in sour jujube seedlings
A：Changes of leaves；B：DAB staining；C：NBT staining.

2.2 NaCl处理对酸枣幼苗不同器官细胞膜透性和根系活力的影响
由图 2 可见，不同浓度 NaCl 处理后，酸枣幼苗根细胞膜透性均显著高于对照，50、100、150
和 200 mmol · L-1 NaCl 处理分别升高了 45.07%、78.34%、89.82%和 106.56%；幼苗茎的细胞膜透性
只有在 200 mmol · L-1 NaCl 处理下显著高于对照，升高了 67.46%；幼苗叶片细胞膜透性在 150 和
图 2 不同浓度 NaCl处理对酸枣细胞膜透性和根系活力的影响
不同字母表示相同器官不同浓度处理间差异显著（P < 0.05），下同。
Fig. 2 Effect of NaCl treatment on cell membrane permeability and root activity in sour jujube seedlings
The different letters mean significant difference in different concentration of same organ
at P < 0.05 level. The same below.
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200 mmol · L-1 NaCl 处理下均显著高于对照，分别升高了 48.49%和 75.16%。由此可见，NaCl 处理
导致酸枣幼苗根、茎、叶细胞膜透性的改变，根系反应最敏感，可能是盐胁迫直接作用于根部，使
根部细胞受到较重伤害，电解质外渗多。酸枣幼苗的根系活力随着 NaCl 处理浓度的增加呈下降趋
势。50 mmol · L-1 NaCl 处理下，幼苗根系活力与对照相比无显著性差异，100、150 和 200 mmol · L-1
NaCl 处理均显著低于对照，分别下降了 10.70%、19.96%和 30.73%。
在 50 mmol · L-1 NaCl 处理下，根系细胞膜透性明显增加，而根系活力变化不显著，可能酸枣具
有一定的应激能力，尚能保持一定的根系活力。但在 100、150 和 200 mmol · L-1 NaCl 处理下，根系
细胞受到伤害，膜透性增大，根系活力下降。
2.3 NaCl处理对酸枣幼苗不同器官离子含量的影响
图 3 显示，与对照相比，随着 NaCl 浓度的增加，酸枣幼苗根、茎、叶的 Na+含量均显著增加，
但不同器官中的增加幅度不同。50、100、150 和 200 mmol · L-1 NaCl 处理下根中 Na+含量分别比对
照增加了 2.93、5.84、9.49 和 10.82 倍，茎中比对照增加了 1.66、2.43、4.20 和 4.47 倍，叶中分别
比对照增加了 2.23、5.23、10.02 和 10.77 倍。由此可见，根和叶的 Na+含量增加幅度大致相同，茎
的 Na+含量增加幅度最小。说明根系和叶片是酸枣主要的聚 Na+部位。
根和茎的 Ca2+含量在 200 mmol · L-1 NaCl 处理下显著下降，分别降低了 26.73%和 31.37%，其
余处理差异不显著。不同浓度 NaCl 处理下酸枣叶片的 Ca2+含量均显著低于对照，50、100、150 和
200 mmol · L-1 NaCl 处理分别降低了 18.23%、19.18%、20.44%和 32.25%。Ca2+含量下降最明显的器
官是叶片。


图 3 NaCl处理下酸枣幼苗不同营养器官离子含量的变化
Fig. 3 Changes of ion content in different organs of sour jujube seedlings under NaCl treatment

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表 2 NaCl处理对酸枣幼苗 SK, Na、SMg, Na和 SCa, Na的影响
Table 2 Effects of NaCl treatment on SK, Na，SMg, Na
and SCa, Na of sour jujube seedlings
NaCl/
（mmol · L-1） SK, Na SCa, Na SMg, Na
0 1.11 a 2.95 a 1.80 a
50 0.93 a 2.67 a 1.68 a
100 0.76 a 2.36 a 1.44 a
150 0.62 a 2.31 a 1.15 a
200 0.59 a 2.67 a 1.15 a
注：同列数据不同字母表示差异显著（P < 0.05）。
Note：Different letters in the same column mean significant
difference（P < 0.05）.
随着 NaCl 处理浓度的增加，幼苗根和茎的 K+、Mg2+含量与对照相比没有显著差异。在 50
mmol · L-1 NaCl 处理下叶片中 K+含量与对照相比没有显著差异，Mg2+含量显著下降，较对照降低了
20.68%；100、150 和 200 mmol · L-1 NaCl 处理的幼苗叶片 K+、Mg2+含量均显著低于对照，K+含量
分别降低了 14.84%、16.97%和 33.03%，Mg2+含量分别降低了 19.56%、23.99%、39.67%，由此可见
叶片的 K+、Mg2+含量下降明显。
2.4 NaCl处理对酸枣幼苗不同器官离子含量比值的影响
如表 1 所示，NaCl 处理显著降低酸枣幼苗根、茎和叶片的 K+/Na+、Ca2+/Na+和 Mg2+/Na+值。50、
100 和 150 mmol · L-1 NaCl 处理下，根、茎和叶的 K+/Na+值始终 > 1，200 mmol · L-1 NaCl 处理下，
根的 K+/Na+值 > 1，茎和叶的 K+/Na+值 < 1。不同浓度的 NaCl 处理下，幼苗根、茎和叶的 Ca2+/Na+
和 Mg2+/Na+值均 < 1，说明在不同浓度 NaCl 处理下，酸枣幼苗能通过 Na+、K+的运输调控，使根吸
收 K+而拒 Na+，保证其具有较高的 K+/Na+值，减少盐胁迫对根的伤害。
表 1 NaCl处理下酸枣幼苗不同器官的 K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+
Table 1 K+/Na+，Ca2+/Na+ and Mg2+/Na+ ratios in different organs of sour jujube seedlings under NaCl treatment
K+/Na+ Ca2+/Na+ Mg2+/Na+ NaCl/
（mmol · L-1） 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf
0 16.32 a 6.16 a 15.10 a 1.94 a 0.98 a 4.88 a 1.35 a 0.49 a 2.08 a
50 4.00 b 2.14 b 4.45 b 0.46 b 0.33 b 0.99 b 0.31 b 0.20 b 0.52 b
100 2.70 b 1.52 b 2.06 bc 0.27 b 0.21 bc 0.63 bc 0.19 b 0.13 bc 0.27 bc
150 1.83 b 1.17 b 1.14 c 0.15 b 0.14 bc 0.35 c 0.13 b 0.10 c 0.14 c
200 1.46 b 0.96 b 0.86 c 0.10 b 0.12 c 0.28 c 0.09 b 0.09 c 0.11 c
注：同列数据不同字母表示差异显著（P < 0.05）。
Note：Different letters in the same column mean significant difference（P < 0.05）.
2.5 不同浓度 NaCl处理对酸枣幼苗 SK, Na、SMg, Na和 SCa, Na值的影响
SK, Na、SMg, Na和 SCa, Na 值可反映盐分胁迫
下植物根中的 K+、Mg2+和 Ca2+向地上部分运
输的选择性，其值越大，K+、Mg2+和 Ca2+向地
上部分运输的选择性吸收积累越高，留在根中
的 Na+越多，则植物抗盐胁迫的能力越强，所
受盐害越小（Pitman，1984）。如表 2 所示，
NaCl 处理 6 d 时，随着 NaCl 处理浓度的增加，
酸枣幼苗的 SK, Na、SMg, Na 和 SCa, Na 与对照相比
没有显著差异，说明 NaCl 处理对酸枣幼苗 K+、
Mg2+和 Ca2+向地上部分运输的选择性没有影
响。
3 讨论
3.1 NaCl胁迫下酸枣幼苗叶片中活性氧的变化
植物受到逆境胁迫后，会造成活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的积累，如超氧阴离子
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自由基（）、羟自由基（OH·）、过氧化氢（H2O2）及单线态氧（1O2）等（Foyer et al.，1994）。活
性氧可来源于叶绿体、线粒体和过氧化物体外，也可产生于细胞膜的 NADPH 氧化酶、细胞壁的过
氧化物酶和多胺氧化酶等（Neill et al.，2002a，2002b）。ROS 会攻击蛋白质、核酸、叶绿素、脂类
等生物大分子引起细胞氧化损伤（Noctor & Foyer，1998；Mittler，2002；Isayenkov，2012；Suzuki
et al.，2012）。在本研究中，NaCl 处理后酸枣叶片对 DAB 和 NBT 染色的反应浓度不同，DAB 染色
在 NaCl 浓度为 150 和 200 mmol · L-1 时现象较明显，NBT 染色在 50、100、150 和 200 mmol · L-1 NaCl
浓度处理下现象都很明显，其原因可能是：是形成其他活性氧的主要因子，叶绿体是 H2O2 产生
的主要部位，而 H2O2 在叶绿体中主要是通过超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）催化的
歧化反应形成的（郑荣梁，1992；Foyer et al.，1994），在低浓度 NaCl 处理下的产生量少，形
成的 H2O2 就少，在高浓度 NaCl 处理下的产生量多，形成的 H2O2 就多，从而造成 NBT 染色在
NaCl 浓度大于 50 mmol · L-1 时明显，DAB 染色在 NaCl 浓度较高时才明显。活性氧的过量积累会破
坏细胞的结构使细胞膜脂处于过氧化状态，造成细胞膜的损伤（陈少裕，1991；Hernandez et al.，
1993；Foyer et al.，1994；吕庆和郑荣梁，1996）。本试验中，DAB 染色中 H2O2 的变化与叶片电导
率的变化一致，在 50 和 100 mmol · L-1NaCl 处理下变化不显著，在 150 和 200 mmol · L-1NaCl 处理
下与对照差异显著。NBT 染色中的变化与幼苗根细胞膜透性的变化一致，50、100、150 和 200
mmol · L-1 NaCl 处理的叶片均呈现蓝色斑点，根的细胞膜透性均显著高于对照。
3.2 NaCl胁迫下酸枣幼苗不同营养器官的离子含量变化
盐胁迫下，Na+等有害离子大量进入植株体内，并大量积累，破坏离子和水分平衡，最终对植
株生长造成伤害（Munns & Termaat，1986；Yeo & Flowers，1986）。植物往往通过根的选择性吸
收限制 Na+进入，促进 Na+外排及区隔化，维持离子平衡，降低盐害影响（Zhu，2003；Chinnusamy
et al.，2005）。K+、Ca2+和 Mg2+等离子对植物的耐盐性起着非常重要作用（郑青松 等，2004；Shabala
et al.，2006；Kopittke，2012）。耐盐植物能通过盐离子的区域化维持体内离子平衡（Parida & Das，
2005；Munns & Tester，2008）。但不同植物的离子区域化方式不同，老叶是耐盐苹果属植物地上
部的主要聚 Na+部位（杨洪兵 等，2004）。耐盐性强的无花果品种，其根系截留 Na+的能力强，运
至茎中的盐离子较多留存于茎基部，茎顶端的 Na+则较少（姜卫兵 等，1994）。本试验结果表明，
不同浓度 NaCl 处理下根和叶的 Na+含量增加幅度大致相同，茎的 Na+含量增加倍数明显小于根和叶，
说明根系和叶片是酸枣主要的聚 Na+部位。
由于 Na+与 K+存在拮抗作用，盐胁迫往往使植物体内积累过多的 Na+，导致 K+吸收困难，抑制
生长（Lynch，1989；Shabala et al.，2006；Kopittke，2012）。本试验中，不同浓度 NaCl 处理下酸
枣幼苗根和茎的 K+含量变化不显著，叶片 K+含量显著降低，这可能是由于酸枣幼苗根系吸收的 K+
较多地集中在根和茎中，叶中的 K+含量相对较少，并且随着 NaCl 处理浓度的升高，叶片中 Na+含
量显著升高，由于 Na+与 K+之间的离子拮抗作用，叶片 K+含量显著降低。不同浓度 NaCl 处理下酸
枣幼苗 Mg2+的变化与 K+基本一致。
Ca2+是构成细胞壁的重要组成成分，能稳定细胞膜的结构、影响细胞的伸长和分裂、调控酶的
活性（Rickauer & Tanner，1986；Bush，1995；Bowler & Fluhr，2000；Bhattacharjee，2008）。盐
胁迫下，Na+竞争 Ca2+在细胞膜上的位点，破坏了质膜的完整性以及影响钙信号的传递（Cramer et al.，
1985）。NaCl 胁迫下，胀果甘草（陆嘉惠 等，2013）、草莓（Keutgen & Pawelzik，2009）通过积
累 Ca2+以提高渗透调节能力，缓解 Na+毒害。本研究中，酸枣根和茎中 Ca2+含量在 200 mmol · L-1 NaCl
处理下显著下降，50、100 和 150 mmol · L-1 NaCl 处理下根和茎中 Ca2+含量与对照差异不显著。这
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可能是由于高浓度 Na+可置换质膜和细胞内膜系统所结合的 Ca2+，造成膜结构完整性及膜功能受到
破坏。
3.3 NaCl胁迫下酸枣幼苗不同营养器官的离子分配
渗透调节是植物耐盐的最基本特征之一，也是非盐生植物适应盐渍环境的方式之一（赵可夫，
1993）。盐胁迫下细胞内离子平衡遭到破坏的一个典型指标是 Na+/K+值升高（Munns & Termaat，
1986），Na+、K+和 Cl-是盐胁迫下果树进行渗透调节的主要无机离子（Gucci & Tattini，1997；Ruiz
et al.，1999）。低浓度 NaCl 使石榴、桃叶片中 K+/Na+明显提高，高浓度 NaCl 降低 K+/Na+，且存活
植株各部分的 K+/Na+> 1，死亡植株的 K+/Na+< 1（汪良驹 等，1995）。本试验中，NaCl 处理使根、
茎、叶的 K+/Na+值显著下降。但是根的 K+/Na+值始终 > 1，这可能与酸枣的盐适应性强有关。
SK, Na、SMg, Na 和 SCa, Na 值可反映盐分胁迫下植物根中的 K+、Mg2+和 Ca2+向地上部分运输的选择
性，其值越大，K+、Mg2+和 Ca2+向地上部分运输的选择性越大，留在根中的 Na+越多，则植物抗盐
胁迫能力越强，所受盐害越小（Pitman，1984）。不同浓度 NaCl 处理下酸枣幼苗根系吸收的 K+、
Na+向地上部分运输的选择性 SK, Na 没有显著差异，说明随着 NaCl 处理浓度的增加，酸枣对 K+的选
择性运输没有减弱，从而维持酸枣中相对较好的离子平衡。导致以上结果的原因可能是盐胁迫调节
根尖、叶片等细胞质膜 H+-ATPase、液泡膜 H+-ATPase、H+-PPase 活性，并激活 Na+/H+逆向运输蛋
白等质膜和液泡膜上蛋白的活性，从而提高了 K+的选择性吸收和运输以及 Na+的排放。
综上所述，NaCl 胁迫下，酸枣幼苗通过对 Na+的重新分配和保持根和茎中的 K+、Mg2+，维持
酸枣根部较高的 K+/Na+，提高了其耐盐性。

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