全 文 ：园艺学报，2015，42 (12)：2526–2534.
Acta Horticulturae Sinica
2526 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0382；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–07–06；修回日期：2015–12–08
基金项目：国家‘863’计划项目（2011AA100208）；农业部‘948’项目（2011-G17）；国家科技支撑计划项目（2012BAD01B0704）；


金叶弯刺蔷薇 × 山刺玫遗传连锁图谱的初步
构建
杨树华 1，李世超 1，贾瑞冬 1，赵 鑫 1，金茂勇 2，李凤杰 2，葛 红 1,*
（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2北京市大兴区园林绿化局，北京 102600）
摘 要：以金叶弯刺蔷薇（Rosa beggeriana‘Aurea’，叶色突变材料）和山刺玫（R. davurica）为杂
交亲本建立 F1 群体，利用 AFLP 和 SSR 分子标记进行遗传连锁图谱构建。结果表明：124 个 AFLP 标记、
25 个 SSR 标记及 1 个形态标记定位于父、母本遗传连锁图谱的 13 个连锁群上，其中 92 个分子标记定位
于金叶弯刺蔷薇 7 个连锁群，遗传距离覆盖度为 607.2 cM，金叶突变性状被定位于第 4 连锁群；57 个分
子标记定位于山刺玫 6 个连锁群，遗传距离覆盖度为 437.1 cM。两类分子标记的总作图效率达到 69.6%。
发生偏分离的分子标记数量为 44 个，偏分离率为 29.5%。
关键词：金叶弯刺蔷薇；山刺玫；遗传作图；AFLP 标记；SSR 标记
中图分类号：S 685.12 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）12-2526-09

Primary Construction of a Genetic Linkage Map of Rosa beggeriana
‘Aurea’× R. Davurica
YANG Shu-hua1，LI Shi-chao1，JIA Rui-dong1，ZHAO Xin1，JIN Mao-yong2，LI Feng-jie2，and GE Hong1,*
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2Forestry and
Landscape Bureau of Daxing District of Beijing Municipality，Beijing 102600，China）
Abstract：The F1 population of Rosa beggeriana‘Aurea’× R. davurica was established for the
construction of genetic linkage map using AFLP and SSR markers. The results showed that 124 AFLP
markers，25 SSR markers and 1 morphological marker were located in total 13 linkage groups of the
parents. There were 92 markers covered the genetic distances of 607.2 cM in 7 linkage groups of R.
beggeriana‘Aurea’，which the yellow-leaf mutant trait was located in the 4th linkage group. In addition，
there were 57 markers covered the genetic distances of 437.1 cM in 6 linkage groups of R. davurica. The
total mapping efficiency reached 69.6% and 44 distorted markers were detected with the distortion rate of
29.5%.
Key words：Rosa beggeriana；Rosa davurica；genetic mapping；AFLP；SSR

蔷薇属（Rosa L.）植物具有广泛的形态变异和丰富的遗传信息。以蔷薇属 15 个主要野生种为

北京市大兴区与中国农业科学院科技合作项目；农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：gehong@caas.cn）
杨树华，李世超，贾瑞冬，赵 鑫，金茂勇，李凤杰，葛 红.
金叶弯刺蔷薇 × 山刺玫遗传连锁图谱的初步构建.
园艺学报，2015，42 (12)：2526–2534. 2527
亲本，经过数百年的反复杂交与选育，迄今形成了 3 万余品种的现代月季园艺品种群。
遗传图谱构建是进行重要性状 QTL 定位、基因定位与图位克隆、分子标记辅助育种、种质资源
遗传多样性评价研究的基础。由于木本植物世代周期长，多采用“双假测交”策略，即通过 F1 代杂
交群体进行遗传图谱构建（Hemmat et al.，1994）。蔷薇属植物第一张遗传图谱是由 Debener 和
Mattiesch（1999）以野蔷薇（Rosa multiflora）的衍生后代为亲本构建的，随后又利用 AFLP、SSR、
PK、RGA、RFLP、SCAR 等多种标记整合并加密了该图谱（Yan et al.，2005）。Linde 等（2006）对
270 株 F1 群体采用 AFLP、RGA 等标记检测到了针对 9 个白粉病生理小种的 28 个 QTL。利用二倍
体月季品种与光叶蔷薇（R. wichurana）杂交，先后获得了 4 个数量约 100 株的 F1 后代群体用于构
建遗传图谱，完成了控制多次开花、花重瓣及花色性状相关基因的初步定位，以及控制皮刺密度、
叶片大小、花期、花瓣大小与数量、白粉病抗性的 QTL 定位（Crespel et al.，2002；Dugo et al.，2005；
Hibrand-Saint et al.，2008；Moghaddam et al.，2012）。对于多数四倍体的现代月季品种，复杂的分
离规律使得遗传图谱构建比二倍体野生种或品种更为困难，迄今已构建了 3 张四倍体月季的遗传图
谱（Zhang et al.，2006；Gar et al.，2011；Koning-Boucoiran et al.，2012）。Spiller 等（2011）还利用
已发表的 4 个二倍体作图群体构建并合成了一张高密度通用遗传图谱。但是，上述遗传图谱普遍存
在覆盖密度低，饱和度不够，通用性差等问题，对于重要性状相关的基因或 QTL 定位仍处于初步阶
段，难以应用于基因的定位与克隆。
本研究中首次以蔷薇属人工突变材料金叶弯刺蔷薇（R. beggeriana‘Aurea’）为母本，山刺玫
（R. davurica）为父本进行杂交建立了 F1 群体，开发并利用 AFLP 和 SSR 标记对该群体进行遗传图
谱初步构建，主要关注蔷薇属目前尚未报道的叶色、花序形态建成等性状，以期为这些新目标性状，
特别是金叶性状的定位与克隆奠定基础，为今后的彩叶月季分子育种工作提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 作图遗传群体建立
金叶弯刺蔷薇（R. beggeriana‘Aurea’，母本）和山刺玫（R. davurica，父本）均为二倍体（2n =
2x = 14），在叶色、花色、花序等性状上存在较大差异（图 1）。















图 1 亲本的叶片、花朵及果序形态
Fig. 1 The morphology of leaves，flowers and fruits of two parents

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弯刺蔷薇原产于中国新疆、甘肃等地，花白色，伞房花序。金叶弯刺蔷薇是弯刺蔷薇种子经 γ
射线辐射后，实生苗枝条上产生的芽变材料，其金色叶片突变性状可以稳定遗传（黄善武 等，2007）。
山刺玫广泛分布于中国东北地区，花玫粉色，单生，花香怡人。
2012 年 5 月在材料盛花期进行严格套袋，杂交授粉，秋季收获果实，于 4 ℃低温沙藏。次年播
种 840 粒，发芽 241 粒，成活 187 株，选择 112 株健壮植株用于遗传图谱构建，并对叶色分离情况
进行卡平方（2）检验。
1.2 基因组DNA提取及标记引物筛选、分析
针对蔷薇属植物叶片中多糖、多酚含量高的特点，采用改良的 CTAB 法（Yang et al.，2013）对
父、母本及群体后代叶片进行总 DNA 提取，并通过琼脂糖凝胶电泳检测 DNA 质量。
分别选择 8 条常用 EcoRⅠ和 MseⅠ引物进行两两配对，设计 64 对 AFLP 标记引物。从 GenBank
数据库中下载蔷薇属植物 EST 数据，并结合已开展的蔷薇属植物遗传图谱构建研究相关数据，开发
并设计得到 416 对 SSR 引物。以父、母本及部分后代组成筛选样本，筛选出条带清晰、多态性高的
AFLP 选择性扩增引物及 SSR 引物用于作图遗传群体分析。
AFLP 和 SSR 反应体系分别参照 Debener 和 Mattiesch（1999）及 Hibrand-Saint 等（2008）的方
法。
1.3 数据统计与连锁分析
群体单株分子标记带型统计方法参照 JoinMap 4.0 说明书。SSR 标记属于共显性标记，与母本
带型一致的记为“A”，与父本带型一致的记为“B”，杂合带型记为“H”。对于属于显性标记的 AFLP
标记，有条带的记为“1”，无条带的记为“0”。无论显性标记还是共显性标记，条带模糊或者缺失
均记为“–”。通过卡平方（2）检验，只有符合孟德尔分离规律的遗传标记才被计数。SSR 标记位
点直接以所用的引物编号命名；AFLP 标记的命名参照所用的引物组合，如 EnnMnn-mm、EnnMnn
代表不同的引物组合，mm 代表标记的片段大小。金叶形态标记的分析参照显性分子标记的方法进
行。
依据双假测交理论，在 P = 0.05 水平，用卡平方（2）检验对所有分离标记进行方差分析，确
定其是否存在偏分离。
1.4 遗传连锁图谱构建
利用 JoinMap 4.0 软件，以基于双假测交策略的 CP 作图模式进行作图。首先将已经转化的数据
录入，经 Highlights Errors 检测，以确保录入数据准确无误。然后创建父母本群体节点，形成两组分
别代表父本和母本的连锁群。每一组连锁群采用 Kosambi 作图函数计算，每个连锁群 LOD 设置为
2.0 ~ 5.0。选择每组连锁群的所有连锁群，使用 Groupings Tree 进行分组计算，再针对每个连锁群计
算作图，最后将父本或母本所有构建的连锁群进行图谱组合，形成完整的遗传连锁图谱。
2 结果与分析
2.1 金色叶性状遗传规律分析
在成活的 187 株 F1 群体中，94 株金色叶，93 株绿色叶；随机入选的 112 个健壮单株中 59 株金
色叶，53 株绿色叶，经卡方（2）检验，叶色分离符合 1︰1 分离，初步推断金色叶性状受显性单基
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因遗传控制。
2.2 引物筛选
首先，采用 64 对 AFLP 引物组合对双亲进行多态性筛选，选择出带型清晰、总条带大于 10 条，
多态性条带大于 5 条的 46 对 AFLP 引物组合可用于群体标记分析。图 2 为 AFLP 引物组合 M3E8
对部分群体的标记分离情况。









图 2 AFLP 引物 M3E8 的在父母本和部分子代中的扩增结果
M：Marker；P1：母本；P2：父本；1 ~ 30：部分 F1 子代。
Fig. 2 Amplification results of AFLP primer pair M3E8 for the parents and parts of progenies
M：Marker；P1：Female parent；P2：Male parent；1–30：Parts of F1 progenies.

其次，利用前人研究和开发的 416 对 SSR 引物对双亲及 12 个 F1 单株进行多态性筛选，选择出
条带清晰、多态性高的 75 对 SSR 引物可用于群体标记分析。图 3 为 SSR 引物 CF343962 对部分群
体的标记分离情况。







图 3 SSR 引物 CF349362 的在父母本和部分子代中的扩增结果
P1：母本；P2：父本；1 ~ 30：部分 F1 子代。
Fig. 3 Amplification results of SSR primer CF349362 for the parents and parts of progenies
P1：Female parent；P2：Male parent；1–30：Parts of F1 progenies.


2.3 分子标记的多态性、作图效率及偏分离分析
根据亲本基因型及其在子代中的分离方式，可以将 AFLP 和 SSR 产生的多态性标记分为 5 种类
型进行统计。其中 lm × ll 分离类型表示两个等位基因，母本杂合，父本纯合，理论分离比 1︰1；nn
× np 分离类型表示两个等位基因，母本纯合，父本杂合，理论分离比 1︰1；hk × hk 分离类型表示两
个等位基因，双亲杂合，理论分离比 1︰2︰1；ef × eg 分离类型表示 3 个等位基因，双亲杂合，理论
分离比 1︰1︰1。ab × cd 分离类型表示 4 个等位基因，双亲杂合，理论分离比 1︰1︰1︰1。

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如表 1 所示，46 对 AFLP 引物共扩增出 179 个可用于 F1 群体分析的多态性标记，包括 lm × ll
分离类型 93 个，nn × np 分离类型标记 86 个。hk × hk 分离类型的 18 个标记未计入，这是由于 AFLP
为显性标记，无法区分显性纯合子与显性杂合子。这些标记中能够定位到连锁群上的标记为 124 个，
包括 lm × ll分离类型 80个，nn × np分离类型标记 44个，AFLP在 F1群体中的遗传作图效率为 62.9%。
上述定位到遗传连锁图谱上的 AFLP 分子标记中，有 34 个标记发生了偏分离，偏分离率为 27.4%。
其中定位于母本上的 lm × ll 分离类型有 12 个标记发生偏分离，偏分离率为 15.0%；定位于父本上的
nn × np 分离类型有 22 个发生偏分离，偏分离率为 50.0%。
75 对 SSR 引物在 F1 群体中共扩增出 35 个符合分离规律的标记，其中 lm × ll 分离类型 12 个，
nn × np 分离类型标记 19 个，hk × hk 分离类型 1 个，ef × eg 分离类型 3 个。其中定位于连锁群上的
标记为 25 个，即 lm × ll 分离类型 12 个，nn × np 分离类型标记 13 个，SSR 在 F1 群体中遗传作图效
率达到了 71.4%。上述定位到遗传连锁图谱上的 SSR 分子标记中，有 10 个标记发生了偏分离，偏
分离率为 40.0%。其中母本上有 1 个标记发生偏分离，偏分离率为 8.3%；父本上有 9 个发生偏分离，
偏分离率达到 69.2%。
综合来看，共有 214（179 + 35）个分子标记可用于 F1 子代分析，其中定位于连锁群上的标记
数量为 149（124 + 25）个，两类分子标记的总作图效率达到 69.6%。发生偏分离的分子标记数量为
44（34 + 10）个，偏分离率为 29.5%。


表 1 AFLP 和 SSR 分子标记遗传作图效率及偏分离分析
Table 1 Efficiency for genetic mapping and ratios of segregation distortion based on AFLP and SSR markers
可用于 F1 分析标
记数 Number of
polymorphic
markers for F1
analysis

定位到连锁群标记
数 Number of
polymorphic
markers on linkage
groups
遗传作图效率/%
Efficiency for
genetic mapping
偏分离标记数
Number of distorted
markers

偏分离率/%
Ratio for
segregation
distortion
分离类型
Segregation
pattern
理论分离比
Segregation
ratio
AFLP SSR AFLP SSR AFLP SSR AFLP SSR AFLP SSR
lm × ll 1︰1 93 12 80 12 86 100 12 1 15.0 8.3
nn × np 1︰1 86 19 44 13 51.2 68.4 22 9 50.0 69.2
hk × hk 1︰2︰1 – 1 – 0 – 0 – – – –
ef × eg 1︰1︰1 – 3 – 0 – 0 – – – –
ab × cd 1︰1︰1︰1 – 0 – 0 – 0 – – – –
小计Subtotal – 179 35 124 25 62.9 71.4 34 10 27.4 40.0

2.4 遗传连锁图谱的构建
将得到可用于 F1 分析的 214 个 AFLP 和 SSR 多态性分子标记和 1 个叶色形态标记（表 2）用
JoinMap 4.0 软件的 CP 作图模型分别构建了基于金叶弯刺蔷薇（图 4）和山刺玫（图 5）的遗传连锁
图谱。其中 80 个 AFLP 分子标记，12 个 SSR 分子标记，1 个形态标记定位于金叶弯刺蔷薇的 7 个
连锁群上（表 2）。标记位点数最多的 A3 连锁群含 21 个位点，最少的 A6 连锁群仅为 6 个位点。7
个连锁群的遗传距离总覆盖度为 607.2 cM，其中 A1 连锁群最长，覆盖长度为 125.9 cM，A7 连锁群
最短，覆盖长度仅为 49.4 cM。各连锁群的标记密度在 0.09 ~ 0.22 cM，平均为 0.15 cM。各连锁群
平均图距 6.6 cM，图距最小和最大的分别为 A3 连锁群（4.6 cM）和 A6 连锁群（11.2 cM），这与标
记位点数的结果一致。各连锁群标记间的最大距离为 10.6 ~ 23.4 cM，最大为 A6 连锁群，最小为
A7 连锁群。
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图 4 金叶弯刺蔷薇遗传连锁图谱
Fig. 4 Genetic linkage map of Rosa beggeriana‘Aurea’























图 5 山刺玫遗传连锁图谱
Fig. 5 Genetic linkage map of Rosa davurica




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表 2 金叶弯刺蔷薇（母本）遗传连锁图谱中各连锁群的图距和标记分布
Table 2 The genetic distance and distribution of markers in the linkage groups of Rosa beggeriana‘Aurea’ cM
标记类型 Marker type
母本连锁群
Linkage groups
of female parent AFLP SSR
形态标记
Morphologic
marker
总计
Total
连锁群长度
Length of
linkage group
标记密度
Marker
density
标记间平均距离
Average distance
between markers
标记间的最大距
离
Largest gap
between markers
A1 15 4 0 19 125.9 0.15 6.8 18.5
A2 6 1 0 7 55.3 0.13 7.9 19.7
A3 18 3 0 21 95.5 0.22 4.6 12.9
A4 14 2 1 17 128.3 0.13 7.5 17.9
A5 13 0 0 13 85.5 0.15 6.6 11.9
A6 6 0 0 6 67.3 0.09 11.2 23.4
A7 8 2 0 10 49.4 0.20 4.9 10.6
均值 Mean 11.4 1.7 – 13.3 86.7 0.15 6.6 –
合计 Total 80 12 1 93 607.2 – – –

44 个 AFLP 分子标记和 13 个 SSR 分子标记定位在山刺玫 6 个连锁群上，遗传距离共计 437.1 cM
（表 3）。标记位点数最多的是 B1 连锁群，有 21 个标记，最少为 B4 和 B6 连锁群，仅有 3 个标记。
6 个连锁群的覆盖长度 32.6 ~ 129.5 cM，其中 B4 连锁群最短，B1 连锁群最长，平均覆盖长度为 72.9
cM。各连锁群的标记密度变化幅度为 0.09 ~ 0.22 cM，平均 0.13 cM，稍小于母本。各连锁群的平均
图距 7.7 cM，标记间的最大距离在 15.3 ~ 31.1 cM 之间变化。
整体上看，124 个 AFLP 标记、25 个 SSR 标记及 1 个形态标记参与了父、母本遗传图谱的构建。
150 个标记定位的 13 个连锁群总长度为 1 044.3 cM，平均标记密度 0.14 cM，平均图距为 7.0 cM。

表 3 山刺玫（父本）遗传连锁图谱中各连锁群的图距和标记分布
Table 3 The genetic distance and distribution of markers in the linkage groups of Rosa davurica cM
标记类型 Marker type 父本连锁群
Linkage groups
of male parent AFLP SSR
形态标记
Morphologic
marker
总计
Total
连锁群长度
Length of
linkage group
标记密度
Marker
density
标记间平均距离
Average distance
between markers
标记间的最大距离
Largest gap between
markers
B1 18 3 0 21 129.5 0.16 6.2 20.4
B2 6 9 0 15 78.8 0.19 5.3 16.1
B3 10 0 0 10 109.8 0.09 11.0 31.1
B4 3 0 0 3 32.6 0.09 10.9 29.1
B5 4 1 0 5 38.6 0.13 7.7 15.3
B6 3 0 0 3 47.8 0.06 15.9 25.0
均值 Mean 7.3 2.2 0 9.5 72.9 0.13 7.7 –
合计 Total 44 13 0 57 437.1 – – –

2.5 金色叶性状的初步定位
金色叶性状作为显性单基因控制突变性状，定位于金叶弯刺蔷薇的第 4 连锁群 110.4 cM 处，此
性状标记距其上游的 M3E4-1760 标记位点 17.4 cM，距其下游的 M3E1-1990 标记位点 18.0 cM（图 4）。
3 讨论
AFLP 和 SSR 分子标记是目前蔷薇属植物遗传图谱中频繁使用的两种分子标记类型。其中 AFLP
为显性标记，无法区分显性纯合子和显性杂合子，不可以用于定位父母本共有标记。本研究中筛选
得到 46 对多态性较好的 AFLP 引物，在金叶弯刺蔷薇和山刺玫连锁群上累计定位了 124 个标记。
杨树华，李世超，贾瑞冬，赵 鑫，金茂勇，李凤杰，葛 红.
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Debener 和 Mattiesch（1999）、Crespel 等（2002）通过 AFLP 引物分别标记了各自二倍体父母本合
计 119 个和 176 个位点，而 Moghaddam 等（2012）采用 AFLP 引物在其二倍体父母本定位了 428
个有效标记。上述标记数量的差异可能与 AFLP 引物组合数量及设计有关，也与所选用亲本的遗传
差异密切相关。
SSR 作为共显性标记，在遗传图谱整合以及共线性等研究方面优于 AFLP 标记。Yan 等（2005）
采用 21 对 SSR 引物累计定位了二倍体父母本连锁群上 88 个标记；Hibrand-Saint 等（2008）以蔷薇
科其他物种、蔷薇属植物基因组 SSR 以及 EST-SSR 相关数据开发了 231 对引物，66 对多态性良好
的 SSR 引物在二倍体父母本上定位了 89 个有效位点。本研究中发现，75 对 SSR 引物在父母本连锁
群合计定位到了 25 个有效标记，较以前的研究结果明显偏少。分析其原因认为，蔷薇属植物 EST
数据库主要是基于野蔷薇、中国月季（R. chinensis）及其衍生后代，或者光叶蔷薇（R. wichuraiana）
等建立的，与弯刺蔷薇和山刺玫的遗传背景差异较大，筛选出的 SSR 引物可能对于本研究中群体的
通用性相对较差，从而影响了标记效果。
偏分离现象在遗传分析中普遍存在，已经报道的蔷薇属植物遗传图谱偏分离率的变化较大。
Debener 和 Mattitsch（1999）用于二倍体遗传图谱构建的 305 个分子标记，有 50 个发生偏分离，偏
分离率为 16.4%，Yan 等（2005）整合加密该图谱后，偏分离率约 22%；Rajapakse 等（2001）构建
的四倍体遗传图谱偏分离率达到 45.3%。Moghaddam 等（2012）的研究发现，基于 AFLP 标记的母
本遗传图谱偏分离率为 29.4%，父本则达到 41.1%。本研究中定位到遗传连锁图谱上的 124 个 AFLP
和 25 个 SSR 分子标记中，34 个 AFLP 和 10 个 SSR 标记发生偏分离，偏分离率为 29.5%。其中定
位于母本的 92 个分子标记，13 个发生偏分离，偏分离率为 14.1%；定位于父本上的 57 个分子标记，
31 个发生偏分离，偏分离率达到 54.4%。造成偏分离的因素可能包括孢子体及配子体选择、非同源
重组、标记类型、群体类型、环境因素等各种原因。有些研究还发现，很多遗传图谱的连锁群上含
有偏分离热点区域，且偏分离热点区域中发生偏分离的标记大多偏向于父本，并认为偏分离可能是
由于雄配子体选择引起的（Lu et al.，2002）。因此，蔷薇属植物父本的偏分离现象大于母本的普遍
情况可能与偏分离热点区域密切相关。
Yan 等（2005）利用父母本共有标记重复抽样的方法，估算了二倍体蔷薇的总遗传距离接近 500
cM，平均每个连锁群或染色体的遗传距离为 70 ~ 80 cM，这可以作为蔷薇属植物遗传连锁图谱精度
的参考标准。Spiller 等（2011）通过整合 4 个二倍体图谱构建了一张蔷薇合成通用图谱，将 597 个
标记定位于 7 个连锁群的 530 cM 的遗传距离上；Moghaddam 等（2012）分别将 322 个分子标记定
位于母本 7 个连锁群 536 cM 的遗传距离上，241 个标记定位于父本 7 个连锁群 526 cM 的遗传距离
上。本研究中利用 149个分子标记构建的父母本遗传连锁图谱遗传距离分别是 607.2 cM与 437.1 cM，
每个连锁群的平均遗传距离分别是 86.7 与 72.9 cM，基本符合上述图谱构建标准。
蔷薇属植物的染色体基数是 7，现已构建的蔷薇属植物遗传图谱的连锁群数也基本为 7 个
（Debener & Mattiesch，1999；Dugo et al.，2005；Yan et al.，2005；Hibrand-Saint et al.，2008；Gar
et al.，2011；Kawamura et al.，2011；Moghaddam et al.，2012）。但是，Crespel 等（2002）构建的
父母本蔷薇遗传连锁图谱连锁群数分别是 6 个和 8 个，而本研究中山刺玫的连锁图谱连锁群数为 6
个。分子标记数量偏少可能是导致连锁群数量出现偏差的主要原因。当所有的分子标记不能覆盖全
部的连锁群或染色体时，图谱的连锁群数便会少于 7 个；而当同一染色体上相邻两个标记间的距离
太大以至于连锁产生断点时，则连锁群的数量多于染色体的数量。此外，分离群体的数量太少也会
影响重组率的计算，导致连锁群个数出现偏差。

Yang Shu-hua，Li Shi-chao，Jia Rui-dong，Zhao Xin，Jin Mao-yong，Li Feng-jie，Ge Hong.
Primary construction of a genetic linkage map of Rosa beggeriana‘Aurea’× R. davurica.
2534 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (12)：2526–2534.
总之，本研究中利用 AFLP 和 SSR 分子标记，结合金叶形态标记，将 92 个分子标记定位于金
叶弯刺蔷薇 7 个连锁群 607.2 cM 的遗传距离，57 个分子标记定位于山刺玫 6 个连锁群 437.1 cM 的
遗传距离，并首次将 1 个金叶突变性状定位在了金叶弯刺蔷薇的第 4 连锁群，完成了金叶弯刺蔷薇 ×
山刺玫群体的遗传图谱初步构建。但是，由于现有的分子标记数量偏少，遗传图谱密度还较低，应
合理利用当前发展迅速的高通量测序技术，深入开发大量有效的分子标记对该群体进行图谱加密，
从而最终完成控制金叶突变性状相关基因的精细定位与克隆研究。此外，利用该图谱，还可以结合
群体开花期表型性状的观测，对花色、花序发育等重要性状进行 QTL 定位研究。

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