全 文 ：园艺学报，2015，42 (7)：1273–1284.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0086；http：//www. ahs. ac. cn 1273
收稿日期：2015–03–27；修回日期：2015–06–08
基金项目：江苏省农业科技攻关项目（BE2012339，BE2013327）；国家自然科学基金项目（31401820）；江苏省自然科学基金项目
（BK20140702）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wlj@njau.edu.cn）
无花果品种幼苗淹水胁迫的生理响应与耐涝性
评估
齐 琳 1，马 娜 1，吴雯雯 1，安玉艳 1，徐君成 2，秦祥宏 2，汪良驹 1,*
（1 南京农业大学园艺学院，南京 210095；2扬州市圣灵农业科技特种经济作物专业合作社，江苏扬州 225000）
摘 要：为评估无花果耐涝性，以 12 个无花果品种扦插苗为材料，通过盆栽淹水方式探讨了完全淹
水处理对叶片色素含量、抗氧化酶活性、活性氧代谢、丙二醛含量、脯氨酸含量、蛋白质含量以及叶绿
素快速荧光特性等生理指标的影响。结果表明，淹水导致 12 个无花果品种叶片色素含量和可溶性蛋白含
量显著低于对照，大部分品种叶片超氧阴离子产生速率、丙二醛（MDA）和脯氨酸含量显著高于对照，
但不同品种变化幅度不同。另外，淹水胁迫影响无花果叶片叶绿素快速荧光特性，叶绿素快速荧光值
（OJIP）、PSⅠ、PSⅡ反应中心活性和光合性能指数等多种参数变化均与品种耐涝性存在显著相关。根据
品种涝害指数以及与其显著相关的生理指标，利用模糊聚类法进行分析，将 102A、105A 和 121E 划为耐
涝性强品种，106A、113C、107B 和 112C 划为耐涝性中强品种，101A、110C 和 114C 为耐涝性较弱品种，
117D 和 118D 为不耐涝品种。
关键词：无花果；淹水胁迫；耐涝性；抗氧化酶活性；叶绿素快速荧光
中图分类号：S 663.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）07-1273-12

Physiological Responses and Tolerance Evaluation of Fig Cultivars to
Waterlogging
QI Lin1，MA Na1，WU Wen-wen1，AN Yu-yan1，XU Jun-cheng2，QIN Xiang-hong2，and WANG Liang-ju1,*
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2Shengling Agri-tech Special
Economical Crop Cooperation of Yangzhou，Yangzhou，Jiangsu 225000，China）
Abstract：In order to evaluate the waterlogging tolerance of fig（Ficus carica Linn.），potted-cuttings
of 12 cultivars were used to compare the effects of waterlogging on leaf pigments，antioxidant enzyme
activities，reactive oxygen metabolism，malonaldehyde（MDA），proline，soluble protein content and the
chlorophyll fast fluorescence characteristics under full flooding condition. The results showed that
waterlogging significantly reduced the content of leaf pigment and soluble protein in all cultivars，but the
superoxide anions，MDA and proline contents were significantly increased under the stress；Nevertheless，
the amplitudes were different dependent upon cultivars. Furthermore，the leaf chlorophyll fast fluorescence
characteristics，including prompt fluorescence of OJIP curves，PSⅠ and PSⅡ reaction center activities
and photosynthetic capacity indexes of fig cultivars were significantly impaired by waterlogging stress，

Qi Lin，Ma Na，Wu Wen-wen，An Yu-yan，Xu Jun-cheng，Qin Xiang-hong，Wang Liang-ju.
Physiological responses and tolerance evaluation of fig cultivars to waterlogging.
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most of them were closely correlated with waterlogging tolerance. According to the leaf injury index and
the correlated physiological parameters under waterlogging，the 12 cultivars were classified into four
groups by fuzzy clustering of SPSS20 software，where 102A，105A and 121E were waterlogging tolerant，
106A，113C，107B and 112C were medium tolerant，101A，110C and 114C were weak tolerant，and 117D
and 118D were sensitive cultivars.
Key words：fig；Ficus carica；waterlogging stress；waterlogging tolerance；antioxidant activity；
chlorophyll fast fluorescence

中国南方地区雨量充沛，生长在南方的作物往往因为降雨次数多、降水强度大、土壤粘重、排
水不良而出现水涝胁迫。淹水能够直接改变土壤的物理、化学和生物学特性（Kramer et al.，1991；
Parolin et al.，2006），导致土壤供氧不足（Jackson & Armstrong，1999），直接或间接地影响植物生
理代谢，抑制其生长，甚至导致树体死亡。多数研究表明，淹水会导致植物叶片叶绿素含量降低
（Ashraf & Mehmood，1990），膜脂过氧化程度加剧（Arbona et al.，2008），渗透调节物质含量增加
（Olgun et al.，2008），抗氧化酶活性发生不同程度变化（何崇涛 等，2000），PSⅡ最大光化学效率、
PSⅡ潜在光化学活性及电子传递速率显著降低（李娟娟 等，2012）。
无花果（Ficus carica Linn.）是桑科榕属多年生木本落叶果树，原产西亚地区沙漠地带，根系发
达，有较强的耐旱能力。有人推测，无花果根系对土壤含氧量要求较高，土壤积水会导致根系吸水
受抑，引起生理干旱，最终导致叶片凋萎脱落，甚至全株死亡（张玉洁，1994；周捷，2003）。因此
在果树栽培学上，无花果一直被认为与桃树相似，是不耐涝的果树之一（曲泽洲，1984）。然而，迄
今为止并没有见到有关无花果耐涝性的研究报道。为了评估无花果的耐涝性，阐明无花果耐涝机理，
以 12 个无花果品种为试材，利用盆栽方式比较了完全淹水条件下不同品种的外观形态特征和生理特
性变化，以期为建立无花果品种耐涝性评价体系奠定理论基础，同时为南方多雨地区无花果品种选
择提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其处理
试验地位于江苏省扬州市头桥镇迎新村无花果基地。供试材料为 1 年生无花果扦插苗，共 12
个品种（表 1），2013 年底引自北京市昌平区无花果新品种科研试验园。经冬季埋土防寒，2014 年 4
月下旬盆栽于内径 35 cm，深 40 cm 的塑料花盆中，每盆 1 株。盆底人工钻取 5 个直径为 0.5 cm 的
排水孔，基质为普通园土，每盆土量一致，常规水肥管理。
2014 年 9 月初通过“双套盆法”进行盆栽水涝试验，即在原盆外再套一个无排水孔的塑料盆，
以便植株保持在淹水状态，而对照则在原盆外套一个有排水孔的花盆，以便土壤水分逐渐排到盆外。
对照和淹水处理均为 6 盆，盆苗长势基本一致，随机排列。淹水处理植株浇足水分，并保证水面超
过土壤表面 3 cm 左右，以后每天补充水分，使根系始终处于饱和淹水状态。对照植株在第 1 次浇足
水分后，每 3 d 补充一定量水分，使土壤含水量整体上保持在最大田间持水量的 60% ~ 80%。试验
期间每天观察记录植株形态特征并拍照，同时分别于 3、10、13 和 16 d 时选取植株中上部成熟叶片
活体测定叶绿素荧光特性。淹水 16 d 后，大部分品种幼苗显现叶片萎蔫和黄化等涝害症状，少数植
株死亡。此时，采集植株中部成熟叶片测定生理生化指标，其中，叶绿素和脯氨酸含量的测定用鲜
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叶，其余指标用经液氮速冻后置于–80 ℃冰箱保存的样品进行测定。
1.2 指标测定及方法
在淹水末期对涝害程度进行分级。1 级：叶片自然外展，全株绿叶；2 级：个别叶片黄化或者
卷曲；3 级：约 1/3 叶片出现黄化，叶片失水，萎蔫下垂；4 级：约 1/2 叶片焦萎或出现严重落叶；
5 级：2/3 以上叶片焦萎干枯、落叶或枝条枯死。
涝害指数（D）= ∑（涝害级别 × 受害株数）/（总株数 × 涝害最高级值）。
叶绿素快速荧光特性测定采用美国 Hansatech 公司多功能植物效率仪（M-PEA），每个处理重复
测定 15 片叶片，取平均值，获得 OJIP 曲线，并按照 Srivastava 等（1997）和孙永平等（2009）的
方法进行 JIP-test 分析，获得叶绿素快速荧光参数。同时，将曲线从 O 到 P 相标准化，并且用淹水
处理–对照，得到瞬时荧光差值（PF）。
叶绿素和类胡萝卜素含量测定采用 95%乙醇浸提法（Lichtenthaler & Wellburm，1983）；过氧化
物酶（POD）活性和过氧化氢酶（CAT）活性按 Chance 和 Maehly（1955）的方法测定；丙二醛含
量采用硫代巴比妥酸法（赵世杰 等，1994）测定；超氧阴离子生成速率用羟胺法（王爱国和罗广华，
1990）测定；脯氨酸含量采用磺基水杨酸提取法（张殿忠 等，1990）测定；可溶性蛋白含量用考马
斯亮蓝法（Bradford，1976）测定。
1.3 数据统计分析
所有指标测定均设 3 次以上生物学重复。经方差分析和邓肯氏测验，分析数据的差异显著性。
利用 SPSS 20.0 软件计算试验中获得的淹水胁迫下无花果叶片生理生化指数相对数值与叶片淹水伤
害指数的相关系数，利用两者相关性达到 P = 0.05 以上水平的生理指标和叶片伤害指数一起做模糊
聚类分析，按照耐涝性强弱，将 12 个无花果品种分为强、中强、中弱和弱等 4 个类型。特别强调的
是，在聚类分析时，凡是呈负相关的，采用原始数据；凡是呈正相关的，则采用原始数据的倒数，
以便得到的结果可以正确反映出不同品种间的耐涝性。
2 结果与分析
2.1 淹水胁迫对无花果品种外观形态的影响
淹水胁迫后，无花果品种涝害程度可以直接反映在地上部。然而实际观察发现，完全淹水处理
的 10 d 内，12 个品种的叶片均未出现明显的水涝反应。直至淹水 16 d 时，114C、117D 和 118D 品
种叶片大面积褪绿和黄化，叶片边缘卷曲、萎蔫严重，部分叶片干枯脱落，叶片数减少，特别是 118D，
涝害指数达 0.92（表 1），表现出不耐涝特性。101A、106A、107B、110C、112C 和 113C 品种部分
叶片褪绿或个别植株萎蔫，但其它植株整体保持良好，受伤害程度较小。102A、105A、121E 在淹
表 1 无花果 12 个品种叶片涝害指数
Fig. 1 Leaf injury index by waterlogging of 12 fig cultivars
品种
Cultivar
涝害指数
Injury index
品种
Cultivar
涝害指数
Injury index
品种
Cultivar
涝害指数
Injury index
101A 0.55 107B 0.45 114C 0.60
102A 0.27 110C 0.55 117D 0.73
105A 0.27 112C 0.53 118D 0.92
106A 0.56 113C 0.53 121E 0.40
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水胁迫 16 d 时地上部分外观形态与对照相比几乎没有差异，叶片自然舒展，绿色，长势良好。此外，
观察发现，12 个品种无花果茎干基部均有不同程度的皮孔膨大，粗糙不平，呈现出白色、类似于不
定根状突起。这可能是水涝后植株茎干出现的重要反应，值得深入研究。
2.2 淹水胁迫对无花果品种叶片色素含量的影响
图 1 显示，淹水胁迫导致多数无花果品种叶片叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量以及类胡萝卜
素含量下降，但不同品种下降幅度不同。其中，102A、105A、107B 叶绿素总量以及类胡萝卜素含
量与各自对照相比下降显著（P < 0.05），但下降绝对值较小，4 项指标均维持在对照的 82% ~ 93%。
101A、110C、114C、117D 和 118D 下降幅度较大。它们的叶绿素 a、叶绿素 b 以及叶绿素总量都不
到对照的 1/2，甚至有的只有对照的 1/3。类胡萝卜素含量变化也与叶绿素相似，只有 101A 类萝卜
素含量保持在对照的 65%，其它 4 个品种只有对照的 50%左右。结果表明，102A、105A、107B 等
3 个品种在淹水条件下叶片色素含量能够维持较高水平，110C、114C、117D 和 118D 等 4 个品种大
幅度下降，而 101A、106A、112C、113C 和 121E 等 5 个品种下降幅度中等。


图 1 淹水胁迫 16 d 时 12 个品种无花果叶片叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量和类胡萝卜素含量比较
相同小写字母代表该品种淹水与对照间在 P = 0.05 水平上差异不显著。下同。
Fig. 1 Comparison of the leaf chlorophyll a，chlorophyll b，total chlorophylls and carotenoid content
in the cuttings of 12 fig cultivars after waterlogging stress for 16 days
The same letters in the figures represent no significant difference between the waterlogging and
the control in each cultivar. The same below.
2.3 淹水胁迫对无花果品种叶片抗氧化酶活性的影响
图 2 显示，淹水胁迫 16 d，102A、105A 和 121E 品种叶片 POD 活性分别比对照高出 11.63%、
16.05%和 30%（P < 0.05），其余 9 个品种 POD 活性与各自对照相比均显著下降，其中 101A、107B
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和 118D 降低的幅度较大，分别比各自对照下降了 63.27%、61.36%和 56.45%（P < 0.05）。
叶片 CAT 活性，除 105A 外，其余 11 个品种淹水后与对照相比均显著下降，其中 101A、110C、
118D 降幅较大，降低至各自对照的 34%、12%和 29%（P < 0.05）。
以上结果表明，淹水胁迫导致多数无花果品种叶片 POD 和 CAT 活性下降，但不同品种降低幅
度不同。105A 叶片两种酶活性始终维持在较高水平，可能与其耐涝性强有关。


图 2 淹水胁迫 16 d 后 12 个品种无花果叶片过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性比较
Fig. 2 Comparison of the peroxidase（POD）and catalase（CAT）activities in the leaves of
12 fig cultivars after waterlogging stress for 16 days

2.4 淹水胁迫对无花果品种叶片超氧阴离子生成速率和丙二醛含量的影响
图 3 显示，淹水胁迫 16 d 时，102A、105A、113C 和 121E 的叶片超氧阴离子生成速率与对照
相比差异不显著，而其余 8 个品种与对照相比均显著增加，其中 114C、117D 和 118D 增加幅度最大，
比对照分别增加了 34.45%、34.32%和 67.90%（P < 0.05）。
叶片丙二醛含量测定表明，除 112C、113C 与对照无显著差异外，其余 10 个品种淹水胁迫后均
呈现不同程度的升高，其中 114C、117D 和 118D 增加幅度最大，分别比各自对照增加了 49.47%、
41.15%和 68.08%（P < 0.05）。

图 3 淹水胁迫 16 d 对 12 个品种无花果叶片超氧阴离子生成速率和丙二醛含量的影响
Fig. 3 Effect of waterlogging for 16 days on the superoxide anion production rate and MDA content in leaves of 12 fig cultivars
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2.5 淹水胁迫对无花果品种叶片游离脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响
淹水胁迫 16 d 时，102A、105A、112C、113C 以及 121E 叶片游离脯氨酸含量与对照相比没有
显著差异，其余 7 个品种与对照相比均有显著升高，其中 118D 上升的程度最大，为对照的 5 倍（图
4），说明其叶片已受到严重的水分胁迫。
淹水对 12 个品种无花果叶片可溶性蛋白含量的影响程度不同（图 4），除 105A 和 113C 与对照
差异不显著外，其余 10 个品种处理组与对照相比均显著下降，其中 114C、117D 和 118D 下降的幅
度较大，分别比对照下降了 39.97%、48.10%和 42.03%（P < 0.05）。

图 4 淹水胁迫 16 d 对 12 个品种无花果叶片游离脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响
Fig. 4 Effect of waterlogging stress for 16 days on the free praline and
soluble protein content in leaves of 12 fig cultivars

2.6 淹水胁迫对无花果品种叶片叶绿素荧光特性的影响
淹水 3 d 时，无花果植株没有表现出肉眼可见伤害。利用 M-PEA 测定叶片叶绿素瞬时荧光，也
没有观察到明显变化（结果未列出）。淹水 16 d 时，多数品种已经表现出明显的水涝症状，但是，
叶绿素荧光特性测定已经分辨不出这些品种间的差异（结果未列出）。只有淹水 10 d 时，叶片没有
表现出明显伤害症状，但不同品种间却表现出一定的荧光特性差异。
图 5 列出了 12 个品种叶片淹水胁迫 10 d 后标准化的叶绿素快速荧光动力学 OJIP 瞬时荧光与对
照之间相减的差值（PF）曲线图。从图 5 可以看出，大约照光 200 ms 时，淹水胁迫叶片瞬时荧光
值与对照之间的差异最大。这相当于 OJIP 曲线的 P 相，表明淹水胁迫显著降低了无花果叶片 P 相
荧光。从品种上看，118D、117D 和 106A 下降幅度最大，而 112C 下降最少，其中多数品种的下降
差值介于两者之间。
为了更好了解淹水胁迫对无花果叶片叶绿素瞬时荧光参数的影响，表 2 列出了部分可以反映
PSⅠ和 PSⅡ反应中心活性以及光合性能的参数。从中可以看出，φRo 值（反映 PSⅠ反应中心活性），
除 105A 处理组与对照组无显著差异外，淹水胁迫显著增加了其它 11 个无花果品种的叶片 PSⅠ反
应中心电子传递压力，使其 φRo 值显著低于对照，其中 101A、106A、118D 降低的幅度较大，分别
低于对照 52.38%、42.86%和 35.71%（P < 0.05）。
WK 代表了 PSⅡ反应中心供体侧放氧复合体受抑程度，Mo 代表 PSⅡ反应中心最大关闭速率，反
映了 PSⅡ反应中心关闭状态。由表 2 可知，105A、112C、113C 和 121E 淹水处理组 WK 和 Mo 均与
对照无显著差异，而其他 8 个品种处理组 WK 和 Mo 均显著高于对照。
齐 琳，马 娜，吴雯雯，安玉艳，徐君成，秦祥宏，汪良驹.
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图 5 淹水胁迫 10 d 时无花果品种叶片叶绿素快速荧光动力学 OJIP 瞬时荧光差值（PF）曲线的比较
M-PEA 检测获得的叶绿素 a 快速荧光 OJIP 曲线经标准化后，用淹水处理曲线与未淹水对照曲线相减，获得PF 差值曲线图。
每条曲线为 15 次重复测定的平均值。O 相为照光后 20 s 值，J 相为 2 ms 值，
I 相为 30 ms 值，P 相约为 200 ms 值。
Fig. 5 Comparison of the differential value of prompt fluorescence（∆PF）in the fast induction curves of chlorophyll a fluorescence
among 12 fig cultivars under waterlogging stress for 10 days
The PF curves were obtained from the differential values of the normalized OJIP curves between the waterlogging stress and the control which were
detected by an M-PEA. Each curve was the means of 15 repeated determinations. O is the value of 20 s after illumination，
J is the value of 2 ms，I is the value of 30 ms，P is the value about 200 ms.

表 2 淹水胁迫下无花果叶片 PSⅠ、PSⅡ反应中心活性及光合性能指数的差异比较
Table 2 Comparison of the activity of PSⅠreaction center，PSⅡreaction center and photosynthetic capacity index
of 12 fig cultivars under waterlogging stress
品种
Cultivar
处理
Treatment WK Mo φPo = Fv/Fm φEo φRo PItotal PIABS
101A 对照 Control 0.59 ± 0.02 b 1.01 ± 0.11 b 0.75 ± 0.03 a 0.43 ± 0.05 a 0.21 ± 0.03 a 1.25 ± 0.53 a 1.31 ± 0.48 a
淹水Waterlogging 0.82 ± 0.15 a 1.65 ± 0.30 a 0.58 ± 0.08 b 0.28 ± 0.03 b 0.10 ± 0.01 b 0.14 ± 0.06 b 0.27 ± 0.11 b
102A 对照 Control 0.60 ± 0.04 b 1.05 ± 0.10 b 0.76 ± 0.01 a 0.43 ± 0.02 a 0.19 ± 0.02 a 1.02 ± 0.25 a 1.34 ± 0.27 a
淹水Waterlogging 0.79 ± 0.11 a 1.71 ± 0.33 a 0.62 ± 0.08 b 0.29 ± 0.06 b 0.12 ± 0.03 b 0.23 ± 0.14 b 0.34 ± 0.21 b
105A 对照 Control 0.57 ± 0.04 a 0.91 ± 0.11 a 0.80 ± 0.01 a 0.48 ± 0.02 a 0.19 ± 0.01 a 1.46 ± 0.30 a 2.21 ± 0.47 a
淹水Waterlogging 0.55 ± 0.05 a 0.89 ± 0.16 a 0.79 ± 0.01 a 0.47 ± 0.03 a 0.18 ± 0.02 a 1.24 ± 0.40 a 2.08 ± 0.58 a
106A 对照 Control 0.53 ± 0.02 b 0.98 ± 0.09 b 0.76 ± 0.02 a 0.41 ± 0.04 a 0.14 ± 0.03 a 0.78 ± 0.27 a 1.42 ± 0.42 a
淹水Waterlogging 0.91 ± 0.18 a 2.01 ± 0.52 a 0.64 ± 0.05 b 0.29 ± 0.04 b 0.08 ± 0.01 b 0.10 ± 0.03 b 0.31 ± 0.20 b
107B 对照 Control 0.61 ± 0.04 b 1.16 ± 0.17 b 0.76 ± 0.03 a 0.40 ± 0.05 a 0.19 ± 0.02 a 1.07 ± 0.39 a 1.21 ± 0.52 a
淹水Waterlogging 0.77 ± 0.15 a 1.65 ± 0.31 a 0.63 ± 0.09 b 0.29 ± 0.06 b 0.09 ± 0.01 b 0.15 ± 0.05 b 0.37 ± 0.24 b
110C 对照 Control 0.55 ± 0.03 b 0.98 ± 0.16 b 0.77 ± 0.02 a 0.43 ± 0.05 a 0.15 ± 0.02 a 0.88 ± 0.41 a 1.59 ± 0.66 a
淹水Waterlogging 0.98 ± 0.12 a 1.98 ± 0.38 a 0.52 ± 0.04 b 0.26 ± 0.03 b 0.09 ± 0.01 b 0.08 ± 0.03 b 0.15 ± 0.06 b
112C 对照 Control 0.71 ± 0.08 a 1.35 ± 0.26 a 0.70 ± 0.04 a 0.36 ± 0.05 a 0.17 ± 0.01 a 0.67 ± 0.17 a 0.82 ± 0.40 a
淹水Waterlogging 0.83 ± 0.12 a 1.67 ± 0.31 a 0.64 ± 0.06 a 0.32 ± 0.04 a 0.14 ± 0.02 b 0.30 ± 0.16 b 0.40 ± 0.21 b
113C 对照 Control 0.54 ± 0.05 a 0.88 ± 0.16 a 0.80 ± 0.01 a 0.47 ± 0.04 a 0.18 ± 0.02 a 1.39 ± 0.47 a 2.27 ± 0.68 a
淹水Waterlogging 0.57 ± 0.03 a 1.02 ± 0.09 a 0.77 ± 0.01 b 0.43 ± 0.02 b 0.13 ± 0.01 b 0.63 ± 0.14 b 1.45 ± 0.27 b
114C 对照 Control 0.56 ± 0.03 b 0.83 ± 0.10 b 0.81 ± 0.01 a 0.51 ± 0.03 a 0.22 ± 0.02 a 2.02 ± 0.61 a 2.70 ± 0.67 a
淹水Waterlogging 1.13 ± 0.19 a 2.33 ± 0.04 a 0.40 ± 0.08 b 0.19 ± 0.03 b 0.07 ± 0.01 b 0.03 ± 0.01 b 0.06 ± 0.02 b
117D 对照 Control 0.57 ± 0.03 b 1.06 ± 0.10 b 0.77 ± 0.02 a 0.42 ± 0.04 a 0.14 ± 0.02 a 0.72 ± 0.25 a 1.42 ± 0.46 a
淹水Waterlogging 0.70 ± 0.07 a 1.35 ± 0.18 a 0.73 ± 0.03 b 0.38 ± 0.03 b 0.12 ± 0.01 b 0.38 ± 0.12 b 0.80 ± 0.30 b
118D 对照 Control 0.61 ± 0.05 b 1.15 ± 0.23 b 0.77 ± 0.02 a 0.41 ± 0.05 a 0.14 ± 0.01 a 0.68 ± 0.19 a 1.27 ± 0.44 a
淹水Waterlogging 0.97 ± 0.07 a 2.20 ± 0.28 a 0.64 ± 0.03 b 0.27 ± 0.03 b 0.09 ± 0.02 b 0.11 ± 0.04 b 0.23 ± 0.05 b
121E 对照 Control 0.61 ± 0.04 a 1.09 ± 0.1 a 0.76 ± 0.01 a 0.42 ± 0.02 a 0.19 ± 0.01 a 0.98 ± 0.16 a 1.21 ± 0.23 a
淹水Waterlogging 0.65 ± 0.11 a 1.21 ± 0.26 a 0.71 ± 0.04 b 0.38 ± 0.03 b 0.12 ± 0.02 b 0.36 ± 0.11 b 0.83 ± 0.27 b
注：WK：K 相可变荧光占 J 相可变荧光的比例；MO：QA 被还原的最大速率；φPo：PSⅡ最大光化学效率；φEo：PSⅡ反应中心吸收光
能用于电子传递的量子产额；φRo：PSⅠ反应中心活性；PItotal，PIABS：光合性能指数。表中数据后相同字母代表该品种处理与对照之间差
异在 P = 0.05 水平上不显著。
WK：Amplitude of the K step as a parameter of the PSⅡ donor side；MO：The maximum rate of QA reduction as a parameter of the PSⅡ
acceptor-side；φPo：Maximum quantum yield of PSⅡ；φEo：Quantum yield of electron transport；φRo：The activity of PSⅠ reaction center；PItotal，
PIABS：Photosynthetic capacity index. The same letters behind data represent no significant difference between waterlogging and the control of the
cultivar.

Qi Lin，Ma Na，Wu Wen-wen，An Yu-yan，Xu Jun-cheng，Qin Xiang-hong，Wang Liang-ju.
Physiological responses and tolerance evaluation of fig cultivars to waterlogging.
1280 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (7)：1273–1284.
就 Mo 而言，106A、110C、114C 和 118D 升高的幅度较大，是对照的 1.91 ~ 2.81 倍。
淹水后期，除 105A 和 112C 外，其余 10 个品种叶片 PSⅡ最大光化学效率均受到抑制，其中 114C
降幅最大，为对照的 50%左右（P < 0.05）。
淹水同样降低了大部分品种叶片 PSⅡ反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额（φEO）。
就 114C 和 118D 而言，φEO分别降低了 62.75%和 34.15%（P < 0.05），而 105A 和 112C φEO受淹
水影响较小，与对照相比无显著差异。
叶片光合性能指数（包括以吸收为基础的性能指数 PIABS 和包括 PSⅠ和 PSⅡ在内的整个性能指
数 PItotal）对淹水较敏感，除 105A 外，其余品种均有不同程度的下降。就 PItotal 而言，114C 下降的
幅度最大，仅为对照的 1.49%，差异极显著。
2.7 淹水胁迫下无花果品种叶片生理指标相对值与叶片伤害指数相关系数
表 3 列出了淹水胁迫 16 d 时的无花果叶片色素、抗氧化特性、脯氨酸和可溶性蛋白质相对值以
及淹水胁迫 10 d 时的叶绿素荧光参数相对值与叶片伤害指数之间的相关系数。可以看出，除了叶片
CAT 活性、叶绿素最大荧光值 Fm、t 为 0 时 PSⅡ反应中心传递能量 ETo/RC、PSⅠ反应中心还原能
力 REo/RC、单位面积捕获光能 TRo/CS、t 为最大值时吸收光能 ABS/CSm、捕获光能 TRo/CSm以及 O
至 K 点相对荧光 Fo-k 与叶片淹水伤害没有显著相关性外，其它参数的相对值均与叶片伤害呈现显著
（P < 0.05）或极显著（P < 0.01）的相关性，表明这些指数可以反映出无花果叶片受伤害程度。
淹水条件下无花果叶片叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量、胡萝卜素、可溶性蛋白质含量的相对
值与叶片伤害指数呈显著或极显著的负相关关系，而脯氨酸、超氧阴离子和 MDA 相对含量与叶片
伤害呈正相关关系；叶绿素荧光参数中，Fo、Fo/Fm、Vj、Vi、Wk、Mo、ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、
ABS/CSo、DIo/CS、DIo/CSm以及 φDo 与叶片伤害指数呈正相关，而 Fv/Fm、Ψo、φEo、φRo、ETo/CS、
ETo/CSm、PIABS、PI total、PICS、PTR、PET、RC/CS、Fk-j、Fj-i 和 Fi-p 等则与叶片伤害呈负相关关系。

表 3 淹水胁迫下无花果叶片生理生化指标相对值与叶片伤害指数之间的相关系数
Table 3 Pearson correlations between the leaf injury index and the relative values of physiological and
biochemical indexes of fig leaves under waterlogging stress
指标
Index
相关系数
Correlation
指标
Index
相关系数
Correlation
指标
Index
相关系数
Correlation
指标
Index
相关系数
Correlation
Chl a –0.679* Fm 0.473 Ψo –0.756** PI total –0.780**
Chl b –0.651** Fo/Fm 0.736** φEo –0.765** PICS –0.759**
Chl a+b –0.678** Fv/Fm –0.741** φRo –0.720** PTR –0.705**
Car –0.755** Vj 0.742** ABS/CSo 0.693* PET –0.752**
Pro 0.766** Vi 0.718** DIo/CS 0.752** φDo 0.736**
POD –0.603** Wk 0.765** TRo/CS 0.4331 RC/CS –0.749**
CAT 0.543 Mo 0.763** ETo/CS –0.594** Fo-k 0.374
超氧阴离子
Superoxide anion
0.802** ABS/RC 0.778** ABS/CSm 0.473 Fk-j –0.776**
MDA 0.726** DIo/RC 0.772** DIo/CSm 0.69** Fj-i –0.708**
可溶性蛋白 –0.635** TRo/RC 0.765** TRo/CSm 0.5748 Fi-p –0.726**
Soluble protein ETo/RC 0.485 ETo/CSm –0.681**
Fo 0.693** REo/RC 0.029 PIABS –0.775**
*：0.05 水平相关显著；**：0.01 水平相关显著。
*：The correlation significant at P = 0.05 level，**：at P = 0.01.

齐 琳，马 娜，吴雯雯，安玉艳，徐君成，秦祥宏，汪良驹.
无花果品种幼苗淹水胁迫的生理响应与耐涝性评估.
园艺学报，2015，42 (7)：1273–1284. 1281












图 6 无花果品种耐涝性分类
Fig. 6 Classification of fig cultivars by their
waterlogging tolerance

2.8 无花果品种耐涝性分类
将表 3 中具有正相关关系的参数采用倒
数，而具有负相关关系的参数采用原始数据，
然后与叶片伤害指数一起做聚类分析（图 6）。
如果从距离 = 25 处分类，可分为两类，117D
和 118D 独自一类，为不耐涝品种。如果再从
距离 = 6 处分类，剩余品种又可分为两类，其
中 110C、114C 和 101A 成为一类，为耐涝性
较弱品种。如果进一步在距离 = 4 处分类，
102A、105A 和 121E 成为一类，为耐涝性强品
种。其余的包括 106A、113C、107B 和 112C
在内为耐涝性中等品种。
3 讨论
无花果一直被认为是最不耐涝的果树（曲泽洲，1984）。在滞水情况下，叶片很快就凋萎脱落，
甚至死亡，因此应该避免在低洼积水地区种植。另外，无花果不耐寒，不能在北方干旱或半干旱地
区露地越冬，只能种植于南方多雨地区。这种狭窄的生态适应性大大制约了无花果生产规划。然而，
作者观察到，2014 年 7—8 月间，江苏沿江地区连续几十天阴雨导致无花果浆果不能及时成熟，严
重影响了品质与产量，但是很少见到无花果树因积水而死亡的现象。本研究结果证明，无花果并不
像专业教材中所描述的那样淹水 2 ~ 3 d 就死亡。在江苏扬州地区，完全淹水的 12 个品种盆栽扦插
苗 10 d 内几乎没有出现肉眼可见伤害，说明无花果具备一定的耐涝性。这与前人报道（孙蕾和荀守
华，1999）的有很大差别。不过，需要指出的，本试验在 9 月上中旬进行（因为 7—8 月连续阴雨），
气温偏低。如果在夏季高温季节进行，其水涝伤害可能比本试验结果更严重。但是，无论如何，把
无花果列为最不耐涝的果树可能缺乏事实依据。另外，不同品种之间，耐涝性存在明显差异，其中
102A、105A 和 121E 在淹水 16 d 后，仍然没有严重伤害，说明在南方多雨地区种植无花果可以选
择与其生态条件相适宜的优良品种。
淹水胁迫下，土壤低氧环境对植物的影响首先作用于根系，影响根系的生理生化活动，进而导
致植株在生长、形态等方面发生显著的变化（Ahmed et al.，2002）。本研究发现，淹水胁迫后期，
12 个品种无花果茎基部都产生了不同程度的皮孔膨大，类似不定根状突起，这是木本植物对淹水的
标志性形态反应（Yamamoto et al.，1995；靖元孝 等，2000；Close & Davidson，2003）。皮孔是茎
和根系气体交换的重要途径（Kozlowski & Pallardy，2002）。淹水后，肥大的皮孔可以增加气体扩散
速率，提高氧气吸收总面积，增加根部输氧量（Kozlowski，1997），一定程度上缓解了根系的低氧
状态。这也证明，无花果并不是最不耐涝的果树。但是，淹水导致无花果皮孔增大的机理还有待进
一步研究。
淹水胁迫后，植物新叶发育受阻，成叶失绿变黄，出现萎蔫、卷曲、下垂等症状，并加快脱落
（Bennicelli et al.，1998；汪天 等，2006；古志钦 等，2009）。本研究在淹水后期观察到的无花果
涝害症状与此吻合。叶片叶绿素和类胡萝卜素含量双双下降，并且与品种耐涝性密切相关，因此可
以作为品种耐涝性判断的生理指标。
Qi Lin，Ma Na，Wu Wen-wen，An Yu-yan，Xu Jun-cheng，Qin Xiang-hong，Wang Liang-ju.
Physiological responses and tolerance evaluation of fig cultivars to waterlogging.
1282 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (7)：1273–1284.
叶片伤害可能与淹水导致的细胞内活性氧自由基大量积累及脂质过氧化有关（何崇涛 等，2000；
Ahmed et al.，2002）。本研究也检测了淹水胁迫 16 d 无花果叶片活性氧代谢状况，但是，除了 POD
和 CAT 外，其它的如 SOD 和 APX 等酶活性却未检测出来，其原因尚不清楚。尽管如此，淹水后无
花果品种叶片 POD 活性相对值与叶片淹水伤害指数呈显著负相关关系，而超氧阴离子生成速率以及
MDA 含量相对值则与叶片伤害呈极显著正相关。这些结果都暗示了淹水胁迫导致的无花果叶片伤
害与活性氧代谢关系密切。耐涝性较强品种在淹水条件可以诱导或者保持较高的抗氧化酶活性，清
除活性氧阴离子自由基，防止细胞膜系统被破坏。
叶片脯氨酸积累往往是植物受到渗透胁迫的结果（汤章城，1984）。本试验中观察到，所有无花
果品种叶片在淹水 16 d 时叶片游离脯氨酸含量均有不同程度提高，同时，可溶性蛋白含量却不同程
度下降。作者认为，这是淹水胁迫引起生理干旱的结果。在实际观察中，耐涝性差的无花果品种叶
片不仅逐渐黄化，而且卷曲萎蔫，甚至干枯脱落。这与根系吸水困难，叶片失水严重有关。相反，
耐涝性强的品种，即使淹水 16 d，仍然保持叶片自然舒展，脯氨酸积累少，可溶性蛋白质含量下降
较少。淹水胁迫后无花果品种叶片脯氨酸和可溶性蛋白质相对含量分别与叶片伤害指数呈极显著正
相关和显著负相关关系，表明它们均为无花果耐涝性筛选的生理指标。
叶绿素荧光技术已经应用于多种植物抗逆性研究中（张守仁，1999；Maxwell & Johnson，2000），
其中，谭维娜等（2007）用调制式荧光仪测定了小麦旗叶在淹水胁迫下 PSⅡ反应中心活力，认为淹
水胁迫抑制 PSⅡ反应中心活性，导致光合电子传递受阻，光合速率下降。但是迄今未见到非调制式
荧光仪在植物淹水胁迫研究中应用。本试验中首次将叶绿素快速荧光技术运用于淹水条件下无花果
植株，发现淹水 10 d 时，叶片外观形态尚未出现明显症状，但是叶绿素快速荧光参数却出现极显著
的变化。更重要的是，绝大多数荧光参数与叶片伤害呈显著或极显著的相关关系。这样，一方面可
以利用这些参数来分析水涝对无花果叶片光合特性的伤害效应，另一方面可以预测品种耐涝性。就
第一个方面来说，淹水胁迫导致无花果叶片 PSⅡ反应中心供体侧放氧复合体活性下降（Wk 上升），
PSⅡ反应中心关闭加速（Mo 上升），PSⅡ反应中心活性（φPo）和 PSⅠ反应中心末端被还原活性（φRo）
下降，用于电子传递的量子产额（φEo）下降，导致光合性能指数（包括 PSⅡ和整个光合系统）显
著下降。这些特征与植物受到其它逆境胁迫（如高温、水分胁迫等）后光合能力下降的机理相似
（Srivastava et al.，1997；贺玉晓 等，2012）。除此之外，本研究中还观察到，无花果品种涝害指数
与初始荧光（Fo）、J 相相对荧光（Vj）、I 相相对荧光（Vi）、单位反应中心吸收（ABS/RC）、捕获（TRo/RC）、
热耗散能量（DIo/RC）、t 为 0 时单位面积吸收光能（ABS/CSo）、热耗散能量（DIo/CS）以及 t 为 m
时热耗散能量（DIo/CSm）的相对值呈显著或极显著正相关关系，说明淹水胁迫导致这些荧光参数增
加可以反映无花果叶片受伤害状态。相反，另一些荧光参数，如 Ψo（一个激子将电子传递到 QA下
游其它电子载体上的概率）、ETo/CSm（t = m 时），单位面积传递电子的量子份额以及 PSⅡ有活性反
应中心的密度（RC/CS）等的相对值均与叶片伤害指数呈显著或极显著的负相关关系，表明这些参
数可以反映无花果品种耐涝性强弱。因而，把正相关和负相关的参数结合起来，通过模糊聚类法将
12 个无花果品种按照耐涝性强弱分成 4 种类型，其中，102A、105A 和 121E 为耐涝性品种，106A、
113C、107B 和 112C 为耐涝性中等类型，110C、114C 和 101A 为耐涝性较弱品种，117D 和 118D
为不耐涝品种。这种分类结果，可以为中国南方多雨地区无花果品种选择提供参考依据。

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