全 文 ：园艺学报，2016，43 (5)：947–956.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0896；http：//www. ahs. ac. cn 947
收稿日期：2016–01–20；修回日期：2016–04–29
基金项目：国家高技术研究发展计划（‘863’计划）项目（2011AA100207）；国家自然科学基金项目（31471898）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chengfy@263.net）
紫斑牡丹花色表型数量分类研究
吴 静，成仿云*，钟 原
（北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，北京 100083）
摘 要：为了科学界定紫斑牡丹的花色，利用色差仪对 466 个紫斑牡丹单株花色表型值进行测定，
并进行数量分类研究。结果表明：ISCC-NBS 色彩名称表示法和 CIELab 颜色体系之间有良好的对应关系，
可将紫斑牡丹花色分为白色、黄色、浅粉色、粉色、蓝色、红色、紫色和黑色等 8 大色系，并划分出每
类色系表型参数分布范围。
关键词：紫斑牡丹；花色表型；数量分类；ISCC-NBS 色名表示法；聚类分析
中图分类号：S 685.11 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）05-0947-10

The Numerical Classification of Flower Color Phenotype in Flare Tree
Peony
WU Jing，CHENG Fang-yun*，and ZHONG Yuan
（College of Landscape Architecture，National Engineering Research Center for Floriculture，Beijing Forestry University，
Beijing 100083，China）
Abstract：In order to accurately define the different flower color of flare tree peony（Paeonia rockii），
the phenotypic value of flower colors was measured in 466 individuals by colorimeter. A numerical
taxonomical study of flower color was carried out by cluster analysis and ISCC-NBS methods. The results
showed that the ISCC-NBS method was preferably corresponded with CIELab color system. According to
the standard，all colors were divided into eight groups（white，yellow，pale pink，pink，blue，red，purple
and black）and the distribution range of flower-color parameters in each distinct group was defined.
Key words：flare tree peony；flower color phenotype；numerical classification；ISCC-NBS method；
cluster analysis

对花色表型性状精准定义，不仅是观赏植物花色分类的基础，也是建立花色表型性状和标记之
间关联的重要前提（Gupta et al.，2005；金亮和包劲松，2009）。传统上对牡丹花色的识别与分类，
完全是基于目测与经验，无法科学反映花色真实状态与形成准确识别的统一标准。而且随着育种研
究的不断深入（庞利铮 等，2012），尤其是利用连锁分析和关联分析开展分子辅助育种工作，迫切
需要科学界定不同的花色表型。因此，采取科学方法对花色进行测定与描述，是品种分类、鉴定，
尤其是开展花色遗传育种研究的重要基础。
观赏植物常用的测色方法有比色卡比色和仪器测色（Hashimoto et al.，2000）。比色卡（Royal
Horticultural Society Colour Chart，RHSCC）是由英国皇家园艺学会专为鉴定花卉颜色出版的一套标

Wu Jing，Cheng Fang-yun，Zhong Yuan.
The numerical classification of flower color phenotype in flare tree peony.
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准比色卡，已为业界广泛采用（Donald，1998；向其柏和刘玉莲，2008）。但 RHSCC 对测色环境背
景颜色和光照要求严格，具体在测色实践中很难满足，结果使比色准确性大大降低（McGuire，1992；
Voss，1992）；同时，由于数据的定性化特征限制了对色彩的数据化分析，而且比色卡本身的一些
缺陷也影响测色结果。刘玉英和成仿云（2009）利用比色卡对中原牡丹的 196 个典型品种进行花色
分类，结果划分为白色、红色、红紫色、紫色、黑色和复色等 6 大色系，未能全面反映中原牡丹的
花色特征。
与比色卡比色相比，仪器测色法具有精确度高、外界因素影响小和颜色数字化输出等优势（Voss，
1992），在洋桔梗（Uddin et al.，2001，2004a，2004b）、菊花（白新祥 等，2006；孙卫 等，2010；
洪艳 等，2012）、郁金香（Torskangerpoll et al.，2005）、百合（夏婷 等，2013）、观赏海棠（张往
祥 等，2013）、观赏向日葵（张圆圆 等，2008）、蜡梅（葛雨萱 等，2008）等观赏植物中广泛应用。
在牡丹中，利用仪器测色法，以花色数量化值为基础，开展了花色与花色素组成关系的研究（Wang
et al.，2001，2004；Zhang et al.，2007；张红磊，2011；杨琴 等，2015），同时也尝试应用花色数
量化值进行分类，但因使用常规聚类分析方法，出现了花色表型的数字描述与文字描述无法准确对
应的问题（韩江南 等，2010；李崇晖，2010）。因此，有必要探索一种新的色彩描述方法，以便能
够更准确地对牡丹花色进行科学分类与描述。
仪器测色过程中一个重要的环节就是测色仪器使用的色空间（Color space），最有代表性的包括
国际照明委员会（International Commission on Illumination，CIE）、美国蒙塞尔、瑞典 NCS 以及日本
PCCS 的色空间（郑晓红，2013）。在花色测量中，最常用的是 CIELab 色空间（白新祥，2007），它
用明度（L*）、红度（a*）和黄度（b*）空间直角坐标系来表示三维色空间（Gonnet，1993）。蒙塞
尔体系则是根据色相（Munsell Hue）、明度（Munsell Value）和彩度（Munsell Chroma）三属性，将
色彩连续变化进行视觉尺度等间隔划分，将全部色彩按照标准值在色立体上进行表示（薛朝华，
2004），由于良好运用了定量分析手法，在设计上更加合理而更具有实用性。而 ISCC-NBS 色彩名称
表示法，则是根据蒙塞尔颜色系统提出的色名表示法，可以从色彩学角度对不同特征的颜色进行区
分，如洪艳等（2012）就利用该法研究了 811 个菊花品种的花色分类，发现能更准确定义菊花花色，
并将菊花花色分为了 9 类色系。
紫斑牡丹（Paeonia rockii）是中国牡丹家族中的重要成员之一，其栽培品种形成了仅次于中原
牡丹（P. suffruticosa）的品种群，不仅花色十分丰富，而且抗性强，适应性广，结实能力强（成仿
云 等，2005；Cheng，2007），是进行牡丹品种改良的重要遗传资源。为此，在庞利铮等（2012）
建立的紫斑牡丹关联群体的基础上，进一步扩大植株筛选范围，利用能够全面充分地反映紫斑牡丹
花色变异的 466 个单株群体，开展了花色数量分类研究，旨在为花色分子育种以及品种分类与鉴定
等提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2010—2011 年在紫斑牡丹花期，对甘肃中部兰州和定西地区的紫斑牡丹进行连续调查，在筛选
建立关联分析群体（庞利铮 等，2012）的同时，收集大批 10 ~ 15 年生实生植株，于 2012 年移植
保存于北京延庆县大榆树镇国家牡丹综合标准化栽培示范区。2014—2015 年 5 月连续 2 年选择能够
充分涵盖紫斑牡丹现有花色的 466 个不同单株（368 株实生苗和 98 个品种）进行了花色测量。
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1.2 花色测定方法
盛花期在每个单株上选取 3 朵花，每朵取新鲜典型花瓣 5 个，用色差仪（NF333，Nippon Denshoku
Industries Co. Ltd.，Japan）以光源 C/2°为条件，按 CIE 表色系统测定花色。测量时将花瓣正面朝上，
平放在干净的白纸上，再将集光口对准花瓣长宽十字交叉的位置（非色斑部分）进行测量，最终取
测量的平均值代表该植株的花色（蔡长福，2015）。用 Color Mate 5 软件辅助色差仪进行 CIELab 值
的收集和分析。明度值（L*）、红度值（a*）和黄度值（b*）直接由色差仪测得，彩度 C* 和色相角 h
根据公式计算：C* =（a*2 + b*2）1/2，h = tan-1（b*/a*），C* 值表示到 L* 轴的垂直距离，距离越大，彩
度越大（Voss，1992；Wang et al.，2001）。
1.3 数据处理
利用 PASW Statistics 18 软件，对使用色差仪测得的花色的 L*、a*、b* 值选用最远邻近法进行
Hierarchical 聚类分析。利用 Color Mate 5 软件，将花色的 L*、a*、b* 值转换为蒙塞尔颜色系统的色
相（Munsell Hue）、明度（Munsell Value）和彩度（Munsell Chroma），利用 ISCC-NBS 色名表示
法，同时参照洪艳等（2012）对菊花花色表型数量分类的方法，对紫斑牡丹花色进行定义与分类。
利用 Origin 8.5 软件分析不同色系的 L*、a* 和 b* 之间的关系并作图。
2 结果与分析
2.1 紫斑牡丹花色测定及聚类分析
按 CIE 表色系统的颜色模式测定的结果（表 1）表明，紫斑牡丹花色在 CIE 表色系统坐标系上
分布广泛，L*值范围介于 19.62 ~ 92.95；a* 值介于–9.08 ~ 58.41，变异比较大，a* 值在 10 之后属于
偏红，说明其在红度属性上有着丰富的变异；b* 值介于–20.69 ~ 26.38，分布比较集中，主要集中
在–16.55 ~ 14.47；彩度 C* 值介于 5.10 ~ 58.42，色相角 h 值介于–25.51 ~ 121.61。依色相角 h 来值看，
紫斑牡丹是一个包含白色系、红色系、黑色系在内，色度在白色到墨紫色宽泛区间变化的群体。

表 1 聚类分析分类的紫斑牡丹各色系花色表型 L*、a*、b*值分布范围
Table 1 The distribution range of flower color L*，a*，b* parameters of each color group of flare tree peony based on the cluster analysis
样本 Samples CIELab 系统 Coordinate 序号
Code
色系
Color
group
颜色描述
Color description 数量
Number
百分比/%
Percentage
L* a* b* C* h
Ⅰ 白色
White
白色、浅粉色和
黄色 White，pale
pink and yellow
169 36.27 81.31 ~ 2.95 –9.08 ~ 8.23 3.51 ~ 26.38 5.10 ~ 27.90 38.17 ~ 121.61
Ⅱ 粉色
Pink
粉色
Pink
61 13.09 67.33 ~ 82.50 7.97 ~ 24.24 –9.25 ~ 11.83 8.87 ~ 24.69 –23.91 ~ 56.03
Ⅲ 蓝色
Blue
紫粉色和蓝粉色
Purplish pink and
blue pink
83 17.81 45.86 ~ 67.37 25.31 ~ 49.44 –15.78 ~ 5.32 25.39 ~ 50.89 –25.51 ~ 9.45
Ⅳ 紫红色
Purplish
red
紫红色和紫色
Purplish red and
purple
115 24.68 29.23 ~ 47.45 41.26 ~ 58.41 –20.69 ~ 3.76 42.68 ~ 58.42 –25.42 ~ 4.03
Ⅴ 黑色
Black
深紫红色和墨紫
色 Deep and ink
purple
38 8.15 19.62 ~ 32.86 21.40 ~ 46.19 –11.32 ~ 8.92 21.83 ~ 46.33 –15.91 ~ 12.10
总计 Total 466 19.62 ~ 92.95 –9.08 ~ 58.41 –20.69 ~ 26.38 5.10 ~ 58.42 –25.51 ~ 121.61
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利用 PASW Statistics 18 软件，对 466 个紫斑牡丹花色的 L*、a*、b* 值进行聚类分析，在等级分
界线为 10 处绘制跳变线，可将花色表型分为 5 类（图 1）：Ⅰ白色系（白色、浅粉色和浅黄色，169
个），Ⅱ粉色系（61 个），Ⅲ蓝色系（紫粉色和蓝粉色，83 个），Ⅳ紫红色系（紫红色和紫色，115
个），Ⅴ黑色系（深紫红色和墨紫色，38 个）。各色系的参数分布范围见表 1。

图 1 基于 L*、a*、b* 值的 466 个紫斑牡丹单株花色的聚类分析
Ⅰ-Ⅴ分别表示白色系、粉色系、蓝色系、紫红色系和黑色系。
Fig. 1 The cluster analysis of 466 Paeonia rockii individuals flower color based on the L*，a*，b*
Ⅰ-Ⅴ represent white group，pink group，blue group，purplish red group，and black group，respectively.
2.2 使用 ISCC-NBS 色彩名称表示法对紫斑牡丹花色进行分类
2.2.1 花色分类
将 L*、a*、b* 值转换为蒙塞尔颜色系统的色相（Munsell Hue）、明度（Munsell Value）和彩度
（Munsell Chroma），根据 ISCC-NBS 色彩名称表示法的 267 种色值的颜色描述，再简化饱和度和
明度描述，最终可将紫斑牡丹花色划分为 8 大色系：白色系（white group）、黄色系（yellow group）、
浅粉色系（pale pink group）、粉色系（pink group）、蓝色系（blue group）、红色系（red group）、紫
色系（purple group）、黑色系（black group）（表 2）。分类中发现，黄色系明度与白色系相当，彩度
仅稍大于白色系，这主要是因为紫斑牡丹缺乏纯正的黄色品种，多数黄色品种颜色很淡，介于白色
向黄色过渡。黑色系是明度明显低于其他色系的一个类群，其色相角在红色色相角范围内，颜色彩
度值比较大，表现为深紫红色或墨紫色，这就是所谓的黑牡丹，也是牡丹中较为珍贵和特殊的一类
花色。本研究中为了便于更好理解及参考，表 3 列出了不同色系的部分品种的花色表型测定值。
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表 2 依据 ISCC-NBS 系统进行紫斑牡丹花色分类
Table 2 The classification of flare tree peony flower color based on the ISCC-NBS system
蒙赛尔体系 Munsell system 序号
Number
色系
Color group
颜色描述
Color description
样本数 Number
of samples
样本百分比/%
Percentage 色相 Hue 明度 Value 彩度 Chroma
1 白色 White 白色 White 108 23.18 3.83Y ~ 5.88GY 8.75 ~ 9.28 0.55 ~ 2.15
2 黄色 Yellow 浅黄色 Pale yellow 13 2.79 4.09Y ~ 4.04GY 8.63 ~ 9.15 1.84 ~ 3.39
3 浅粉色 Pale pink 浅粉色 Pale pink 47 10.09 1.93R ~ 8.33Y 7.98 ~ 8.86 1.13 ~ 2.58
4 粉色 Pink 粉色 Pink 69 14.81 0.34RP ~ 2.99YR 6.25 ~ 8.20 2.33 ~ 8.92
5 蓝色 Blue 紫粉色和蓝粉色 87 18.67 0.23RP ~ 7.72RP 4.10 ~ 6.45 6.57 ~ 12.48
Purplish and blue pink
6 红色 Red 紫红色和粉红色 91 19.53 1.82RP ~ 9.45RP 3.01 ~ 4.29 9.24 ~ 13.53
Purplish red and pink red
7 紫色 Purple 紫色 Purple 21 4.51 0.80RP ~ 6.88RP 2.37 ~ 3.79 7.99 ~ 10.96
8 黑色 Black 深紫红色和墨紫色 30 6.44 6.39RP ~ 4.19R 1.94 ~ 2.97 4.58 ~ 10.12
Deep and ink purple
总计 Total 466 0.23RP ~ 5.88GY 1.94 ~ 9.28 0.55 ~ 13.53

表 3 紫斑牡丹 36 个品种花色的测定值
Table 3 The flower color measured value of 36 flare tree peony cultivars
CIELab 系统 Coordinate 色系
Color group
品种
Cultivar L* a* b* C* h
百丈冰 Baizhangbing 88.94 –4.66 11.40 12.32 112.23
书生捧墨 Shusheng Pengmo 91.17 –7.20 15.21 16.83 115.33
冰山翡翠 Bingshan Feicui 92.24 –6.71 13.12 14.74 117.09
玉关月 Yuguanyue 90.18 –6.38 14.60 15.93 113.60
白贵妃 Baiguifei 91.83 –6.98 14.49 16.08 115.72
白色系
White group
月宫烛光 Yuegong Zhuguang 91.24 –1.85 4.75 5.10 111.28
玉龙杯 Yulongbei 87.21 –1.69 14.73 14.83 96.55
雪海银针 Xuehai Yinzhen 89.99 –7.26 21.63 22.82 108.55
仙鹤毛 Xianhemao 90.16 –5.23 16.51 17.32 107.58
黄色系
Yellow group
平顶绿 Pingdinglü 90.05 –7.27 18.79 20.15 111.15
百顺粉 Baishunfen 85.14 4.03 9.49 10.31 66.99
粉面桃腮 Fenmian Taosai 84.70 0.18 13.89 13.89 89.26
浅粉色系
Pale pink group
素粉绫 Sufenling 88.72 2.39 5.87 6.34 67.85
粉娥娇 Fenejiao 80.71 11.08 5.91 12.56 28.08
粉荷 Fenhe 76.08 16.41 –3.01 16.68 –10.39
粉中冠 Fenzhongguan 82.50 12.66 5.23 13.70 22.45
晚粉 Wanfen 74.08 20.55 –5.09 21.17 –13.91
粉色系 Pink group
醉桃 Zuitao 75.73 17.12 5.91 18.11 19.05
蓝荷 Lanhe 53.16 49.35 –12.42 50.89 –14.13
三转 Sanzhuan 47.45 51.78 –10.84 52.90 –11.82
陇右二乔 Longyou Erqiao 50.35 46.44 –7.40 47.03 –9.05
桃花镶玉 Taohua Xiangyu 48.81 45.88 –8.57 46.67 –10.58
千丝万缕 Qiansi Wanlü 65.44 28.84 –7.77 29.87 –15.08
蓝色系 Blue group
蓝蔷薇 Lanqiangwei 61.76 30.28 –10.59 32.08 –19.28
关公红 Guangonghong 33.79 50.24 –7.83 50.85 –8.86
红冠玉珠 Hongguan Yuzhu 41.80 47.83 –14.09 49.86 –16.41
红莲 Honglian 36.47 48.83 –2.22 48.88 –2.60
红楼藏娇 Honglou Cangjiao 31.96 46.80 –11.33 48.15 –13.61
艳春 Yanchun 35.32 51.26 –8.44 51.95 –9.35
红色系 Red group
银红飞荷 Yinhong Feihe 38.23 47.80 –6.23 48.20 –7.43
兴高采烈 Xinggao Cailie 29.89 42.13 –9.63 43.22 –12.88 紫色系
Purple group 紫楼藏玉 Zilou Cangyu 29.91 39.25 –6.98 39.87 –10.08
黑色系 夜光杯 Yeguangbei 23.34 27.23 5.84 27.85 12.10
Black group 墨冠玉珠 Moguan Yuzhu 23.65 32.47 1.97 32.53 3.47
黑旋风 Heixuanfeng 27.75 41.50 –5.53 41.87 –7.59
黑天鹅 Heitiane 29.50 45.94 4.80 46.19 5.96

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2.2.2 花色分布特点
对 8 个色系的 L*、a*、b* 参数进行分析，发现它们的参数分布规律明显（图 2）。L* 值由高到低
分别是白色系、黄色系、浅粉色系、粉色系、蓝色系、红色系、紫色系和黑色系，其中白色系、黄
色系和浅粉色分布集中。a* 值的分布以红色系最大。b* 值的分布以黄色系最大。另外，白色系、黄
色系和浅粉色的 L*、a*、b* 值分布均较为集中，但分布范围仍然能明显区分开来；粉色系和蓝色系
L*、a*、b* 值分布范围广泛；红色系、紫色系和黑色系 L*、a*、b* 值分布范围有部分重叠。

图 2 紫斑牡丹各色系 L*、a*、b*值箱线图
Fig. 2 The box plot of different color group of flare tree peony according to L*，a*，b*

从 CIELab 颜色体系测定结果可以看出，紫斑牡丹花色十分丰富。在 a*、b* 色相坐标上，紫斑
牡丹主要集中分布在Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ象限，在第Ⅲ象限没有分布（图 3，A）。在第Ⅰ象限主要分布浅粉
色、粉色和黑色系；第Ⅱ象限主要分布白色和黄色两个色系；第Ⅳ象限主要分布粉色、蓝色、红色
和紫色 4 个色系。从 L*、a*、b* 值三维坐标分布图上可以看出，各色系呈三维带状分布（图 3，B）。
上述结果进一步表明，ISCC-NBS 色彩名称表示法和 CIELab 颜色体系 L*、a*、b*值之间有良好
对应，可以将不同色系进行客观区分，所划分的色系是合理的，也符合紫斑牡丹花色表型特点。
2.2.3 花色 L*、a*、b* 值之间的关系
L*是衡量花色明暗程度的指标，a*和 b*是决定花色的两个重要因子，同时 a*、b*及由其计算的
彩度 C*的变化会对明度 L*产生影响。从图 4 可以看出，紫斑牡丹在 L*与 a*、L*与 b*和 L*与 C*二维
坐标上，花色表型均明显分为两个类群：第Ⅰ类群包括白色、黄色、浅粉色、粉色和蓝色 5 个色系；
第Ⅱ类群包括红色、紫色和黑色 3 个色系。第Ⅰ类群的 L*与 a*、第Ⅰ类群（除白色和黄色系）的
L*与 C*之间产生显著负相关关系；第Ⅱ类群的 L*与 a*、L*与 C*之间产生显著的正相关关系；第Ⅰ
类群的 L*与 b*呈现显著的正相关关系，第Ⅱ类群的 L*与 b*之间无显著相关关系；在 C*与 a*值关系
中，白色系和黄色系呈现负相关关系，其他 6 个色系均呈现极显著正相关关系。
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图 3 紫斑牡丹 a*、b*分布图（A）和 L*、a*、b*分布图（B）
1：白色系；2：黄色系；3：浅粉色系；4：粉色系；5：蓝色系；6：红色系；7：紫色系；8：黑色系。
Fig. 3 a*，b* scattergram（A）and L*，a*，b* scattergram（B）of flare tree peony
1：White group；2：Yellow group；3：Pale pink group；4：Pink group；5：Blue group；6：Red group；7：Purple group；8：Black group.


图 4 紫斑牡丹 L*、a*、b*、C* 值相关性分析
Fig. 4 Correlation analysis among L*，a*，b*，C* of flare tree peony
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3 讨论
在以往的牡丹花色分类中，利用 L*、a*、b* 值进行聚类分析，不能将白色系和彩度偏低的浅色
系进行区分，如黄色品种不能被单独聚为一类，而是分散在白色系品种中（韩江南 等，2010），或
者白色系中包括淡黄色和浅红色（李崇晖，2010）。在菊花花色研究中也存在类似问题，绿色品种不
能单独聚为一类，而是分散在黄色或者白色系中，灰色系也分散在白色系中（白新祥，2007）。本研
究中对紫斑牡丹花色进行聚类分析，得到了与上述相似的结果，即白色系、黄色系和浅粉色系聚为
一类而无法区分，而使用 ISCC-NBS 色彩名称表示法时，能有效地区分相近的色系，避免了聚类分
析方法产生的问题。因此，ISCC-NBS 色彩名称表示法可能对观赏植物的花色分类具有普遍意义，
值得在更多的物种中进行研究验证。
本研究中，紫斑牡丹的明度 L* 值由高到低分别是白色系、黄色系、浅粉色系、粉色系、蓝色系、
红色系、紫色系、黑色系，这可能是因为不同色系花青苷总量不同而致。Hosoki 等（1991）报道，
牡丹花色随着花青苷总量的增加而变暗，白色品种仅含有微量，而黑红或深红紫色品种则大量含有；
同样，风信子花朵着色程度与花瓣中花色苷总含量也呈正相关（陶秀花 等，2015）。明度与彩度变
化规律差异可能与决定各色系的色素种类不同有关，其中浅粉色、粉色和蓝色系明度与彩度呈负相
关，可能与这 3 个色系的色素型体 Pn，Pg 或 Pn，Pg > Cy 有关（Hashimoto et al.，2000；Wang et al.，
2004）；红色系、紫色系、黑色系的明度与彩度呈正相关，可能与 3G 糖苷丰度的含量有关，即 3G
糖苷相对百分含量高于 5%时，亮度与彩度表现正相关关系（张宝智，2013）。
从本研究中获得的花色 L*、a*、b* 值可以看出紫斑牡丹花色丰富，但纯色较少，多为过渡色，
缺乏纯正的黄、蓝、鲜红及黑色，这意味着今后紫斑牡丹花色育种的潜力巨大。中国牡丹中多数黄
色品种颜色很淡，介于白色向黄色过渡。韩江南等（2010）测定了美国品种‘海黄’的花色，其黄
蓝属性 b* 值（43.33）和彩度 C*值（46.01）均显著高于中国的黄色品种。Hosoki 等（1991）分析紫
斑牡丹之所以缺少鲜红色是因为不含天竺葵素–3–葡糖苷（Pg3G），而日本红色花品种富含 Pg3G，
因此可利用这些日本品种资源与紫斑牡丹杂交，培育出鲜红色或带鲜红斑的新品种。另外，由于没
有发现黑色色素，所谓黑色系牡丹，实际上只是深紫红色或墨紫色，因不同观察方位、角度和花瓣
所含色素含量高等原因，让人产生一种近乎黑色的色感倾向，从而从观赏角度可以将其划为“黑色”
品种。而牡丹中也因为普遍缺少飞燕草素（Dp）而没有正真的蓝色，只是因部分红色的花青素在花
瓣中起了轻微的助色素作用等而变成蓝色。在蓝色花育种中，可利用转基因技术在牡丹中产生蓝色
色素 Dp 糖苷，Dp 糖苷还可以和牡丹花中原有的类黄酮形成辅助着色效应，可形成更纯、更稳定的
蓝色花（张晶晶 等，2006）。

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