全 文 ：紫斑牡丹与牡丹种间杂交后代的 !#分子证据!
索志立!，张会金!，张治明!，陈富飞，陈富慧
（! 中国科学院植物研究所，北京 !###$%； 榆中县和平牡丹园，甘肃 兰州 &%#!#!）
摘要：据推测紫斑牡丹 !#$%& ’$()&&（’( )( *+, -. /( 0( /+1-2-3）4( *526 -. 7( 7( /8是直
接或间接参与中国牡丹品种群起源的野生种之一，杂交是栽培牡丹品种的重要培育途径。但
尚未见到 9:0分子方面相关证据的报道。本研究以紫斑牡丹作母本（），分别以 %个牡丹
品种‘海棠争润’（! ; *+,,’+-&($*‘*+8 4+26 <=-26 >526’）、‘胭脂红’（! ; *+,,’+-&($*‘?+2 <=8
*526’）和‘盛丹炉’（! ; *+,,’+-&($*‘’=-26 9+2 /1’）作父本（#），进行人工杂交，获得了
杂交后代。利用 9:0 @’’>（@2.-3AB8CDE- B-F1-2G- 3-D-+.B，简单重复序列间隔区）标记技术构
建的亲子代 9:0指纹图谱显示，在杂交后代中检测到了分别来自双亲的特征带，因而在
9:0水平上证实了花瓣基部带紫斑的栽培牡丹品种杂交起源的可能性。
关键词：紫斑牡丹；牡丹；杂交；@’’>标记；品种鉴定
中图分类号：H $I% 文献标识码：0 文章编号：#J% K &##（##J）#! K ##I K #&
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云 南 植 物 研 究 ##J，>?（!）：I [ I#(3* 9%3*0.(* @)00*0.(*
! 基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向性项目（]BG^AB,A!#\）和国家自然科学基金项目（%#I&#!&&）资助
收稿日期：##I K #_ K J，##I K #\ K %#接受发表
作者简介：索志立（!$_I K）男，博士，主要从事植物遗传育种学、园艺植物学。P K C+8E：TEB15‘2B; 8VG+B;+G;G2
!# $%&’(：!#$%& ’$()&&；! ! *+,,’+-&($*；#$%&’&()*&+,；-../ 0)%12%；345*&6)% &’2,*&7&8)*&+,
紫斑牡丹（!#$%& ’$()&&（.9 :9 ); 2* <9 =9 <)42,2%）>9 +,? 2* @ 9 @ 9 <&）为芍药
科（A)2+,&)82)2）芍药属（!#$%& <9）牡丹组（.28*&+, .$+-% B3）落叶亚灌木（洪涛等，
CDDE；洪德元和潘开玉，CDDD），据推测是中国西北紫斑牡丹品种群的原种，并参与了其
它的中国牡丹品种群中花瓣基部具有紫斑的栽培牡丹品种的起源（王莲英，CDDF；李嘉
珏，CDDD）。邹喻苹等（CDDD）利用 /=AB标记分析后推测，紫斑牡丹、杨山牡丹（! ! $*-&&
>9 +,? 2* @ 9 G9 HI),?）、卵叶牡丹（ ! ! /&+& J9 <9 A2& 2* +,?）、四川牡丹（ ! ! 0#(1
$23$*&- ),’9 K0)(( 9）、延安牡丹（! ! 4%%#%*&* >9 +,? 2* 09 /9 <&）以及矮牡丹（! ! 51
&*6%#%*&* >9 +,? 2* L9 H9 HI)+）等野生种可能都参与了中国栽培牡丹品种的起源。花粉
形态特征也支持紫斑牡丹是起源中国牡丹栽培品种的主要野生种之一的观点（席以珍，
CDMN；袁涛和王莲英，EOOE）。在 BP=水平上对牡丹组野生种及品种的研究规模都比较
小，虽然揭示了一些规律，但多数研究仍然限于实验条件及研究方法的探索阶段（裴颜龙
等，CDDQ；+R+1&等，CDDF；邹喻苹等，CDDD；陈向明等，EOOC，EOOE）。CDDO年以来，中
国园艺学家开始将种源作为牡丹品种的一级分类标准（王莲英，CDDF；李嘉珏，CDDD），
但是，即使在较新出版的牡丹专著（王莲英，CDDF；李嘉珏，CDDD）中，也缺乏杂交牡丹
品种的亲本记载。然而，这对于理解牡丹品种的演化关系是重要的基本资料（李嘉珏，
CDDD）。-../（-,*2%KR&ST52 R2U42,82 %2T2)*）标记具有多态性高、稳定性较好的特点，近年
来，已广泛应用于物种及栽培品种的起源、演化、亲缘关系以及分子标记辅助育种等方面
的研究（:+’;&,等，CDDF）。本文的目的在于，通过对紫斑牡丹（! ! ’$()&&）杂交组合的
-../标记分析，（C）为紫斑牡丹参与中国栽培牡丹品种起源寻找 BP=分子证据；（E）为
牡丹的鉴定以及种和种下水平的分类及谱系关系的研究探索新的 BP=分子标记技术。
) 材料与方法
)*) 供试材料及紫斑牡丹后代的获得
以中国科学院植物研究所北京植物园引自陕西省太白山自然保护区的 CQ年生的紫斑牡丹（! ! ’$()&&）
作母本（!），分别以 CE年生的 V个牡丹品种‘海棠争润’（! ! *+,,’+-&($*‘)& >),? HI2,? /+,?’）、‘胭脂
红’（! ! *+,,’+-&($*‘J), HI& +,?’）和‘盛丹炉’（! ! *+,,’+-&($*‘.I2,? B), <4’）作父本（），春季花蕾
开放前套袋隔离，采集花粉，进行人工杂交，当年秋季获得 WC 代种子，随即播种育苗。翌年春季，采集
亲本及其 WC 代的叶片，用硅胶快速干燥后备用。供试材料如表 C。
)*+ ,-.提取与引物筛选
采用改进的 3>=X法（B+#52 ),’ B+#52，CDMF；邹喻苹等，EOOC）从叶片中提取总 BP=，用 E!O S+5Y<
P)35除去多糖。从 FO个 -../引物中筛选出能获得清晰条带、反应稳定的 N个引物用于正式 A3/扩增。
引物编号、序列和退火温度（Z）分别为：（C）-../ [ OC：（3=）\ /:，QOZ；（E）-../ [ OV：（3>）M /3，
QEZ；（V）-../ [ ON：（3>）M /:，QEZ；（N）-../ [ OQ：（3>3）N /3，NMZ。在引物序列中，/] =Y:。
)*/ 01123 452扩增实验
-../KA3/扩增在 >KT2%R+,)5 NM型 A3/仪（X&+S2*%)（%），S)’2 &, :2%S),#）上进行。EQ!5 A3/反应体系中含 EQ
,? BP=模板、COSS+5Y< >%&RK35（T M!V）、QOSS+5Y< ^35、E!OSS+5Y< 0?35E、CSS+5Y< ’P>A、O!E!S+5Y<引物和
C_ >)U BP=聚合酶。引物和 >)U 酶购自宝生物工程（大连）有限公司（>) )^/) X&+*28I,+5+?#（B)5&),）3+9，
VN\期 索志立等：紫斑牡丹与牡丹种间杂交后代的 BP=分子证据
!#$）。%&’程序为：()*预变性 + ,-.；()*变性 )/ 0，（在适合引物退火的温度下）退火 12 0，34*延伸 152
,-.，+6个循环；最后，34*延伸 6 ,-.。%&’产物用 45/7琼脂糖（%89,:;<公司）凝胶在 1= >?@缓冲液中在 +
ABC,的电压下电泳 +52 D，溴化乙锭（@D-#-E, F89,-#:，@?）染色。用 ?GHI’JK公司的凝胶成像系统摄影。
!# 数据分析
长度为 4// L 1 4// FM范围内的 %&’扩增片段用于统计分析，用 NE<.-O H.:软件（A:80-9. )5451）计算
扩增片段的分子量。各个样品在同一位点上有扩增片段时记为 1，无扩增片段时记为 /，构建 /，1矩阵，
并生成各个体的 KPJ指纹图谱（省略单态带和亲子代三者的共有带后，如表 4所示）。如编号为 GQ/1 R 662
的标记指利用 GQQ’ R /1引物 %&’扩增产生的分子量为 662 FM的 KPJ片段，作为一个 GQQ’标记，以此类推。
表 ! 供试材料
>个体号
P95 9U MS<.
名称 P<,: 主要特征 T1 ‘海棠争润’（!） 菊花型，浅红色 山东省菏泽
! 5 #$$%#&’()*‘W<- ><.; XD:.; ’9.;’ &D8O0<.D:,E,IS-Y: US9Z:8 U98,，S-;D 8:# W:[: &-O，QD<.#9.; %89\-.C:
4 紫斑牡丹（） 单瓣型；花白色；花瓣基部具紫红色斑 陕西省太白山
! 5 %)(+’’ Q-.;S:IM:<-F<-0D<.，QD<<.]-
FS9CD:0 < D: S9Z:8 M<8 9U M:+ 紫斑牡丹 =‘海棠争润’ 幼苗 人工杂交
! 5 %)(+’’ =‘W<- ><.; XD:.; ’9.;’ Q::#S-.; J8-U-C-) ‘胭脂红’（!） 千层台阁型；花洋红色，润泽 山东省菏泽
! 5 #$$%#&’()*‘^<. XD- W9.;’ %<\-S-9.IS-Y: US9Z:8 U98,，C<8,-.<:# <.# W:[: &-O，QD<.#9.; %89\-.C:
0S::Y US9Z:8 $
2 紫斑牡丹 =‘胭脂红’ 幼苗 人工杂交
! 5 %)(+’’ =‘^<. XD- W9.;’ Q::#S-.; J8-U-C-_ ‘盛丹炉’（!） 楼子台阁型；花粉红色带紫色 山东省菏泽
! 5 #$$%#&’()*‘QD:.; K<. !E’ %<\-S-9.IS-Y: US9Z:8 U98,，ME8MS-0D M-.Y W:[: &-O，QD<.#9.; %89\-.C:
US9Z:8 $
3 紫斑牡丹 =‘盛丹炉’ 幼苗 人工杂交
! 5 %)(+’’ =‘QD:.; K<. !E’ Q::#S-.; J8-U-C-$ 结果与分析
$! %&&’()*’扩增结果
通常，利用 KPJ分子标记对亲子代关系的鉴定需要在杂交后代中检测到如下证据：
（1）与双亲共同具有的位点（或扩增带）；（4）分别与亲本之一共同具有的位点（或扩增
带）（段世华等，4//4）。
在本研究中，)个 GQQ’引物的扩增结果（图 1）以及获得的 GQQ’标记指纹图谱（表 4）显示：
在紫斑牡丹与‘海棠争润’的杂交组合中共检测到 2+个位点，其中双亲与子代三者
的共有位点有 4_个（在表 4中未显示），父本的单态位点有 4 个（位点编号：GQ/+ R 6_4
和 GQ/) R 321，表 4中未显示），母本的单态位点有 )个（GQ/1 R 1/1/、GQ/1 R _/2、GQ/1 R
2_/和 GQ/+ R _/2，表 4中未显示）；子代与父本共有的位点有 3个（编号分别为：GQ/1 R
262、GQ/1 R 2)2、GQ/+ R 112/、GQ/) R ()/、GQ/) R (1/、GQ/2 R 6)1和 GQ/2 R _)1），在母本不
具有但父本具有的 1/个位点中占 3/7；子代与母本紫斑牡丹共有的位点有 3个（编号分
别为：GQ/1 R +_/、 GQ/+ R 334、 GQ/) R 3__、 GQ/2 R (4/、 GQ/2 R 336、 GQ/2 R _3+ 和 GQ/2 R
23)），在父本不具有但母本具有的 11 个位点中占 _+5_7；在子代中出现了 + 个新位点
（GQ/+ R __+、GQ/) R 31/和 GQ/) R _14，表 4中未显示）。
)) 云 南 植 物 研 究 4_卷
图 ! 杂交后代及其亲本的 #$ %&&’标记电泳结果
$：%&&’ ( )!引物；*：%&&’ ( )+引物；,：%&&’ ( )-引物；：%&&’ ( ).引物
图中样品号（泳道号）分别为：! /‘海棠争润’（!）；0 /紫斑牡丹（）；+ /紫斑牡丹 1‘海棠争润’（2! 代）；
- /‘胭脂红’（!）；. /紫斑牡丹 1‘胭脂红’（2! 代）；3 /‘盛丹炉’（!）；4 /紫斑牡丹 1‘盛丹炉’（2! 代）。
5为 !)) 67 89::;< #$分子量标准。
2=>? ! #$ 9@7A=B=C9D=EF 79DD;$：%&&’ ( )! 7<=@;<；*：%&&’ ( )+ 7<=@;<；,：%&&’ ( )- 7<=@;<；：%&&’ ( ). 7<=@;< ?
&9@7A; FJ@6; OH;F> ’EF>’（!）；0 / ! L %)(+’’（）；+ /
! L %)(+’’ 1‘M9= N9F> OH;F> ’EF>’（2! HI6<=:）；- / ! L #$$%#&’()*‘P9F OH= MEF>’；. / ! L %)(+’’ 1‘P9F OH= MEF>’（2! HI6<=:）；
3 / ! L #$$%#&’()*‘&H;F> 9F 8J’（!）；4 / ! L %)(+’’ 1‘&H;F> 9F 8J’（2! HI6<=:）? 5 =G !)) 67 89::;< #$ G=Q; @9.-3期 索志立等：紫斑牡丹与牡丹种间杂交后代的 #$分子证据
表 ! 利用 个 #$$%引物获得的杂交后代及其亲本的 &’(指纹图谱的比较
!#$% & ’()*+,-(. (/ 012 /,.3%+*+,.4- (/ 45% 56#+,7- .7 45%,+ *+%.4- #-%7 (. 899:;<’: #6 = *+,)%+-
标记编号
>+?%+
@(7%
‘海棠争润’
‘A, !.3
B5%.3 :(.3’
（!）
紫斑牡丹
! C #$%&&
（）
紫斑牡丹 D
‘海棠争润’
! C #$%&& D‘A,
!.3 B5%.3 :(.3’
‘胭脂红’
‘E. B5, A(.3’
（!）
紫斑牡丹 D
‘胭脂红’
! C #$%&& D
‘E. B5, A(.3’
‘盛丹炉’
‘95%.3 0.
FG’（!）
紫斑牡丹 D
‘盛丹炉’
! C #$%&& D
‘95%.3 0. FG’
89HI J KKL — —
89HI J KML — —
89HI J M=L — —
89HI J MHL — —
89HI J LKL — —
89HI J L=L — —
89HI J NKH — — — —
89HI J NMH — —
89HI J N&L — —
89HN J IILH — —
89HN J IHKH — — — —
89HN J IH&H — — —
89HN J K&H — —
89HN J OKH — —
89HN J OO& — —
89HN J O&M — —
89HN J M=L — —
89HN J MHL — —
89HN J LMH — —
89H= J P=H — — — — — —
89H= J PIH — — — — — —
89H= J OMM — —
89H= J OIH — —
89H= J MLH — —
89H= J MI& — — — —
89HL J P&H — —
89HL J K=I — — — — — —
89HL J OOK — —
89HL J MON — —
89HL J M=I — —
89HL J LO= — —
注：各编号的 899:标记为显示杂交组合亲子代关系的明显分子证据的位点。单态带以及各杂交组合中亲子代三者的共
有带均已省略。
1(4%-：45% 899: )+?%+ @(7%- +% $(@G- -5(Q,.3 @$%+$6 )($%@G$+ %R,7%.@%- /(+ ,7%.4,/,@4,(. (/ 45% 56#+,7-，Q,45 45% (),--,(. (/ -,.3$%
#.7- .7 45% #.7- -5+%7 )(.3 45% 45+%% ,.7,R,7G$- (/ %@5 @+(--S
在紫斑牡丹与‘胭脂红’的杂交组合中共检测到 LM个位点，其中双亲与子代三者的
共有位点有 &N个（表 &中未显示），父本的单态位点有 L个（位点编号：89HI J NNP、89HN
J IILH、89HN J OKH、89HN J MMN 和 89H= J OLI，表 & 中未显示），母本的单态位点有 IH 个
（89HI J IHIH、89HI J KKL、89HI J LMH、89HI J NMH、89HN J OO&、89HN J MKL、89HN J M=L、89HL
J KIL、89HL J OOK和 89HL J MON，表 &中未显示），子代与父本的共有位点有 P个（编号分
别为：89HI J KML、89HI J NKH、89HN J IHKH、89HN J LMH、89H= J P=H、89H= J PIH、89H= J OIH、
89H= J MI&和 89HL J K=I）；在母本不具有而父本具有的 I=个位点中占 M=CNT；子代与母本
M= 云 南 植 物 研 究 &M卷
（紫斑牡丹）的共有位点有 !个（编号分别为：#$% & ’!(、#$% & )*(、#$) & %$*$和 #$(
& +*$），在父本不具有而母本具有的 %!个位点中占 *+,’-；在子代中出现了 *个新位点
（#$) & +’*和 #$! & ./*，表 *中未显示）。在紫斑牡丹与‘盛丹炉’的杂交组合中共检测
到 (%个位点，其中双亲与子代三者的共有位点 *%个（表 *中未显示），父本的单态位点 *
个（位点编号：#$) & %%($和 #$) & (’$，表 *中未显示），母本的单态位点 +个（#$% &
%$%$、#$% & .’’、#$% & )’$、#$) & +*$、#$) & ..*、#$( & +%(、#$( & ..+和 #$( & ’.)，
表 *中未显示）；子代与父本的共有位点 . 个（编号为：#$% & )+$、#$) & %$+$、#$) &
.+$、#$! & /!$、#$! & /%$、#$! & ’%*和 #$( & +!%），在母本不具有但父本具有的 /个位
点中占 ..,+-；子代与母本（紫斑牡丹）的共有位点 .个（#$% & +((、#$% & ’$(、#$) &
%$*$、#$) & .*’、#$) & ’!(、#$) & ’$(和 #$! & ’($），在父本不具有但母本具有的 %(个
位点中占 !’,.-；在子代中出现了 *个新位点（#$) & +’*和 #$! & .%$）。因此，本研究
结果表明这些后代确实是牡丹与紫斑牡丹杂交产生的杂种，从而在 012分子水平上证实
存在由紫斑牡丹向栽培牡丹品种群遗传渗入的途径。
! 讨论与结论
牡丹组植物均为虫媒传粉植物（3456等，%//$；罗毅波等，%//+）。传统上从自然杂
交而来的众多优良实生苗中选择花型和花色方面有特色的植株作为品种，进行大量无性繁
殖和推广，有时也采取人工辅助混合花粉授粉的方法来创造新的类型。牡丹是中国重要的
花卉植物，对品种起源的忽视严重地阻碍了对中国牡丹种质资源的利用（李嘉珏，%///）。
本研究结果在 012水平上支持以往根据形态特征研究结果提出的推测：即紫斑牡丹是参
与中国栽培牡丹品种起源的主要野生种之一（王莲英，%//.；李嘉珏，%///；袁涛和王莲
英，*$$)），同时也表明 012 ##7指纹技术在牡丹的种间和种下水平的区分比较有效，可
以用于杂交后代的鉴定、品种的苗期快速鉴定以及品种间遗传关系的分析。
〔参 考 文 献〕
王莲英，%//. 8 中国牡丹品种图志（中国花卉协会牡丹芍药分会）［9］8 北京：中国林业出版社，：%’
李嘉珏，%/// 8 中国牡丹与芍药［9］8 北京：中国林业出版社，(/—’*
邹喻苹，葛颂，王晓东，*$$% 8 系统与进化植物学中的分子标记［9］8 北京：科学出版社，/—*(
:4;< =9（陈向明），34;<> ?#（郑国生），9;<> @（孟丽），*$$* 8 72A0BA:7 C;<;IGJ KGL;MFGIE 5H KGHH;M;IM;; !#$%& J6DIGLCMF［N］8 ’(& )*+&( ’&%（中国农业科学），!#：(!’—((%
:4;< =9（陈向明），34;<> ?#（郑国生），34C<> #O（张圣旺），*$$%8 72A0 C’&%（园艺学报），$（!）：).$—).*
06C< #Q（段世华），9C< N1（毛加宁），346 R:（朱英国），*$$*8 ?;<;IGJ C（Q5<>DGC%.+
Q5<> 0R（洪德元），AC< WR（潘开玉），%/// 8 XCY5<5VGJCD 4GFI5ME C)(, !16,$,7 ’&%（植物分类学报），!&（!）：)(%—)’+
Q5<> X（洪涛），34C<> N=（张家勋），@G NN（李嘉珏）， #, 8，%//* 8 #I6KE 5< I4; :4G<;F; UGDK U55KE P;55H !#$%& @8 F;JI,5$0,% 0:［N］8 2088 2$, 3#4（植物研究），’$（)）：**)—*)!
.!’期 索志立等：紫斑牡丹与牡丹种间杂交后代的 012分子证据
!# $%（罗毅波），&’( $!（裴颜龙），&)* +$（潘开玉）， ! #$，,--./ 0 1234 #* 5#66(*)2(#* 7(#6#84 #9 %#!&’(# )*++,*(-&)#
1715: ).&’#’!#（&)’#*();’)’）［<］/ /-# %01 3(’（植物分类学报），!（=）：,>?—,??
&’( $!（裴颜龙），@# $&（邹喻苹），$(* @（尹蓁）， ! #$，,--A / &B’6(C(*)B4 B’5#B2 #9 D0&E )*)641(1 (* %#!&’(# )*++,*(-&)#
F715: ).&’#’!# )*3 %#!&’(# ,&-4((［<］/ /-# %01 3(’（植物分类学报），!!（?）：>AG—>AH
I( $@（席以珍），,-.? / JK’ 5#66’* C#B5K#6#84 )*3 ’L(*’ 62B)12B;2B’ #9 %#!&’(# !/ (* MK(*)［<］/ /-# 5& 3(’（植物学报），
#：=?,—=?H
$)* J（袁涛），N)*8 !$（王莲英），=GG=/ E(1;11(#* #* 2K’ #B(8(*)2(#* #9 MK(*’1’ 2B’’O5’#*4 ;62(P)B1 );;#B3(*8 2# 5#66’* 8B)(*
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