全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（7）：1330–1340 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–03–16；修回日期：2012–05–28
基金项目：国家林业局林业公益性行业科研专项项目（200904050）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：silandai@gmail.com）
致谢：特别感谢总参后勤保障部季玉山先生在菊花品种栽培和品种认定过程中提供的大力帮助。北京林业大学园林学院研究生孙翊，
唐杏姣，胡可，李崇晖，王晨等同学参与了本研究部分工作，在此一并致谢。
菊花品种花色表型数量分类研究
洪 艳 1，白新祥 1,2，孙 卫 1,3，贾锋炜 4，戴思兰 1,*
（1 北京林业大学园林学院，北京 100083；2 贵州大学林学院，贵阳 550025；3 乌鲁木齐市植物园，乌鲁木齐 830011；
4北京航空航天大学生物与医学工程学院，北京 100191）
摘 要：为了精确定义菊花不同品种的花色，以 811 个菊花品种为试验材料，利用色差仪测色的方法
对其花色表型值进行测定并进行数量分类研究。结果发现：聚类分析方法得到的分类结果不能完全表征
菊花花色的分类特点；ISCC-NBS 色名表示法对花色的定义更为准确，使用该方法将菊花品种花色分为 9
类色系，整理出了不同色系表型参数分布范围。在此基础上，对菊花品种的花色表型分布特点进行了分
析。
关键词：菊花；花色表型；数量分类；ISCC-NBS 色名表示法；聚类分析
中图分类号：S 682.1+1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）07-1330-11

The Numerical Classification of Chrysanthemum Flower Color Phenotype
HONG Yan1，BAI Xin-xiang1,2，SUN Wei1,3，JIA Feng-wei4，and DAI Si-lan1,*
（1College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；2College of Forestry，Guizhou
University，Guiyang 550025，China；3Urumqi Botanical Garden，Urumqi 830011，China；4College of Biological Science
and Medical Engineering，Beijing University of Aeronautics and Astronautics，Beijing 100191，China）
Abstract：In order to accurately define the different flower color phenotype of chrysanthemum，
colorimeter was used to measure the various flower colors of 811 chrysanthemum cultivars. And the
different methods of color classification（Q cluster analysis and ISCC-NBS color name chart）were
compared. It was found that the results obtained from statistical methods couldn’t fully describe the
characteristics of plant color，while the definition of plant color from the color point of view was more
accurate. According to the standard，all cultivars were divided into nine groups and the distribution range
of flower color parameters of each color group was summed up. On this basis，the distribution analysis of
the phenotypic color of chrysanthemum cultivars was completed.
Key words：chrysanthemum；flower color phenotype；numerical classification；ISCC-NBS Method
of Designating Colors；cluster analysis

菊花（Chrysanthemum × morifolium Ramat.）品种群变异丰富，至今世界范围内有 20 000 ~ 30 000
个品种，仅中国记载的特有品种就多达 3 000 余个（戴思兰 等，2002）。由于其复杂的遗传背景，

7 期 洪 艳等：菊花品种花色表型数量分类研究 1331

菊花品种分类一直是个难题（张莉俊和戴思兰，2009）。
依据传统的表型分类方法，前人进行过许多菊花品种分类研究，建立了相应的分类系统（张树
林，1965；李鸿渐和邵建文，1990；中国菊花研究会，1993），然而这些分类系统在解释众多的品种
变异时存在一定的局限性。对表型性状定义的精确性，不仅是建立表型性状和各种遗传标记之间联
系的前提（刘倩倩，2007；朱明丽 等，2011），更可为菊花品种分类研究向更为精确的数量分类方
向发展奠定基础（刘春迎和王莲英，1995；黄家平，2002；许莹修，2005；雒新艳 等，2009；雒新
艳和戴思兰，2010）。
花色是被子植物重要的表型性状，也是品种分类的重要依据。很久以来，观赏植物的花色表型
都采用定性描述或借助于比色卡（Royal Horticultural Society Color Chart，R.H.S.C.C.）进行测量。
随着仪器测色方法在观赏植物花色测量中的广泛应用，花色表型的数量化得以实现（Voss，1992）。
与以往的定性描述相比，花色表型的数量化表示更为精确，也便于交流，利用这一数值进行分类研
究，对于观赏植物品种分类和鉴定具有实际意义。近年来，很多研究者以花色表型数量化值为基础，
对观赏植物花色形成机理开展了大量的研究工作（Gonnet & Fenet，2000；Hashimoto et al.，2000，
2002；Uddin et al.，2001；Gonnet，2003；Kazuma et al.，2003；Tatsuzawa et al.，2005a，2005b；
Torskangerpoll et al.，2005；李崇晖 等，2007；Boase et al.，2010）。而对花色表型数量化值进行分
类的研究，国内外虽有尝试（白新祥 等，2006b；葛雨萱 等，2008；张圆圆 等，2008），但仍未获
得理想的分类系统。
仪器测色过程中一个重要的环节就是测色仪器使用的色空间（Color space）。在花色测量中，
目前最为常用的是 CIELab 颜色系统（白新祥 等，2006a）。CIELab 三维色空间可以用 L*，a*和 b*
空间直角坐标系来表示：纵轴 L*测量颜色的明度，两条正交水平轴 a*、b*平轴，分别表征颜色的红
度和黄度（Gonnet，1993）。孟塞尔颜色系统（Munsell Color System）也是众所周知的表色系统，其
按照样品的明度（Munsell Value）、色调（Munsell Hue）和彩度（Munsell Chroma）三维坐标对大量
的颜色样品进行排序，并使相邻的颜色样品在这个三维坐标方向上具有视觉的等间隔（薛朝华，
2004）。ISCC-NBS 色名表示法是由美国国内色彩研究学会（Inter-Society Color Council）根据孟赛尔
颜色系统提出的色名表示法，由美国国家标准局（National Bereau of Standards）整理而成。它包括
所有大众熟知的颜色序列系统和颜色定义的方法，共使用 6 个水平对颜色体（color solid）进行划分，
能够满足科学、教育、艺术和工业化生产等各方面的需求。
本研究中选取 811 个常见菊花品种，使用色差仪进行花色测量，采用 ISCC-NBS 色名表示法
（Kenneth & Deane，1976）对所测定的菊花花色进行命名，并对菊花花色表型进行定义和分类。这
一研究不仅为菊花品种分类过程中定义花色提供了参考依据，同时也填补了观赏植物花色表型数量
分类研究的空白。
1 材料与方法
1.1 植物材料
2006 年，项目组在北京地区进行菊花品种资源调查时，通过进行实地测量获得了 154 个品种的
花色表型值（白新祥，2007）；2008 年和 2009 年连续两年在北京林业大学菊花资源圃进行测量，从
完成测量的 800 余个品种中选取花色表型稳定的 128 个品种的花色表型值（孙卫，2010a）；2010 年
对北京市大东流苗圃菊花品种资源圃集中栽培的 656 个菊花品种进行测定获得花色表型值。共计获
得了 811 个菊花品种花色表型值。
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1.2 测色方法
使用色差仪（NF333，Nippon Denshoku Industries Co. Ltd.，Japan）以光源 C/2°为条件测量舌状
花的颜色。每个品种取 5 个不同的单株，每个单株测量 5 次。取头状花序中部舌状花正面，平置于
干净的白纸上，将集光口对准舌状花中部位置进行测量，最终取平均值代表头状花序颜色（孙卫 等，
2010b）。使用 Color Mate 5 软件辅助色差仪，同时测定 CIELab 值和孟赛尔颜色系统的参数值进行分
析。
1.3 数据分析方法
利用 PASW Statistics 18 软件，对使用色差仪测得的菊花舌状花的花色表型值进行 Hierarchical
聚类分析和判别分析。聚类分析方法选用最远邻近法（Furthest neighbor）。
1.4 颜色命名方法
采用 ISCC-NBS 色名表示法（Kenneth & Deane，1976）对所测颜色进行命名。首先将不同色相
角的颜色归为一类，然后以颜色明度为纵坐标，以彩度为横坐标对不同的颜色区域进行划分和命名。
将色差仪测量的花色表型数据定位在该颜色坐标上，从而对每一个颜色的数据进行归类和命名。
2 结果与分析
2.1 使用聚类分析方法对菊花品种花色表型进行分类
利用 PASW Statistics 18 软件，对测量获得的 811 个菊花品种 L*、a*、b*值进行聚类分析。在分
类数为 10 处绘制跳变线，将花色表型分为 10 类：白色和浅粉色、黄色和黄绿色、紫红色、浅黄色
和浅绿色、深黄色、橙红色、墨色、红色、橙色、棕色。
经散点图判别分析发现，第 2 和第 5 类比较接近，可将其合并为黄色类群；第 6 和第 8 类比较
接近，可将其并为红色类群（表 1）。结果表明，将菊花花色表型进行聚类分析和判别分析后，菊花
花色表型被分为 8 个类别：白色系（Ⅰ，包括白色和浅粉色）、黄色系（Ⅱ，包括黄色和黄绿色）、
紫红色系（Ⅲ）、浅黄色系（Ⅳ，包括浅黄色和浅绿色）、墨色系（Ⅴ，包括颜色很深的紫红色和棕
红色）、红色系（Ⅵ）、橙色系（Ⅶ）和棕色系（Ⅷ）。

表 1 菊花花色表型值聚类分析结果
Table 1 The clusters of flower color of chrysanthemum cultivars according to the flower color parameters
色系类别
Color group
颜色描述
Color description
品种数
Number of species
品种数量百分比/%
Percentage of species
Ⅰ 白色和浅粉色 White and pale pink 284 35.02
Ⅱ 黄色和黄绿色 Yellow and yellow green 143 17.63
Ⅲ 紫红色 Purplish red 138 17.02
Ⅳ 浅黄色和浅绿色 Light yellow and light green 74 9.12
Ⅴ 墨色 Dark red 61 7.52
Ⅵ 红色 Red 58 7.15
Ⅶ 橙色 Orange 25 3.08
Ⅷ 棕色 Brown 28 3.45
总计 Total 811


7 期 洪 艳等：菊花品种花色表型数量分类研究 1333

2.2 使用 ISCC-NBS 色名表示方法对菊花品种花色表型进行分类
2.2.1 菊花品种花色表型分类结果
采用 ISCC-NBS 色名表示法对利用色差仪测定的 811 个菊花品种的花色表型值进行命名，并对
上述颜色类别重新归类，共获得 66 种颜色名称（表 2）。

表 2 依据 ISCC-NBS 系统对 811 个菊花品种的花色命名
Table 2 The color name of 811 chrysanthemum cultivars based on the ISCC-NBS system
序号
Number
颜色名称
Color name
品种数量
Number of species
序号
Number
颜色名称
Color name
品种数量
Number of species
1 Light brown 4 35 Deep red 4
2 Light reddish brown 1 36 Grayish purplish red 17
3 Light yellowish brown 5 37 Grayish red 13
4 Moderate reddish brown 1 38 Light grayish purplish red 9
5 Strong reddish brown 1 39 Light grayish red 4
6 Dark reddish orange 3 40 Moderate purplish red 25
7 Grayish reddish orange 11 41 Moderate red 14
8 Moderate orange 2 42 Greenish white 9
9 Moderate reddish orange 5 43 Pinkish white 13
10 Brownish pink 1 44 Purplish white 1
11 Dark pink 3 45 White 41
12 Dark purplish pink 8 46 Yellowish white 105
13 Dark yellowish pink 2 47 Pinkish white 14
14 Deep pink 2 48 Brilliant greenish yellow 16
15 Grayish pink 10 49 Brilliant yellow 20
16 Grayish purplish pink 44 50 Dark orange yellow 6
17 Grayish yellowish pink 9 51 Grayish greenish yellow 3
18 Light pink 2 52 Grayish yellow 6
19 Light purplish pink 1 53 Light greenish yellow 37
20 Moderate pink 4 54 Light yellow 48
21 Moderate purplish pink 9 55 Moderate greenish yellow 3
22 Moderate yellowish pink 5 56 Moderate orange yellow 2
23 Pale pink 6 57 Moderate yellow 28
24 Pale purplish pink 49 58 Pale greenish yellow 19
25 Pale yellowish pink 10 59 Pale orange yellow 3
26 Strong yellowish pink 1 60 Pale yellow 17
27 Pale purplish pink 2 61 Strong greenish yellow 2
28 Light purple 1 62 Strong yellow 10
29 Light reddish purple 24 63 Vivid yellow 4
30 Moderate reddish purple 12 64 Light yellow green 3
31 Pale reddish purple 4 65 Moderate yellow green 1
32 Dark purplish red 4 66 Pale yellow green 32
33 Dark red 34 总计品种数 811
34 Deep purplish red 2 Total

ISCC-NBS 色名表示系统对颜色的命名分为 6 个等级，随等级的升高，划分的更为详细，颜色
名称的数量也随之增加。第 1 等级根据最原始的色相角名称将颜色归为 13 个色系；第 2 等级将颜色
球划分为 29 个色系，因为将原始的色相角又进一步划分了中间色相角；第 3 等级由于对颜色增加了
其明度和饱和度的描述，因此划分为 267 个颜色。而在第 6 等级，对颜色的描述就和采用仪器测色
中常用的数字化表示完全相同了。根据这个逻辑规律，本试验中首先将数字化表示的颜色名称转化
为 ISCC-NBS 色名表示系统中第 3 等级的颜色描述方法，再简化饱和度描述和明度描述，最终合并
为 8 大色系：棕色系（brown group）、橙色系（orange group）、粉色系（pink group）、紫色系（purple
group）、红色系（red group）、白色系（white group）、黄色系（yellow group）、黄绿色系（yellow green
group）。在对测量值进行分类中发现，有一个类群颜色明度显著低于其他色系，其色相角在红色色
相角范围内，颜色彩度值很大，这与孙卫（2010a）划定的墨色系品种相似。据此，将颜色明度 Hue <
3.5 的颜色单独归为一类，命名为墨色系（dark red group）（表 3 中序号为 9 的色系），这也是菊花品
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种中较为珍贵和特殊的一类花色品种。因此，在这个分类系统中菊花品种被划分为 9 大色系（表 3）。

表 3 依据 ISCC-NBS 系统进行菊花品种花色分类
Table 3 The classification of chrysanthemum flower coloration based on the ISCC-NBS system
孟赛尔颜色体系 Munsell color system 序号
Number
色系
Color group
品种数量
Number of
species
品种数量百
分比/%
Percentage 色调 Hue 明度 Value 彩度 Chroma
1 棕色系 Brown group 11 1.36 9.15R ~ 0.98Y 3.63 ~ 7.45 3.62 ~ 6.25
2 橙色系 Orange group 21 2.59 7.57R ~ 6.02YR 3.94 ~ 6.92 5.13 ~ 10.03
3 粉色系 Pink group 168 20.72 0.05RP ~ 7.04YR 4.25 ~ 8.73 1.53 ~ 9.23
4 紫色系 Purple group 41 5.06 8.42P ~ 2.74RP 4.38 ~ 7.43 3.78 ~ 8.50
5 红色系 Red group 83 10.23 0.64RP ~ 7.80R 3.52 ~ 7.49 2.82 ~ 10.13
6 白色系 White group 183 22.56 2.68R ~ 5.96GY 3.98 ~ 9.79 0 ~ 1.40
7 黄色系 Yellow group 224 27.62 0.02Y ~ 9.89Y 5.60 ~ 9.41 1.64 ~ 12.90
8 黄绿色系 Yellow green group 36 4.44 9.05Y ~ 4.25GY 7.21 ~ 9.13 1.02 ~ 4.96
9 墨色系 Dark red group 44 5.43 5.90RP ~ 9.40R 2.04 ~ 3.47 6.45 ~ 11.20
总计 Total 811 8.42P ~ 5.96GY 2.04 ~ 9.79 0 ~ 12.90

2.2.2 CIELab颜色体系对 ISCC-NBS色名表示法所划分色系的评价
CIELab 颜色体系是观赏植物领域更为常用的颜色体系，利用这一方法可以获得菊花品种各色系
花色参数分布范围（表 4）。为方便两种分类方法的比较，本研究中使用 CIELab 颜色体系对 ISCC-NBS
色名表示法获得的菊花品种花色分类结果进行评价。对各色系的 CIELab 颜色系统参数（L*、a*、b*
值）进行分析发现，各色系的 L*、a*、b*值特征非常明显（图 1），能很好将不同色系区分开。

图 1 菊花品种各色系 L*、a*、b*值箱线图
1：棕色系；2：橙色系；3：粉色系；4：紫色系；5：红色系；6：白色系；7：黄色系；8：黄绿色系；9：墨色系。
Fig. 1 The box plot of different color group of chrysanthemum cultivars according to L*，a*，b*
1：Brown group；2：Orange group；3：Pink group；4：Purple group；5：Red group；6：White group；7：Yellow group；
8：Yellow green group；9：Dark red group.
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表 4 ISCC-NBS 色名表示法定义的菊花品种各色系花色表型 L*、a*、b*值分布范围
Table 4 The distribution range of flower color L*，a*，b* parameters of each color group of chrysanthemum
cultivars based on the ISCC-NBS method
CIELab 颜色系统 CIELab coordinate 序号
Number
色系
Color group 明度 L* 红度 a* 黄度 b* 彩度 C 色相角/° hab
1 棕色系
Brown group
36.94 ~ 75.23 3.01 ~ 25.13 13.93 ~ 32.03 20.89～33.49 41.34 ~ 83.11
2 橙色系
Orange group
40.08 ~ 70.07 14.92 ~ 37.01 16.44 ~ 38.91 25.12 ~ 53.7 34.88 ~ 66.44
3 粉色系
Pink group
43.36 ~ 87.52 3.23 ~ 39.93 –11.76 ~ 33.01 4.34 ~ 46.76 0.43 ~ 359.36
4 紫色系
Purple group
44.68 ~ 75.01 13.80 ~ 35.60 –12.17 ~–3.78 14.32 ~ 37.23 –30.92 ~–14.42
5 红色系
Red group
35.75 ~ 75.62 9.34 ~ 44.79 –9.65 ~ 24.2 9.38 ~ 46.24 –22.23 ~ 2.92
6 白色系
White group
82.92 ~ 97.88 –4.11 ~ 3.83 –0.99 ~ 15.85 1.32 ~ 16.09 –48.37 ~ 125.91
7 黄色系
Yellow group
57.02 ~ 94.2 –16.11 ~ 15.91 13.74 ~ 88.67 13.83 ~ 88.69 70.37 ~ 11.45
8 黄绿色系
Yellow green group
72.92 ~ 91.47 –14.40 ~ –2.90 8.75 ~ 36.14 9.22 ~ 38.5 105.73 ~ 115.76
9 墨色系
Dark red group
30.11 ~ 47.17 3.23 ~25.21 –5.58 ~ 38.39 31.83 ~ 59.16 –7.01 ~ 40.46

（1）白色系、黄色系、黄绿色系的 L*值较大，且分布集中，而墨色系 L*值集中分布在较低的
位置。其他色系分布在趋中的位置；
（2）白色系、黄色系、黄绿色系的 a*值分布在负值范围，其他色系的 a*值分布在正值范围内。
其中，墨色系的 a*值最大；
（3）紫色系的 b*值集中分布在负值范围。粉色系和红色系的 b*值在正负值范围都有分布。其
他色系的 b*值分布在正值范围内；
（4）棕色系与橙色系之间，棕色系的 a*值较橙色系小，b*值较橙色系大；
（5）粉色系与紫色系之间，粉色系的 a*值较紫色系小，b*值较紫色系大；
（6）黄色系与黄绿色系的 L*值与 a*值的分布相似，但黄色系 b*值明显大于黄绿色系 b*值。
上述分析结果进一步证明，ISCC-NBS 色名表示法和 CIELab 颜色体系之间具有较好的对应关
系，可以将不同色系进行客观区分，所划分的色系是合理的，也符合菊花花色表型特点。
2.3 菊花品种花色表型分布特点
从利用 CIELab 颜色体系测定的结果可以看出，菊花品种的花色非常丰富。
811 个菊花品种花色在 a*、b*色相坐标上，主要集中分布在Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ象限，在第Ⅲ象限（蓝
色）没有分布（图 2，A）。在第Ⅰ象限主要分布红色、墨色、橙色和棕色 4 个色系的品种；第Ⅱ象
限主要分布黄色和黄绿色 2 个色系的品种；第Ⅳ象限主要分布紫色系品种；接近原点的位置主要分
布白色和粉色 2 个色系的品种。a*值分布范围为：–16.11 ~ 47.17；b*值分布范围为：–12.17 ~ 88.67；
hab 值分布范围为：0.47° ~ 359.68°。
各品种花色在 L*、a*、b*值三维坐标的分布成三维带状分布（图 2，B）。其 L*值分布范围为：
20.66 ~ 94.20；C 值分布范围为：1.33 ~ 88.69。
在二维色相 a*、b*坐标上，菊花品种的花色表型值总体上沿着拟合曲线 b* = 15.2415–2.1829a* +
0.0978a*²–0.0012a*³（r = 0.7164）两侧分布。F 检验值为 283。
1336 园 艺 学 报 39 卷
图 3 菊花品种 L*值与 C 值二维散点图
1：棕色系；2：橙色系；3：粉色系；4：紫色系；5：红色系；
6：白色系；7：黄色系；8：黄绿色系；9：墨色系。
Fig. 3 The scatterplot according to L* and C among
chrysanthemum cultivars
1：Brown group；2：Orange group；3：Pink group；
4：Purple group；5：Red group；6：White group；
7：Yellow group；8：Yellow green group；
9：Dark red group.




图 2 菊花品种花色表型分布图
A：a*、b*分布图；B：L*、a*、b*分布图。
1：棕色系；2：橙色系；3：粉色系；4：紫色系；5：红色系；6：白色系；
7：黄色系；8：黄绿色系；9：墨色系。
Fig. 2 Flower color distribution of chrysanthemum cultivars
A：coordinate systems of a*，b*；B：coordinate systems of L*，a*，b*.
1：Brown group；2：Orange group；3：Pink group；4：Purple group；5：Red group；
6：White group；7：Yellow group；8：Yellow green group；
9：Dark red group.


菊花品种不同色系明度L*与彩度C之间的
关系不同。根据 811 个被测菊花品种 L*值和 C
值在二维坐标的分布，可将其分为两个类群（图
3）。
第一类群 L*值随 C 值增大变小，但斜率较
小，散点几乎平行于 x 轴分布；第二类群 L*值
随 C 值增大显著变小。
第一类群包括白色、黄色和黄绿色 3 个色
系。对其 L*值与 C 值进行线性回归拟合显著性
检验，绘制线性回归图（图 4，A），分析可知，
明度L*值与彩度C值的线性回归拟合水平并不
显著（r2 = 0.25）。
第二类群包括粉色、红色、紫色、墨色、
橙色和棕色 6 个系。对这 6 个色系的明度 L*值
与彩度 C 值进行相关性分析（图 4，B），呈现
显著的负相关关系，明度 L*值与彩度 C 值之间
线性回归拟合水平极显著（r2 = 0.77），线性回
归图显示随彩度值增大，亮度线性降低。
7 期 洪 艳等：菊花品种花色表型数量分类研究 1337


图 4 菊花品种 L*值与 C 值关系
A：白色系、黄色系和黄绿色菊花品种 L*值与 C 值关系；B：粉色系、红色系、紫色系、墨色系、橙色系和
棕色系菊花品种 L*值与 C 值关系。
Fig. 4 Relationships between L* and C among chrysanthemum cultivars
A：Relationships between L* and C among chrysanthemum cultivars in white，yellow and yellow green group；
B：Relationships between L* and C among chrysanthemum cultivars in pink，red，purple，
dark red，orange and brown group.
3 讨论
研究发现，对花色表型 L*、a*、b*值进行聚类分析得到的结果不能完全表征植物花色的分布特
点；ISCC-NBS 色名表示法对花色的定义更为准确。使用该方法将菊花品种依花色表型 L*、a*、b*
值分为 9 类色系，并整理出了不同色系花色参数分布范围。在此基础上，对菊花品种花色表型的分
布特点进行了分析。这些研究结果为观赏植物花色表型测定数量化及其分类研究提供了新思路，解
决了花色表型的数字描述与文字描述不能对应的问题，从而为不同花色品种鉴定和分类、花色形成
机理研究、新异花色品种培育以及田间栽培试验等研究工作提供了有力工具。
3.1 对观赏植物花色表型进行数量分类的方法
以往的研究者多使用聚类分析的方法对花色表型进行分类，但也发现了类似不能将白色系和粉
色系等浅色系进行区分的问题。李崇晖（2010）使用聚类分析和判别分析结合 R.H.S.C.C.比色的方
法进行了数量分类研究，结果将牡丹栽培品种花色表型划分为 8 类色系：白色系（其中包括白色、
淡黄色、浅红和红紫色）、紫色系[包括淡紫红色（偏紫）和淡紫色、紫红色、淡紫红色（偏红）、红
色和黄色]，可见该研究没能很好区分彩度偏低的色系。白新祥（2007）对 281 个菊花栽培品种的花
色表型进行数量分类，得到的结果为：黄色、橙色、白色、粉色、紫色、红色和复色 7 大色系。其
中，绿色品种没有被单独聚为一类，而分散在黄色或者白色组中，灰色系也分散在白色组中。本文
作者使用聚类分析和判别分析的方法将菊花品种分为 8 类：白色系（包括白色和浅粉色）、黄色系（包
括黄色和黄绿色）、紫红色系、浅黄色系（包括浅黄色和浅绿色）、墨色系（包括颜色很深的紫红色
和棕红色）、红色系、橙色系和褐色系。经分析发现，其结果同样不能完全准确表征菊花品种花色的
特点。因此认为聚类分析方法存在不能将颜色较接近的花色进行分类的弊病（如白色和粉色、白色
和绿色）。
使用 ISCC-NBS 色名表示法进行分类可以从色彩学角度对不同特征的颜色进行区分，有效地区
分了白色和粉色、黄色和黄绿色等色系，避免了上述问题。但这种方法也存在操作繁琐，费时费力
的不足之处。通过应用算法编写花色表型数量分类系统，实现 ISCC-NBS 色名表示法颜色查询系统
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的软件应用可以有效地解决这一问题。
3.2 菊花品种花色表型的分布特点
通过对 811 个常见菊花品种花色表型 L*、a*、b*值进行测量发现，菊花品种花色非常丰富，基
本涵盖了所有色系，但惟独缺少蓝色系。蓝色花形成的一个主要原因是花瓣中积累蓝紫色的飞燕草
素苷。通过对色素成分进行发现，菊花中没有飞燕草素苷的积累（孙卫，2011a）。通过深入的基因
研究发现，菊花中没有合成飞燕草素苷的关键酶基因 F3′5′H 的表达信号。因此，在菊花花色改良的
育种工作中，进一步丰富菊花中花青素苷合成途径的基因资源，重建飞燕草素苷生物合成途径，从
而培育出蓝色菊花将是非常重要而有意义的。
3.3 菊花花色表型参数的相关性
菊花花色表型的明度和彩度表现负相关关系，即随彩度的增加明度降低。Hashimoto 等（2000）
对 21 个白色、粉色、紫色和蓝色等色系的飞燕草品种花色表型的 L*值与 C 值进行相关性分析也发
现，二者亦呈现负相关（r2 = 0.980）。以往的研究还发现，菊花花朵中的总花青素苷含量和总类胡
萝卜素含量以及总黄酮含量与花色明度均呈负相关（白新祥，2007；孙卫，2010a；李崇晖，2010）。
而彩度值的大小是由关键色素的含量决定的（白新祥，2007）。
我们还发现一些非常有趣的现象，虽然整体上菊花品种花色的明度和彩度呈负相关关系，但是
在明度和彩度二维坐标上明显可以分为两个类群：第一类群包括白色、黄色和黄绿色 3 个色系；第
二类群包括粉色、红色、紫色、墨色、橙色和棕色 6 个色系。这可能与决定各色系的色素种类不同
有关。菊花中决定红粉类色系的色素群主要是花青素苷类中的矢车菊素苷，由于随其含量升高，花
色明度降低，因此菊花缺少鲜艳的红色系品种（Nakayama et al.，1997；孙卫 等，2010c）；而决定
白黄类色系的色素群是类胡萝卜素一类的色素，极少部分是黄酮类（白新祥 等，2006b），因此菊花
黄色系品种表现得更为明快，亦即明度和彩度呈现正相关。更为精确的结论还需通过精准的色素成
分检测才能进一步得出。
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