全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（4）：749–754 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–10–18；修回日期：2013–03–08
基金项目：中央高校基本业务费项目（BLYX200924，JD2010-03）；林业公益性行业专项（201004017）；‘十二五’农村领域国家科技
计划课题（2013BAD14B0302）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xmpang@bjfu.edu.cn）
冬枣与临猗梨枣杂交子代果实裂果特性研究
唐 岩 1，荆艳萍 1，许莉斯 2，申连英 2，李颖岳 1，庞晓明 1
（1 北京林业大学林木育种国家工程实验室，林木花卉遗传育种教育部重点实验室，计算生物学中心，生物科学与技
术学院，北京 100083；2河北农业大学中国枣研究中心，河北保定 061000）
摘 要：研究影响枣裂果的因素对选育抗裂果品种和开发防裂措施具有重要意义。对冬枣 × 临猗梨
枣的 F1 子代分离群体进行裂果率和裂果指数测定，并进行石蜡制片和显微观测，探讨同一分离群体的不
同基因型个体间成熟果实表皮结构与裂果的关系。结果显示，48-LS-33，47-LS-22，II-13-15 为极抗裂株
系；抗裂株系比易裂株系果实表皮厚，果实表皮厚度和裂果率呈显著负相关，抗裂类型果实表皮细胞排
列较紧密，角质层沉积导致的表皮第一层细胞垂周状变化明显，而角质层厚度与裂果无明显相关性。
关键词：枣；裂果；表皮；角质层
中图分类号：S 665.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）04-0479-06

Research on the Characteristics of Fruit Cracking in the Hybrid Progenies
Between Ziziphus jujuba‘Dongzao’and‘Linyi Lizao’
TANG Yan1，Jing Yan-ping1，XU Li-si2，SHEN Lian-ying2，Li Ying-yue1，and PANG Xiao-ming1
（1National Engineering Laboratory for Tree Breeding，Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and
Ornamental Plants，Ministry of Education，Computational Biology Center，Biological Sciences and Biotechnology Institute
of Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；2 Chinese Jujube Research Center，Agricultural University of Hebei，
Baoding，Hebei 061000，China）
Abstract：Exploring the mechanisms underlying jujube fruit cracking is essential for the development
of new cultivar with high cracking resistance and also provides important reference to overcome the
problem. In this study，the hybrid seedlings between‘Dongzao’and‘Linyi Lizao’were chosen to
investigate of the rate of fruit cracking and to reveal the anatomy structure through the paraffin section
analysis. Furthermore，the relationship between fruit epidermal structure and fruit cracking susceptibility
were analyzed. The results showed that 48-LS-33，47-LS-22，II-13-15 were the genotypes with highest
cracking resistance and that there showed a significant negative correlation between the thickness of fruit
epidermal cells and cracking rate. The fruit of cracking resistant type had tighter arrangement of epidermis
cells than that of cracking sensitive type. The anticlinal changing in first layer epidermis cells caused by
cuticle deposition is obvious in the fruit of resistant cracking type，whereas the cuticle thickness was not
found to be related to the cracking rate.
Key words：jujube；fruit cracking；epidermis；cuticle

750 园 艺 学 报 40 卷
裂果是目前枣树（Ziziphus jujuba Mill.）生产中存在的主要问题之一，是一种生理性病害，是果
实内部生长与外部环境变化不协调所致（马雯彦 等，2010）。
卢艳清（2008）通过对枣裂果等级的研究并结合前人的研究成果建立了枣裂果病情分级体系，
针对裂果病情严重程度分为 0 ~ 5 级共 6 个等级。造成裂果的机制较为复杂，品种、成熟时期、果
实解剖结构、表皮机械性、矿质元素含量和分布、生长环境等均对枣裂果有一定的影响（马雯彦 等，
2010）。近果实成熟期降雨导致果肉细胞吸水，而且空气湿度大造成蒸腾作用降低，使得果实内部膨
压异常，造成果皮机械破裂（杜巍 等，2012）。枣裂果与果实成熟度有密切关系，另外与枣品种的
特性密切相关（杨俊强 等，2009）。不同树种的果实解剖结构研究表明，其果实角质层厚度与果实
裂果的关系有明显的差异（张林静和桂明珠，2006；吴振林，2012），而枣的裂果率与角质层厚度无
关，果实表皮层的厚度则与裂果关系较为密切（卢艳清，2008）。周俊义等（1999）通过对果实显微
结构与裂果关系的研究发现，不同品种枣裂果与外果皮厚度有关。
以往的研究一般都以不同的品种为研究对象，而本研究中以‘冬枣’ב临猗梨枣’F1 分离群
体的实生后代为试验材料，就同一分离群体的不同株系间的果实差异进行研究，对果实显微结构进
行形态学观察，确定裂果率和裂果指数与果实结构的关系，揭示同一分离群体后代果实的裂果特性。
1 材料与方法
1.1 试材及取样
供试样品来自河北省任县枣园，‘冬枣’ב临猗梨枣’F1 子代苗（5 年生）（申连英，2005）。
根据抗裂果能力的不同，选择 F1 子代基因型 17 个（表 1）。
2011 年 9 月河北省降水量约 40 ~ 100 mm，比往年多，属于裂果较严重的年份。于 2011 年 9 月，
即果实脆熟期，调查每个子代果实的自然裂果率，裂果率和裂果指数计算公式如下：
裂果率（%）=（裂果数/调查果数）× 100；
裂果指数（%）= 。
其中，i 表示裂果级别；Ti 表示裂果级别为 i 的果数；N 表示调查总果数。
裂果级别的确定是以卢艳清（2008）建立的枣裂果分级体系作为依据，具体分级标准为：0 级：
果实表面无裂果现象。1 级：(1)果面有一道裂口，长度不超过果实纵径或横径的 l/2；(2) 果实表面
裂口细小，裂口部位面积不超过果实表面面积的 l/4。2 级：(1) 果实表面有一道裂口，长度超过果
实纵径或横径的 1/2；(2) 果实表面有两道裂口，长度不超过果实纵径或横径的 l/2；(3) 果实表面裂
口细小，裂口部位面积达果实表面面积的 1/4 ~ 1/3；(4) 果实表面裂口无规则，裂口面积不超过果
面面积的 1/4。3 级：(1) 果实表面有两道裂口，长度超过果实纵径或横径的 1/2；(2) 果实表面有三
道裂口，长度不超过果实纵径或横径的 l/2；(3) 果实表面裂口细小，裂口部位面积达果实表面面积
的 1/3 ~ 1/2；(4) 果实表面裂口无规则，裂口面积达到果面面积的 l/4 ~ 1/3。4 级：(1) 果实表面有
三道裂口，长度超过果实纵径或横径的 1/2；(2) 果实表面有四道裂口，长度不超过果实纵径或横径
的 l/2；(3) 果实表面裂口无规则，裂口面积达果实表面面积的 1/3 ~ 1/2。5 级：裂口面积超过果面
面积的 1/2。
采集脆熟期果实进行果实组织结构观察。每个子代基因型个体重复 3 次，重复为每个标记树的
接穗，重复嫁接 3 次，分别在嫁接的 3 棵树上采取果实。于 2011 年 9 月即果实脆熟期调查自然裂果
率和裂果指数，调查果实数 40 个以上。
4 期 唐 岩等：冬枣与临猗梨枣杂交子代果实裂果特性研究 751

1.2 形态学观察
每株树选取 5 个果实，制作石蜡切片，以辛艳伟等（2006）方法为基础并进行适当修改。在果
实胴部中间位置用刀片切取一块组织，包含果实表皮和少部分果肉，大小约为 7 mm × 7 mm × 7 mm
小块，放入 FAA 固定液中固定；然后用酒精脱水，70%酒精 2 h—85%乙醇 2 h—95%乙醇 1 h—无水
乙醇 1 h—1/2 无水乙醇 + 1/2 二甲苯 1 h，二甲苯透明 1 h，组织浸蜡，包埋，修块，切片，贴片，
烤片制作成石蜡切片样品，切片厚度 7 ~ 8 μm，再进行番红固绿双染色。具体方法为脱蜡：二甲苯
5 min；换液：1/2 二甲苯 + 1/2 无水乙醇 2 min；复水：无水乙醇 2 min—95%乙醇 2 min—85%乙醇
2 min—70%乙醇 2 min—50%乙醇 2 min—蒸馏水 2 min；染色：1%水溶蕃红染液 20 min—蒸馏水
2 min—50%乙醇 1 min—70%乙醇 1 min—85%乙醇 1 min—95%乙醇 1 min—0.5%乙醇溶固绿染液 20
s—95%乙醇 2 min—无水乙醇 2 min；换液：1/2 二甲苯 + 1/2 无水乙醇 5 min；透明：二甲苯 5 min，
最后用甘油封片，透明指甲油固定盖玻片。
用 OLYMPUS 光学显微镜进行观察并拍照，所观察和测量的指标包括果实表皮厚度、角质层厚
度、表皮细胞总厚度、第一层表皮细胞形态和面积、表皮中部细胞面积和表皮细胞层数。每个样品
选取 3 个切片，每个切片选取 5 个视野（目镜 10 倍 × 物镜 40 倍），用软件 DP2-BSW 进行测量，
自动生成 Excel 文件，用方差分析软件（南京农业大学王绍华老师设计）进行方差整齐性检验和方
差分析。
2 结果与分析
2.1 ‘冬枣’ב临猗梨枣’F1 代裂果率和裂果指数
从表 1 可以看出，子代不同基因型间裂果
率和裂果指数差异很大，其中 48-LS-33、
47-LS-22、II-13-15 的裂果率均小于 20%，为抗
裂类型，II-14-3 和 48-LS-38 的裂果率大于 20%
小于 70%为较易裂类型，其余的裂果率在 80%
以上为极易裂类型。裂果率与裂果指数相关系
数（r）为 0.9351。
2.2 形态学对比观察
通过石蜡切片观察到的枣果实表皮结构图
所示，枣的外果皮由角质层和表皮细胞组成。
表皮第一层细胞（前人也有将其称为角质层细
胞）的形态结构和排列紧密程度在裂果特性不
同的样品中有所不同（表 2）。角质层在果实发
育时逐渐形成楔状的角质栓，插入到表皮细胞
中，从而引起表皮第一层细胞产生垂周变化，
细胞形态表现为锥形。
由果实表皮解剖结构图（图 1）可以看出，
抗裂类型果实表皮细胞排列紧密，表皮细胞（除
表皮第一层细胞）呈现规则的长圆形或长方形，
表 1 ‘冬枣’ב临猗梨枣’F1 代果实脆熟期裂果率与裂果指数
Table 1 Cracking rate and cracking index of the fresh fruits
of seedlings of‘Dongzao’בLinyi Lizao’
编号
code
裂果率/%
Cracking rate
裂果指数/%
Cracking index
13-21 100 A 96.3 A
12-2 100 A 95.3 A
I-11-1 100 A 91.1 A
13-19 100 A 90.3 A
11-20 98.4 A 88.3 AB
11-2 100 A 84.4 AB
I-13-22 100 A 82.6 AB
10-17 100 A 82.5 AB
I-12-9 100 A 82.2 AB
I-10-18 95.8 A 75.0 AB
14-8 98.7 A 74.3 AB
12-8 84.6 AB 61.4 B
48-LS-38 65.5 B 35.6 C
II-14-3 31.3 BC 16.3 CD
II-13-15 14.8 CD 3.0 D
48-LS-33 0 D 0 D
47-LS-22 0 D 0 D
注：不同的大写英文字母表示在 0.01 水平差异显著。下同。
Note ： Different capital letters mean extremely significant
difference at P < 0.01. The same below.
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图 1 果实表皮解剖结构
图中用细线标出的部分为测量的位置即角质层厚度、表皮细胞总厚度、表皮厚度、表皮第一层细胞截面积、
表皮中间层细胞截面积。C：角质层；E：表皮细胞层；AC：发生垂周变化的表皮细胞。
Fig. 1 Anatomical structure of fruit epidermal
The marking parts with thin solid line were the position of measurement such as cuticle thickness，total thickness of epidermis cells，
epidermis thickness，section area of the first layer of cuticle cells，section area of middle layer of cuticle cells.
C：Cuticle；E：Epidermis cells；AC：Anticlinal changed cells.

4 期 唐 岩等：冬枣与临猗梨枣杂交子代果实裂果特性研究 753

而易裂类型果实表皮细胞排列较疏松，表皮细胞以圆形或者不规则的形状为主。抗裂类型与易裂类
型果实表皮细胞层数差异不显著，说明表皮细胞层数与果实抗裂能力关系不大。
表 2 表皮细胞层数与形态
Table 2 Layers of epidermal cells and arrangement morphology
编号
Code
裂果特性
Cracking property
表皮细胞层数
Number of layer
第一层发生垂周变化情况
Anticlinal change
表皮细胞排列情况
Arrangement of epidermic cells
47-LS-22 抗裂果 Anti-cracking 4 ~ 6 发生 Yes 紧密 Tight
II-13-15 抗裂果 Anti-cracking 5 ~ 7 未发生 No 紧密 Tight
48-LS-38 较易裂果 Common 5 ~ 7 未发生 No 较疏松 Not so tight
14-8 极易裂果 Sensitive cracking 3 ~ 5 未发生 No 较疏松 Not so tight
13-19 极易裂果 Sensitive cracking 3 ~ 6 未发生 No 疏松 Loose
13-21 极易裂果 Sensitive cracking 3 ~ 6 未发生 No 疏松 Loose
12-2 极易裂果 Sensitive cracking 4 ~ 5 很少发生 A little 很疏松 Very loose

对观测的角质层平均厚度、表皮细胞总厚度、表皮厚度、表皮第一层细胞截面积、表皮中间层
细胞截面积（表 3）与裂果指数的相关性进行分析（t 检验），相关系数分别为 0.2132、–0.6959*、
–0.6802*、–0.3139 和–0.1761，枣果实表皮细胞总厚度、表皮厚度与裂果指数显著负相关，而角
质层厚度、表皮细胞截面积和裂果性无明显相关性。
表 3 果实表皮解剖结构比较
Table 3 Epidermis anatomic structure
编号
Code
角质层平均厚度/ µm
Cuticle thickness
表皮细胞总厚度/ µm
Thickness of epidermal cells
表皮厚度/ µm
Epidermal thickness
S1/µm2 Sm/µm2
47-LS-22 6.87 A 75.63 AB 81.02 AB 134.30 BC 175.04 E
II-13-15 5.24 B 85.44 A 93.62 A 232.97 A 367.96 A
48-LS-38 6.74 A 58.92 B 65.04 B 112.77 C 193.22 DE
14-8 6.67 A 67.51AB 75.10 AB 168.90 B 262.72 B
13-19 7.08 A 58.25 B 65.08 B 138.63 BC 203.73 CDE
13-21 5.86 AB 61.93 B 66.61 B 131.81 BC 235.40 BCD
12-2 6.42 AB 67.95 AB 74.37 AB 159.30 B 247.58 BC
注：S1 为表皮第一层细胞截面积，Sm为表皮层中间细胞截面积。
Note：S1：Section area of the first layer of cuticle cells；Sm：Section area of middle layer of cuticle cells.
3 讨论
本研究中发现果实角质层厚度和裂果特性无明显相关性，表皮厚度和表皮细胞总厚度与裂果指
数显著负相关，这与高京草等（1998）、石志平和王文生（2003）、辛艳伟等（2006）、王振亮等（2011）、
杨俊强等（2009）、于继洲等（2002）以及其他前人的研究相一致。另外，表皮细胞截面积和裂果性
无明显相关性。观察还发现，角质层的厚度虽然与裂果相关性不大，但角质层形成的楔状的角质栓，
插入表皮细胞之间，从而改变表皮第一层细胞的形态，使表皮第一层细胞发生垂周状变化，表皮第
一层细胞变为锥形。Yeats 等（2012）对番茄角质层的研究发现，生活在不同湿度和温度环境下的不
同种野生型番茄，其表皮的形态经过对环境适应的选择性进化，主要的不同点就是在角质层的组成
成分和各组分的含量以及角质层沉积造成的垂周栓（anticlinal pegs）与角质层厚度的关系。Peschel
等（2007）对不同品种甜樱桃的角质层发育进行了对比，结果表明不同品种间角质层的角质和蜡质
在组分性质上没有差别，但在各组分含量上有明显的不同，这与角质层的机械特性有着紧密联系。
今后，拟通过不同裂果性样本的角质层理化性质分析，对比其组分及含量在整个发育周期中的积累
和变化，揭示其与裂果性的相关性。
754 园 艺 学 报 40 卷
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