全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（9）：1679–1690 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–03–26；修回日期：2013–07–16
基金项目：国家自然科学基金项目（31260467）；中央高校基本科研业务费专项（XDJK2013A014）；西南大学引进人才计划项目
（SWU112075）；重庆高校创新团队建设计划项目（KJTD201333）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zzqswu@yahoo.com）
桃果实香气物质生物合成研究进展
席万鹏 1,2，郁松林 2，周志钦 1,*
（1 西南大学园艺园林学院，重庆 400716；2石河子大学农学院，新疆石河子 832000）
摘 要：介绍了桃果实香气物质组成、特征香气成分及其香味特点，综述了桃果实香气物质生物合
成途径及关键基因的研究现状，总结了影响桃果实香气品质形成的主要因素和乙烯对香气物质合成的调
控作用，提出了未来桃果实香气研究应开展的工作与方法，旨在为进一步开展本领域研究提供信息。
关键词：桃；果实；香气；合成；调控
中图分类号：S 662.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）09-1679-12

Advances in Aroma Compounds Biosynthesis of Peach Fruit
XI Wan-peng1,2，YU Song-lin2，and ZHOU Zhi-qin1,*
（1College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Chongqing 400716，China；2Agriculture
College of Shihezi University，Shihezi，Xinjiang 832000，China）
Abstract：In this paper，the aroma composition，characteristic aroma components and aroma smell
characters of peach fruit were introduced. Biosynthetic pathway and key biosynthetic genes studies were
reviewed. Factors influencing aroma quality of peach fruit and the regulation role of ethylene to aroma
quality were summarized. Works and methods in the future were put forward，in an attempt to provide
information for further studies in the field.
Key words：peach；fruit；aroma compound；biosynthesis；regulation

果实风味主要包括甜味、酸味和香味（Xi et al.，2012b）。糖和酸决定果实品质的基本感官，香
气物质赋予果实特征风味，构成每种果实特有的“香气特征谱”或“香气指纹”，在果实风味构成中
具有决定性作用（张上隆和陈昆松，2007；Husain，2010）。桃果实香味独特，是世界上重要的大宗
水果。截止 2011 年，全世界桃树栽培面积已经达到 157.05 万 hm2，产量达到 2 152.86 万 t，中国是
世界上桃生产大国，目前栽培面积已达 76.73 万 hm2，产量达到 1 152.88 万 t（FAO，2012）。目前市
场上供应的桃品种在香气品质方面主要存在如下三方面的问题：一是一些桃品种，如白凤、大久保、
湖景蜜露、锦绣等香味偏淡；二是部分香气品质较好的品种随栽培时间的延长出现香味变淡或丧失
等品种退化现象；三是大部分桃品种采后香气品质保持时间较短。如何通过栽培措施、育种途径和
贮运技术来调控、维持和改进桃果实香气品质，已成为当前的研究重点和热点。本文中对当前桃果
实香气物质合成的研究情况进行了系统总结，并对目前存在的问题和未来应开展的工作及策略进行
了探讨，旨在为进一步开展桃及其它果实香气品质研究提供参考。

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1 桃果实的香气物质
目前已从桃果实中鉴定出100多种香气物质，包括醛、醇、酯、内酯、萜和酮类等（Aubert & Milhet，
2007；Wang et al.，2009）。在这些香气物质中，只有为数不多的特征性香气物质对其香气品质具有
重要作用，这些物质主要包括 C6 醛、醇、酯和内酯（李明 等，2006）。C6 醛和醇属于“青香型”
香气物质，而酯和内酯属“果香型”香气物质（Zhang et al.，2010）。桃果实中的 C6 醛和醇主要有
反–2–己烯醇、顺–3–己烯醛和反–2–己烯醛（Zhang et al.，2010），其中反–2–己烯醛的含量
最高，顺–3–己烯醛阈值较低（0.25 μg · kg-1），是桃果实主要的“青香型”香气物质（表 1）。内
酯在桃中普遍存在，是对桃果实香味影响最大的特征香气物质，被称为“桃味”化合物，具有果香
和甜香味，主要以 C6 ~ C12 偶数碳原子的 γ 和 δ 内酯的形式存在（表 1）。γ–癸内酯在各类桃果实
中都能检测到，而且属高含量低阈值香气物质，其阈值为 11 μg · kg-1。γ–辛内酯和 γ–十二内酯在
桃果实中也属于低阈值组分，其阈值仅为 7 μg · kg-1，但其含量比 γ–癸内酯低得多。γ–己内酯在内
酯类香气物质中阈值最高（1 600 μg · kg-1），对果实香气形成的作用较小。乙酸乙酯等低阈值酯类对
桃果实香气形成也有一定的贡献（表 1）。萜类和酮类是桃果实中最主要的“花香型”香气物质，以
芳樟醇为主的萜类物质在油桃中比较多，且阈值较低（1.5 μg · kg-1），对油桃香味影响较大。以 β–
紫罗兰酮及其衍生物为主的酮类在大多数桃品种中都可检测到，这类物质大多数属于低阈值香气物
质（如 β–紫罗兰酮阈值为 0.007 μg · kg-1），尽管含量较低，但对桃香气品质的影响仍然较大（表 1）。

表 1 桃果实特征香气和阈值
Table 1 Characteristic aroma compounds and threshold in peach fruit
香气种类
Aroma
compounds
特征香气
Main characteristic aroma
风味描述
Odor description
阈值/（μg · kg-1）
Ordor threshold
参考文献
Reference
顺–3–己烯醇 (Z)-3-hexenol 青香/草 Green/grass 70 Goff & Klee，2006醇类 Alcohols
反–2–己烯醇 (E)-2-hexenol 青香/草 Green/ cut grass 8000 Belitz et al.，2009
顺–3–己烯醛 (Z)-3-hexenal 青香/叶 Green /leaf 0.25 Goff & Klee，2006
反–2–己烯醛 (E)-2-hexenal 青香/叶 Green /leaf 17 Goff & Klee，2006
醛类 Aldehydes
苯甲醛 Benzaldehyde 苦味/扁桃 Bitter/almond 0.35 Belitz et al.，2009
乙酸己酯 Hexyl acetate 甜味/果实 Sweet/fruit 50 Belitz et al.，2009
顺–3–乙酸己酯 (Z)-3-hexenyl acetate 果香/香蕉 fruity/banana 7.8 Belitz et al.，2009
酯类 Esters
反–2–乙酸己酯 (E)-2-hexenyl acetate 果香/香蕉 fruity /banana 1 Belitz et al.，2009
γ–己内酯 γ-hexalactone 甜香，果香/桃 Sweet，Fruity /Peach 1600 Belitz et al.，2009
γ–辛内酯 γ-octalactone 甜香，果香/桃 Sweet，Fruity /Peach 7 Belitz et al.，2009
γ–癸内酯 γ-decalactone 甜香，果香/桃 Sweet，Fruity /Peach 11 Belitz et al.，2009
δ–癸内酯 δ-decalactone 甜香，果香/桃 Sweet，Fruity /Peach 100 Belitz et al.，2009
内酯 Lactone
γ–十二内酯 γ-dodecalactone 甜香，果香/桃 Sweet，Fruity /Peach 7 Belitz et al.，2009
芳樟醇 Linalool 花香/柑橘 Flowery/citrus 1.5 Belitz et al.，2009
α–萜品烯 α-terpinene 花香/柑橘 Flowery/citrus 25900 Belitz et al.，2009
γ–萜品醇 γ-terpineol 花香/紫丁香 Flowery /lila 330 Belitz et al.，2009
萜类 Terpenes
柠檬烯 D-limonene 甜香/柑橘 Sweet/citrus 10 Belitz et al.，2009
酮类 Ketones β–紫罗兰酮 β-ionone 花香/紫罗兰 Flowery/violet 0.007 Belitz et al.，2009
(E)–β–大马酮
(E)-β-damascenone
果香/蜂蜜 Fruity/honey 0.002 Belitz et al.，2009
注：香气物质的阈值均为在水中的阈值浓度。
Note：All threshold values of aroma compounds are the threshold concentration in water.
2 桃果实香气物质的合成
2.1 桃果实香气物质的合成途径
桃果实香气物质主要通过脂肪酸途径、异戊二烯途径和氨基酸途径合成[图 1，参见 Schwab 等
9 期 席万鹏等：桃果实香气物质生物合成研究进展 1681

（2008）并加以总结补充]。脂肪酸途径是大多数植物香气物质形成的主要来源，是桃果实特征香气
物质合成的最主要途径，通过该途径可形成醇、醛、酯和内酯。脂肪酸途径有 LOX（脂氧合酶，
Lipoxygenase）氧化和 β–氧化两条分支（Schwab et al.，2008；Sanz & Pérez，2010）。LOX 途径以
亚油酸和亚麻酸为底物形成氢过氧化物，氢过氧化物在 HPL（氢过氧化物裂解酶，Hydroperoxide
lyase）的作用下形成己醛或己烯醛，醛在 ADH（醇脱氢酶，Alcohol dehydrogenase）的作用下形成
相应的醇，醇在 AAT（醇酰基转移酶，alcohol acyltransferases）的作用下形成相应的酯。β–氧化以
饱和脂肪酸为底物，首先在 ACX（乙酰辅酶 A 氧化酶，Acyl–CoA oxidase）的作用下形成反–2–
酮酰辅酶 A，随后在一些酶的作用下形成内酯（Xi et al.，2012a）。
异戊二烯途径是形成桃果实“花香型”香气物质的主要途径，该途径可以合成芳樟醇、萜烯醇、
萜品烯等萜类和 β–紫罗兰酮等 C13–脱辅基类胡萝卜素类香气物质。首先在细胞质内的 MVA 途径
和质体内的 MEP 途径下形成异戊烯基焦磷酸，然后在 TS（萜类合成酶，Terpene synthase）的作用
下形成单萜、倍半萜或类胡萝卜素，类胡萝卜素最后在 CCD（类胡萝卜素双加氧酶，Carotenoid
cleavage dioxygenases）的作用下降解形成 β–紫罗兰酮等 C13–脱辅基类胡萝卜素（Brandi et al.，
2011）。
氨基酸途径是芳香族香气物质的合成途径，目前发现桃果实能以亮氨酸、异亮氨酸、半胖氨酸
和蛋氨酸为前体物质，在 ATF（氨基转移酶，Amino transferase）和 PDC（丙酮酸脱羧酶，Pyruvate
decarboxylase）的作用下形成甲基支链芳香族香气物质（Schwab et al.，2008）。也可以色氨酸、络
氨酸和苯丙氨酸为前体，合成芳香族的醇、酸和酯类物质。现有研究结果表明，氨基酸合成香气物
质都要经过脱羧和转氨基作用，其关键酶为 ATF 和 DC（脱羧酶，Decarboxylase）（Gonda et al.，2010）。












图 1 桃果实香气物质合成途径
LOX：脂氧合酶；HPL：氢过氧化物裂解酶；ADH：醇脱氢酶；AAT：醇酰基转移酶；ACX：乙酰辅酶 A 氧化酶；
TS：萜类合成酶；CCD：类胡萝卜素双加氧酶。
Fig. 1 The biosynthesis pathway of aroma compounds in peach fruit
LOX：Lipoxidase；HPL：Hydroperoxide lyase；ADH：Alcohol dehydrogenase；AAT：Alcohol acyltransferases；
ACX：Acyl-CoA oxidase；TS：Terpenes synthas；CCD：Carotenoid cleavage dioxygenases.

CCD
TS
脂类 多糖 蛋白质
Lipid Polysaccharides Protein
ADH
合成
Synthetise 降解
Degradation
碳水化合物
Carbohydrate
脂肪酸
Fatty acid
氨基酸
Amino acid
饱和脂肪酸 SFA
Saturated fatty acid
不饱和脂肪酸 USFA
亚油酸 Linoleic acid
亚麻酸 Linolenic acid
脂肪族长链乙酰辅酶 A
Saturated fatty acid
γ–内酯
γ-lactone
ACX
β–氧化
β-oxidation
…
己醛 Hexanal
己烯醛 Hexenal
HPL
LOX
醇 Alcohols
酯 Esters
AAT
丙酮酸 Pyruvate
乙酰辅酶 A Acetyl CoA
异戊烯基焦磷酸
Isopentenyl pyrophosphate
脱辅基类或萝卜素
Apocarotenoids
单萜 Monoterpene
倍半萜 Sesquiterpene
萜烯醇 Terpenol
醇 Alcohols
酸 Acids
酯 Esters
酮 Ketones
苯丙烷 Phenylpropane
苯 Benzenoid
醇 Alcohols
醛 Aldehyde
酸 Acids
酯 Esters
类胡萝卜素
Carotenoids
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2.2 桃果实香气物质合成关键基因的研究
2.2.1 C6化合物及相应酯合成的关键基因
LOX 是脂肪酸途径 LOX 氧化的起始酶，主要以基因家族形式存在于植物界中，目前已经从番
茄（Chen et al.，2004）、猕猴桃（Zhang et al.，2006）、苹果（Schaffer et al.，2007）和橄榄（Padilla
et al.，2009）等果实中鉴别出参与香气形成的 LOX 家族成员。Zhang 等（2010）从桃果实中获得 4
个基因家族成员，发现 PpLOX1 ~ PpLOX4 在成熟衰老过程具有不同的表达模式，PpLOX2 和 PpLOX3
在采收初期表达水平较高，采后成熟过程中逐渐下调，PpLOX1 和 PpLOX4 随跃变乙烯的产生上调，
相关性分析表明，PpLOX2 和 PpLOX3 与“青香型”C6 醛的形成有关，而 PpLOX1 和 PpLOX4 在“果
香型”香气物质内酯和酯类的形成中具有重要作用。Pirona 等（2012）报道，桃果实两个基因家族
成员 LOX1（ppa001082m）和 LOX2（ppa001631m）分别定位于第Ⅵ和第Ⅱ条染色体上，LOX1 在果
实完全成熟时表达上调，伴随有酯类物质含量的明显增加，LOX2 在未成熟时表达很高，成熟时迅
速下调，与 C6 醛的合成相关。基因分析发现，LOX1 和 LOX2 因启动子区具有不同的反式作用元件
而在不同成熟阶段的香气物质形成中发挥作用。通过与其它植物蛋白的序列比对发现，桃 LOX 具
有 C9 位的裂解活性，主要参与了 9–氢过氧化物的形成（Eduardo et al.，2013）。综合上述研究可
以发现，LOX 在桃果实由“青香型”向“果香型”转变中有重要作用，也是桃果实香气物质合成的
关键调控点，该基因是通过各阶段启动不同家族成员来实现对桃果实香气物质种类的调控，并通过
改变各家族成员的表达丰度来影响香气物质的含量，从 LOX 裂解脂肪酸的位置来看，该基因主要
负责桃果实 C6 类香气物质及其相应酯的合成。
HPL 是 LOX 氧化中的第二个酶，属于植物细胞色素 P450 酶，能够裂解亚油酸和亚麻酸对应的
9–HPOT（十八碳三烯酸，Hydroperoxy octadecatrienoic acid）和 13–HPOT，形成 C6 或 C9 醛（Howe
et al.，2000）。Zhang 等（2010）获得一个桃 HPL 基因，发现随着果实采后成熟衰老，PpHPL1 的表
达水平不断下降，伴随有 C6 醛含量的显著减少。ADH 是一种氧化还原酶，能将 HPL 形成的醛还原
形成相应的醇。ADH 编码基因在果实成熟进程表达模式具有差异。桃果实在采后成熟衰老进程中
PpADH1 表达水平下降（Zhang et al.，2010），与苹果中的结果（Schaffer et al.，2007）相同。而番
茄（Longhurst et al.，1994）、甜瓜（Manriquez et al.，2006）和杏（González-Agüero et al.，2009）
成熟过程中 ADH 编码基因表达增强。葡萄（Tesnière & Verriès，2000）和甜瓜（El-Sharkawy et al.，
2005）ADH 不同基因家族成员在同一发育阶段具有不同表达模式。因此，ADH 在果实醇类香气物
质形成中起作用，但在不同种类的果实中 ADH 可能具有明显的功能差异。
AAT 能将乙酰 CoA 的乙酰基转移到醇上形成酯类，直接参与酯类的合成。AAT 参与桃果实酯
类的合成作用已经被实验证明。Zhang 等（2010）报道，‘玉露’桃 PpAAT1 的表达在采后迅速上调，
第 4 天达到峰值，然后逐渐下降，与酯类变化相一致。笔者研究发现，PpAAT1 负责采后低温下桃
果实酯类的合成（Xi et al.，2012b）。Pirona 等（2012）报道，桃 AAT 定位于第Ⅴ条染色体上，‘Bolero’
和‘OroA’桃，从未成熟期到完熟过程中，AAT 在果实中的表达都迅速上调，伴随有酯类含量的明
显增加，AAT 在‘OroA’桃中的表达水平明显高于‘Bolero’，与两个品种中酯类含量差异一致。
体外底物测定发现，桃果实 PpAAT1 能特异结合相应醇形成乙酸己酯、顺–3–乙酸己酯和反–2–
乙酸己酯，这一结果表明，桃果实 AAT 主要通过同一基因结合不同底物来实现酯类物质合成的多样
性（Xi et al.，2012b）。类似的结果也在草莓中被发现，草莓 AAT 能特异结合多种底物合成己酸甲
酯、乙酸己酯、丁酸己酯和乙酸辛酯（Aharoni et al.，2000）。现有研究表明，AAT 在大多数果实中
是以单个基因的底物特异性来实现酯类合成的多样性，但甜瓜 3 个 AAT 基因家族成员是形成不同酯
类的主要原因（El-Sharkawy et al.，2005），是否在桃果实中还存在其它 AAT 基因家族成员目前还不
9 期 席万鹏等：桃果实香气物质生物合成研究进展 1683

确定。
2.2.2 内酯合成的关键基因
ACX 是脂肪酸 β–氧化的第一个关键酶（Schwab et al.，2008；Xi et al.，2012a），参与植物生
长和发育的许多过程，包括种子发育需要的脂质降解（Eastmond et al.，2000），逆境胁迫下茉莉酸
（Jasmonic acid，JA）和吲哚–3–乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）（Eastmond et al.，2000；Adham
et al.，2005；Li et al.，2005）的生物合成。作者研究发现，桃果实 ACX 中长链活性与内酯的合成
呈明显的正相关关系，分离得到的 5 个基因家族成员中，PpACX1 在低温、冷害和成熟温度下的表
达与桃果实内酯的合成高度相关，PpACX1 参与了桃果实内酯的合成，推测 ACX 可能通过对不同长
度脂肪酸的特异性结合来实现多种内酯类物质的合成（Xi et al.，2012a），证明饱和脂肪酸 β-氧化在
桃果实特征性香气物质内酯的合成中具有非常重要的作用。Pirona 等（2012）报道，环氧化物酶
（Epoxide hydrolase，EPH）催化内酯合成中脂肪酸环化基团的水解，发现的两个基因家族成员 EPH2
（ppa008854m）和 EPH3（ppa009153m）都定位在第Ⅶ条染色体上，它们在桃成熟过程中的表达均
明显上调，而完熟期下调。由于内酯的合成途径非常复杂，目前发现至少有 5 条内酯合成途径，各
途径在桃果实内酯合成中的贡献也不尽相同（Schwab et al.，2008）。
2.2.3 萜类和脱辅基类胡萝卜素合成的关键基因
TS 是桃“花香型”香气物质合成的关键酶。尽管油桃中含有大量的萜类香气物质，其它一些水
蜜桃品种如‘湖景蜜露’和‘玉露’等果实中均检测到较高含量的芳樟醇，但目前在桃果实上还没
有克隆到任何萜类合成基因。可喜的是，最近 Eduardo 等（2013）用高密度的 SNP 定位了两个负责
桃果实萜类合成的基因（ppa002670m 和 ppa003380m），分别负责芳樟醇和松油醛的合成，这一成
果为桃果实萜类合成基因的分离和功能验证奠定了基础。在对番茄的研究中发现，芳樟醇合成酶基
因的过量表达，不但可以提高芳樟醇的含量，还可以提高 γ、α–生育酚、番茄红素、β–胡萝卜素
和叶黄素等单萜类物质的含量，证明番茄可通过单个基因实现多种萜类的合成（Schie et al.，2007）。
桃果实中特别是油桃中萜类物质种类比较多，其多样性合成机理是否与番茄相同，还需要进一步的
试验来证明。
CCD 属非血红素加氧酶，是形成 C13–脱辅基类胡萝卜素类香气物质的关键酶。Brandi 等（2011）
发现，CCD4 在不同品种桃果实色泽形成和香气物质的形成中具有重要作用，CCD4 能够特异裂解
‘Redhaven’桃中的类胡萝卜素，导致该品种中有较高含量的 C13–脱辅基类胡萝卜素。Pirona 等
（2012）报道，果实成熟过程中，两个 CCDs 基因家族成员 ppa003814m 和 ppa006109m 表达各异，
定位于第Ⅱ条染色体上的 ppa003814m 在‘Bolero’中的表达量明显高于‘OroA’，序列分析表明
ppa003814m 与 CCD4 高度同源，位于第 1 条染色体上的 pa006109m 在‘OroA’中的表达量却高于
在‘Bolero’中的表达，pa006109m 与 CCD1 高度同源。与 CCD1 相比，CCD4 中有质体信号肽，
定位于质体中，参与了类胡萝卜素的降解，保证了 C13–脱辅基类胡萝卜素前体物质供应，CCD1
参与了 β–紫罗兰酮的合成（Pirona et al.，2012）。
3 影响桃果实香气品质的内外因素
3.1 遗传因素
桃品种比较多，尽管大多数桃品种的主要香气物质基本相同，但不同品种间香气物质的种类和
含量不尽相同，其组成和含量受遗传因素影响。Wang 等（2009）发现，50 个桃品种中，中国野生
桃‘Wutao’的特征性香气物质含量最高，‘瑞蟠 14’和‘金童 6 号’以含有较高的内酯和苯甲醛为
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特点，这类桃品种中 γ–癸内酯和 δ–癸内酯的含量特别高，中国野生桃和‘Wutao’以含有较高的
萜类、酯类为特点，起源于美国和欧洲的品种主要以含量较高的芳樟醇为主。Robertson 等（1990a）
报道，白肉桃果实中己醛、反–2–己烯醛、芳樟醇、水芹烯、γ–癸内酯和 δ–癸内酯的含量显著
高于黄肉桃。油桃品种主要以积累较高具有“花香味”的萜类物质为主。与普通桃不同，黄肉油桃
‘Springbright’主要以积累较高含量的萜类和 C13–脱辅基类胡萝卜素为主，这些物质包括芳樟醇、
芳樟醇衍生物、α–萜品醇、顺–8–羟基香叶醇、反–8–羟基香叶醇、β–紫罗兰酮和紫罗兰醇及
其衍生物，对于桃品种中普遍存在的内酯，在该品种内仅检测到 δ–癸内酯，而且含量很低（Aubert
et al.，2003）。‘Maria Laura’油桃成熟时因积累更多的萜类物质，特别是芳樟醇和异松油烯，比普
通桃品种‘Glohaven’更具香味（Visai & Vanoli，1997）。因此，桃果实的香气物质构成了不同品种
桃果实的“特征指纹”，可用于品种鉴别和起源分析。Montero-Prado 等（2013）建立了基于桃香气
物质的判别模型，并证实使用该模型能有效鉴别未知桃品种。
3.2 成熟期和后熟的影响
不同成熟期和采后后熟均对桃果实香气品质形成有重要影响，各种香气物质的种类和含量发生
了显著变化，果实完成由“青香型”向“果香型”的转变（张晓萌，2005；张梅，2007）。桃果实在
幼果发育成熟过程中，前期香气物质以种类变化为主，后期以含量变化为主。一般在幼果期以“青
香型”的醛和醇为主，特征性香气物质内酯和酯只有在发育后期或采收前才能被检测到。张晓萌
（2005）报道，4 月中旬‘湖景蜜露’桃果实主要以积累反–2–己烯醛和顺–3–己烯醇含量为主，
检测不到内酯和酯，6 中旬至 7 中旬反–2–己烯醛和顺–3–己烯醇显著下降，γ–己内酯、γ–辛
内酯、γ–癸内酯、δ–癸内酯和 γ–十二内酯的含量显著增加并达到峰值。Su 等（2013）使用电子
鼻（E-nose）对不同采收期的桃果实整体香味进行了研究，发现尽管 39 个桃品种香气物质种类和含
量不同，但在 PCA 模型中，全部桃品种能依据采收时间（6、7、8 和 9 月）聚集为明显不同的 4 类，
这一结果进一步证明了采收成熟度对桃果实香气品质有很大影响。采后成熟过程是桃果实香味急剧
增加的时期，以“青香型”香气物质的大量减少和“果香型”香气物质含量的急剧增加为主要特征。
‘玉露’桃在采后 1 周内正己醛、反–2–己烯醛、反–2–己烯醇和顺–3–己烯醇的含量迅速减少，
而乙酸顺–3–己烯酯、γ–己内酯，γ–癸内酯和 δ–癸内酯迅速增加，并随跃变乙烯峰值的出现达
到最大值（Zhang et al.，2010）。‘白凤’桃果实采后成熟过程中“青香型”CIC（特征香气，Chracteristic
impact compound）降低，而“果香型”CIC 不断增加（张怀予，2008）。现有研究表明，桃果实成
熟时香味最佳，这时“青香型”和“果香型”香气物质对香味的贡献明显不同，“青香型”香气成分
含量的降低对香味的影响大于“果香型”香气成分的增加对香味的影响，当“青香型”与“果香型”
香气成分的比值最低时果实香味最佳（李杨昕 等，2011）。
3.3 栽培技术措施
果实香气物质合成还受施肥、套袋、灌溉和光照等栽培技术的影响。Jia 等（1999）研究了不同
施氮水平对‘Hakuho’桃果实香气物质形成的影响，结果显示，40 mg · L-1 的氮肥施肥有利于 γ–癸
内酯的积累，80 mg · L-1 氮肥处理的果实中，γ–己内酯、γ–辛内酯和 γ–癸内酯的含量高于其它果
实，而反–2–己烯醛和顺–3–己烯醇的含量较低，180 mg · L-1 的氮肥处理不利于香气物质的积累。
Jia 等（1999）同时报道，过量施氮肥的桃树果实尽管大于适量施肥的果树，但这些大果实香味偏淡，
小果实中 γ–癸内酯的含量明显高于大果实，而大果实中“青香型”香气物质顺–3–己烯醇的含量
却高于小果实。Daane 等（1995）报道，缺氮的桃果实香味较淡。因此，适量施肥对桃果实香气品
质的形成非常重要。果袋的使用也可以改变桃果实香气物质的组成和含量，改善其香味品质。Wang
9 期 席万鹏等：桃果实香气物质生物合成研究进展 1685

等（2010）报道，‘晚蜜’桃套袋果实 C6 化合物和酯类的含量明显低于未套袋果实，但套袋能显著
促进特征性香气物质 γ–己内酯和 δ–癸内酯的合成。Jia 等（2005）研究认为，套袋虽然不影响‘湖
景蜜露’桃果实总香气物质的产生，但各处理间香气物质组成和含量差异较大，套单层袋的果实中
香气物质含量最高，未套袋的最低，各套袋处理对不同香气物质的影响也不尽相同，不同果袋的应
用可以导致 γ–癸内酯和 δ–癸内酯的变化，果实照光越多果实香气越低。灌溉条件也影响果实香气
物质的形成。Mpelasoka 和 Hossein（2002）报道，成熟时亏缺灌溉的果实采收时香气物质与对照无
明显差异，但经过一段时间的贮藏，其香气物质含量明显高于对照。此外，光照条件也会直接影响
香气物质合成。Bureau 等（2000）报道，人工遮光降低了果实中萜类等香气物质的含量，认为果实
所处的环境条件（温度和光照）比枝条所处的环境条件对果实香气物质合成的影响更大。
3.4 贮藏环境条件
低温、气调（Controlled Atmosphere，CA）、压力和紫外处理等贮藏的环境条件对桃果实香气合
成有明显影响。一般来说，采后低温贮藏能有效保持桃果实的香气物质，但随着贮藏时间的延长其
香气物质逐渐减少，香气品质也不断下降甚至丧失（Xi et al.，2012a，2012b）。Robertson 等（1990b）
报道，‘Cresthaven’桃 0 ℃贮藏 2 周后，γ–癸内酯可正常合成，贮藏 4 周后其合成能力显著下降。
Raffo 等（2008）报道，桃果实 1 ℃贮藏 1 周后，饱和内酯 γ–癸内酯和 δ–癸内酯以及不饱和内酯
γ–茉莉酸内酯的含量显著增加，贮藏 2 周后内酯的含量与采收时接近。Ortiz 等（2009）报道，2 ℃
贮藏的桃果实，随着贮藏时间的延长，特异酯类的含量下降。作者前期研究也表明，0 ℃贮藏能较
好维持‘湖景蜜露’桃果实的香气物质的合成能力，5 ℃贮藏仅能在较短时间内维持其香气品质，
贮藏 2 周后发生冷害的桃果实中“果香型”香气物质内酯和酯的合成受阻，其香味基本丧失（Zhang
et al.，2011），而间歇升温能明显提高酯类物质的合成，改善香气品质（Xi et al.，2012b）。气调是
采后桃果实品质维持的重要技术，已有研究表明，气调能改善桃果实香气品质。Ortiz 等（2009）报
道，与贮藏在 2 ℃的果实相比，气调可通过增加可溶性固形物和酯类物质的含量来提高消费者对
‘Rich Lady’桃的接受度，其主要原因是气调修饰了 AAT 上游相关酶，提高了香气物质合成前体
物质的含量。采后单独紫外处理对香气物质的合成的影响不明显，但贮藏前的紫外和高压组合处理，
对香气物质浓度影响大于空气组成，高压处理均能减少总香气物质和酯类。高压和气调组合处理能
显著改变桃果实香气物质种类与含量，尤其改变一些主要的特征性香气物质内酯和酯的种类（Yang
et al.，2009）。贮藏前的高温处理也能显著促进桃果实香气物质的合成。经过贮藏前高温（热水 46 ℃，
25 min）处理的白肉桃，在（1 ± 1）℃贮藏 1 周后，长链饱和内酯（γ–癸内酯和 δ–癸内酯）和不
饱和内酯（茉莉内酯）以及总内酯含量明显增加（Raffo et al.，2008）。总的来看，温度、气调、压
力和紫外等环境条件调控措施，主要通过改变“果香型”香气物质，特别是内酯和酯的组成和含量，
来实现对桃果实香气品质的调控。
4 乙烯对桃果实香气物质合成的调控作用
乙烯是果实成熟的主要调控子，对果实品质形成具有重要作用。成熟过程中乙烯合成的增加，
诱导了色泽、质地、风味、营养等品质因子的显著变化，促进了果实品质的全面形成。乙烯对果实
香气物质的调控作用已经在苹果（Defilippi et al.，2005）、甜瓜（Flores et al.，2001）、杧果（Lalel et
al.，2003）、香蕉（Golding et al.，1998）和李（Abdi et al.，1998）等呼吸跃变型果实中得到证明。
目前已经有较多研究报道了乙烯对桃果实香气物质合成的调控作用。‘湖景蜜露’桃果实采收前成熟
过程中，内酯类香气物质 γ–己内酯、γ–辛内酯、γ–癸内酯、δ–癸内酯和 γ–十二内酯的合成受
1686 园 艺 学 报 40 卷
乙烯调控，其含量随乙烯跃变出现峰值（张晓萌，2005）。采后成熟过程中，桃香气物质的合成也受
乙烯调控。‘玉露’桃采后 5 d，γ–己内酯、γ–辛内酯、γ–癸内酯和 δ–癸内酯合成受内源乙烯诱
导（Zhang et al.，2010）。低温条件下发生冷害的‘湖景蜜露’桃果实不能产生跃变乙烯，特征香气
物质内酯的合成也受到抑制，不能从“青香型”向“果香型”转变（Zhang et al.，2011）。外源乙烯
处理能显著提高贮藏后期桃果实中的己醛和反式–2–己烯醛的含量，对苯甲醛、芳樟醇和 γ–癸内
酯亦有一定的调控作用（胡花丽，2007）。乙烯参与桃果实香气物质的合成调控也已被抑制乙烯产生
的试验所证明。Bellincontro 等（2005）报道，氮气和 1-MCP 处理显著抑制了‘Royal Gem’桃果实
内源乙烯的产生，香气物质，特别是酯类物质的合成明显受到抑制，正常释放乙烯的果实，酯类能
正常合成。上述研究结果表明，桃果实香气物质的合成明显受乙烯的影响，其合成直接依赖乙烯，
属乙烯依赖型。
但在桃果实中也发现了非乙烯依赖型因子调控香气合成。胡花丽（2007）报道，外源乙烯对桃
果实主要香气物质有调节作用，但对不同物质的调控机理可能不同。外源乙烯处理对己醛和反式–
2–己烯醛的调控作用很明显，属于乙烯依赖性，尽管乙烯对苯甲醛、芳樟醇和 γ–癸内酯也有一定
的调控作用，但其作用规律不明显，推测这 3 种物质的生物合成途径除了受乙烯的影响外，还依赖
于其它的因素，说明在桃果实中也有非乙烯依赖型因子参与其香气合成调控，这种作用机制在呼吸
跃变型果实甜瓜中也被发现（Yahyaoui et al.，2002）。
从现有的研究结果来看，乙烯对桃果实香气物质合成调控主要通过 3 个方面来实现：一是通过
促进果实增强呼吸作用，为香气物质合成提供物质和能量，增加香气物质合成底物，促进香气合成。
Zhang 等（2010）报道，采后成熟过程中，‘湖景蜜露’桃果实香气物质合成的前体物质亚油酸和亚
麻酸含量在乙烯跃变前 1 d 出现峰值，乙烯通过提高脂肪酸合成基因 PpFAD1 和 PpFAD2 的表达，
增加前体物质的供应进而调控香气物质的合成。二是乙烯直接提高香气物质合成相关酶活性或提高
香气物质合成基因的表达水平来促进香气合成。作者前期研究发现，‘锦绣’桃果实采后成熟过程中
PpAAT1 的表达水平迅速增加，酶活性也随之增强，酯类物质特别是顺–3–乙酸己酯和反–2–乙
酸己酯含量显著增加。Ortiz 等（2009）报道，乙烯处理能提高 LOX 和 HPL 酶活性，促进了桃果实
酯类物质的合成能力。三是通过类似于非跃变型果实的间接依赖方式或乙烯以外的调控因子进行调
控。柑橘果实中萜类的积累对乙烯有明显响应，乙烯是通过调控柑橘成熟来实现对其香气物质合成
的调控，这种调控属于间接依赖型（Sharon-Asa et al.，2003）。桃果实内源乙烯的释放，导致果实成
熟软化，促进脂质裂解，香气合成底物自由脂肪酸增多，促进了香气合成。果实成熟过程中，随着
跃变乙烯的产生，类胡萝卜素的种类和含量发生了明显变化，因而改变了桃果实中 C13–脱辅基类
胡萝卜素类香气物质的种类和含量。因此，C13–脱辅基类胡萝卜素的合成属于典型的乙烯间接依
赖型。此外，桃果实成熟过程中，许多与成熟相关的因子被启动，乙烯以外的成熟因子可能成为调
控桃果实香气物质合成最主要的非乙烯依赖型因子。
5 问题与展望
桃果实香气研究开始于 1990 年，经过 20 多年的发展，相关研究已经从生化分析鉴定阶段进入
到分子生物学阶段。目前，桃香气研究尽管已取得较大进展，但还存在以下问题：
（1）桃果实香气合成的多样性和复杂性问题。桃果实香气物质不但种类居多，而且同一种类
包括多种香气物质，如桃果实中常见的内酯就有 6 ~ 8 种。油桃中发现的萜类物质既有单萜类，又
有 β–紫罗兰酮及其衍生物，这些物质虽然都来自异戊二烯途径，涉及不同支路。特别是各途径中
末端关键基因并未得到克隆。
9 期 席万鹏等：桃果实香气物质生物合成研究进展 1687

（2）内酯是“桃味”化合物，是桃果实最重要的特征香气物质，关于内酯合成的具体途径仍
需要进一步研究。目前发现至少有 5 条途径参与内酯合成：①酮酸被 NAD 依赖的还原酶还原；②
不饱和脂肪酸的水合作用；③脂肪酸氢过氧化物的酯化作用；④羟基脂肪酸的酯化作用；⑤长链羟
脂肪酸的裂解。许多研究结果都支持内酯是通过脂肪酸氧化形成，但 LOX 氧化是否参与内酯合成
还没有被试验证明，尽管已发现 β-氧化起始酶 ACX 与桃内酯合成明显相关，其具体功能还需要进
一步转基因验证，ACX 下游的具体合成过程也不清楚。
（3）尽管许多香气物质合成相关的结构基因已经得到克隆，但至今还未发现桃果实香气合成
相关的转录调控因子。目前仅有 Qin 等（2012）发现番茄果实中的成熟调控因子 RIN 可通过标靶
TomloxC 和 ADH2 来直接调控脂肪酸途径中相应香气物质的合成。
（4）许多研究结果表明，桃果实香气物质的合成基因可能受乙烯直接调控，但现已证明也有
非乙烯依赖型因子调控桃香气物质的合成，乙烯、成熟与香气物质合成三者之间的具体关系如何还
需要进一步明确，香气物质合成受成熟因子直接调控还是受乙烯调控，或是成熟通过乙烯间接调控
香气物质合成，这些问题都需要进一步的试验来证明。
（5）桃果实香味与甜味、酸味等基本风味间以及与质地等其它品质因子间的相互作用问题。
果实香味是多种香气物质共同作用的结果，甜味和酸味会对香味产生直接影响，但这 3 种风味感官
之间的作用方式目前还不清楚，这一机制的解析对于整体风味的研究具有重要意义。此外，出汁、
硬度等质地因子也可与香气物质相互作用共同影响桃果实的风味（Infante et al.，2008）。因此，桃
果实风味是多种感官品质相互影响和共同作用的结果，香气物质通过怎样的方式与其他风味物质和
感官因子相互作用来实现对整体风味的影响，它们的贡献如何都需要有可操作的实验技术和方法来
支撑。
鉴于以上原因，未来桃果实香气研究应该重点从以下几个方面开展工作：（1）由于桃果实香气
合成的多样性主要通过两种方式来实现：不同底物在同一基因家族成员的作用下合成多种香气物质；
同一底物在不同基因家族成员的作用下合成不同香气物质。因此，香气物质合成酶活性测定不同于
其它代谢产物，重点应从底物特异性上进行，同一酶要以不同底物进行验证，另一方面，要充分利
用现有的桃基因组和 EST 数据库数据和高通量技术挖掘同一基因的不同家族成员，通过重组表达系
统表达后提取相应蛋白，验证各基因家族成员的底物特异性，进一步明确香气形成的多样性机制。
（2）稳定同位素技术标记是研究植物代谢途径的较好方法，结合现代色谱技术、核磁共振等现代分
离鉴定技术为挖掘桃果实内酯代谢途径提供了方便。（3）利用代谢组学、转录组和蛋白组学等组学
技术挖掘合成的结构基因和调控因子，并使用体外蛋白和酵母表达系统进行基因及其调控因子体内
外验证，是实现桃果实香气合成相关基因功能快速验证和解析的主要方法。（4）果实成熟是一个复
杂的生物学过程，果实成熟相关的 MADS 可能参与桃果实香气合成与调控，利用基因互作、蛋白互
作技术来解析桃果实香气合成调控因子，明确成熟与果实香气合成之间的关系已成为未来果实香气
物质合成与调控机制研究的重要内容之一。

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