全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（7）：1387–1394 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–02–07；修回日期：2012–05–11
基金项目：国家自然科学基金项目（31060268）；云南省青年基金项目（2010CD097）；云南省科技创新强省计划项目（2007C0004Z）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：kxtang@hotmail.com）
月季（Rosa chinensis）丁香酚合成酶基因RcEGS1
的克隆及其表达分析
王海萍 1,2，晏慧君 2，张 颢 2，蹇洪英 2，王其刚 2，邱显钦 2，李淑斌 2，
周宁宁 2，唐开学 1,2,*
（1 华中农业大学园艺林学学院，武汉 430070；2 云南省农业科学院花卉研究所，云南省花卉育种重点实验室，昆明
650205）
摘 要：根据 GenBank 发表的丁香酚合成酶（EGS）基因的蛋白保守序列设计引物，利用 RT-PCR
结合 RACE-PCR 技术，从古老月季（Rosa chinensis）品种‘月月粉’盛开期的花瓣中获得了 1 个新的丁
香酚合成酶基因 RcEGS1，GenBank 登录号为 JQ522949。该基因全长为 1 171 bp，开放阅读框（ORF）951
bp，编码 317 个氨基酸；蛋白质理论分子量为 35.64 kD，等电点为 7.36。氨基酸同源性分析表明，RcEGS1
与矮牵牛 PhIGS1 的氨基酸同源性达到 70%，与罗勒 ObEGS1 的同源性为 59%，与月季 RhEGS1 的同源性
仅为 48.2%。运用实时荧光定量 PCR 法分析 RcEGS1 在不同组织部位和不同开放时期花瓣中的表达，发
现其在叶片和茎段中没有表达，在花瓣和萼片中有表达，在盛开期的花瓣中表达量最高。
关键词：月季；花香；丁香酚合成酶基因；实时定量 PCR
中图分类号：S 685.12 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）07-1387-08

Cloning and Expression Analysis of Eugenol Synthase Gene RcEGS1 in
Rosa chinensis‘Pallida’
WANG Hai-ping1,2，YAN Hui-jun2，ZHANG Hao2，JIAN Hong-ying2，WANG Qi-gang2，QIU Xian-qin2，
LI Shu-bin2，ZHOU Ning-ning2，and TANG Kai-xue1,2,*
（1College of Horticulture and Forestry Sciences，Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China；2Yunnan
Flower Breeding Key Lab，Flower Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Kunming 650205，China）
Abstract：Using PCR degenerate primers designed based on GenBank published the conserved
protein sequences of eugenol synthase genes to amplify cDNA fragments by RT-PCR and RACE-PCR，a
new eugenol synthase gene named RcEGS1 was cloned from the flower petal of Rosa chinensis‘Pallida’，
and its GenBank accession number is JQ522949. The full cDNA was 1 171 bp in length with an open
reading frame（ORF）of 951 bp encoding a protein of 317 amino acids. Molecular weight and isoelectric
point of the protein was 35.64 kD and 7.36，respectively. Amino acids homology analysis indicated that
the RcEGS1 and RhEGS1 proteins are 47.7% identical to each other，and had 70% and 59% homologies
with CbEGS2 in Clarkia breweri and PhEGS1 in Petunia hybirida，respectively. The expression profile of
RcEGS1 in different tissues and different developmental stages of rose flower was analyzed by quantitative

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Real-time PCR. The results showed that RcEGS1 expressed specifically in the flower petals and the
sepals，and it had the highest transcript level in the petal. In additional，RcEGS1 was higher transcript level
in the developmental blooming stage，and lower levels in that of bud and senescence stage.
Key words：rose；fragrance；RcEGS1；qRT-PCR

目前大部分的月季品种没有香味，这对其观赏和利用有一定影响（Guterman et al.，2002；Wu et
al.，2004；晏慧君 等，2009）。近年来对花香挥发物的生物合成及其基因等方面的研究已逐渐深入，
代谢途径中的关键酶基因也己被相继克隆（Lucker et al.，2001）。这些工作使得通过导入新的外源
基因或调控内源基因的表达来改变花朵的香味成为可能（Hendel-Rahmanim et al.，2007）。
丁香酚是一类挥发性的苯基丙烯类物质，散发浓郁的丁香味（Kim et al.，2000），是月季花香最
丰富的成分之一，可作为调味品，还有驱虫杀菌等作用（Sangwan et al.，1990；Paré & Tumlinson，
1997；Shulaev et al.，1997）。丁香酚通过乙酸松柏酯在丁香酚合成酶的作用下合成（Koeduka et al.，
2006）。乙酸松柏酯（Coniferyl acetate）是利用松柏醇在松柏醇酰基转移酶的控制下合成的（向林和
陈龙清，2009）。同时，丁香酚和异丁香酚属于同一类混合物，都是以乙酸松柏酯为底物，只是在不
同酶的控制下分别合成丁香酚和异丁香酚（Koeduka et al.，2006，2008）。目前已从 4 种植物上克隆
得到了 6 个丁香酚合成酶基因：仙女扇（Clarkia breweri）CbEGS1、CbEGS2、CbIGS1；罗勒（Ocimum
basilicum）ObEGS1；矮牵牛（Petunia hybrida）PhEGS1、PhIGS1（Koeduka et al.，2008）。这 6 个基
因具有相同的保守结构域 KQVDVVIS 和 KIIAAIK；同时，Koeduka 等（2006）的研究表明苯基丙烯
类合成酶经历了集中和发散的进化途径，即仙女扇和矮牵牛中有两个或更多的丁香酚合成酶基因，只
是合成丁香酚的效率存在着差异。本课题组前期克隆了月季丁香酚合成酶基因 RhEGS1（晏慧君 等，
2012），而月季中是否存在其他丁香酚合成酶基因，其结构和功能有何差异，仍需要进一步研究。
本研究中基于古老月季‘月月粉’中含有丰富的丁香酚，采用同源克隆的方法，分离其 RcEGS1
的全长 cDNA；并通过实时荧光定量 PCR 对该基因在不同发育时期和不同部位的表达进行分析，为
进一步对该基因的功能分析奠定了基础，同时为探讨月季花香化合物的分子调控机制提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料
古老月季（Rosa chinensis）品种‘月月粉’（Pallida）于 2010 年 4 月采自云南省农业科学院花
卉研究所月季资源圃。根据月季花发育的 6 个不同阶段（1：花蕾期，萼片紧抱；2：萼片松动，花
色素开始着色；3：外层花瓣松动；4：盛开期，内层花瓣松散盛开；5：花瓣开始翻卷；6：凋谢期，
花瓣凋落）及不同组织取材，液氮速冻后–80 ℃冰箱储存，用于基因克隆及表达分析。
1.2 RcEGS1 保守区域的克隆和全长 cDNA 的获得
以盛开期的花瓣为材料，采用 TransZol Plant（Trans 公司）提取总 RNA，反转录反应参照 TaKaRa
公司的 M-MLV 反转录酶（RNase H-）说明书，用 Oligo(dT)18 作引物合成 cDNA 第 1 链。根据 GenBank
发表的丁香酚合成酶基因的蛋白保守序列设计引物 EGS-F，EGS-R（表 1），以其反转录产物为模
板进行保守序列扩增。反应条件：94 ℃预变性 4 min，94 ℃变性 30 s，56 ℃退火 30 s，72 ℃延伸
60 s，35 个循环。反应产物经 1%琼脂糖凝胶电泳检测后用胶回收试剂盒（Trans 公司）回收目的条
带后，与 pMD18-T 载体（TaKaRa 公司）连接，转化大肠杆菌 Trans5α（Trans 公司），挑选阳性克
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隆，菌落 PCR 鉴定后由上海捷瑞生物技术有限公司测序。
表 1 试验所用引物序列
Table 1 The sequences of primers used for experiment
引物名称
Name of primer
引物序列（5′→3′）
Primer sequence
引物名称
Name of primer
引物序列（5′→3′）
Primer sequence
EGS-F 5′ TTCTTCGAAGCTTCAGTTGCACA3′ 5′RACE Outer Primer 5′ CATGGCTACATGCTGACAGCCTA3′
EGS-R 5′ ATGAGGATGAAGTAAGTAATC3′ 5′RACE Inner Primer 5′ CGCGGATCCACAGCCTACTGATGATCA
GAPDH1 5′ ATCCATTCATCACCACCGACTACA3′ GTCGATG3′
GAPDH2 5′ GCATCCTTACTTGGGGCAGAGA3′ 5′RACE Outer EGS 5′ TGGCAGCCCACTTACTCTATCT3′
3′RACE Outer Primer 5′ TACCGTCGTTCCACTAGTGATTT3′ 5′RACE Inner EGS 5′ TTGAGGAACCGCCAGAGTAGAG3′
3′RACE Inner Primer 5′ CGCGGATCCTCCACTAGTGATTTCAC EGS FL-F 5′ ATGGCTGGAGAAAAGAGCAAGATAC3′
TATAGG3′ EGS FL-R 5′ GAAAGCTGCTAATTTGATCTTGGGA3′
3′RACE Outer EGS 5′ CTACTCTGGCGGTTCCTCAATA3′
3′RACE Inner EGS 5′ GAAGATTAGAAGGGCTACAGAA3′

根据 RcEGS1 cDNA 保守区域得到的测序结果设计 3′RACE 的特异引物（3′RACE Outer EGS、
3′RACE Inner EGS），再根据得到的基因序列设计 5′ RACE 的特异引物（5′RACE Outer EGS、5′RACE
Inner EGS），步骤按照 TaKaRa 公司的 3′-full RACE Core Set Ver.2.0（D314）和 5′-full RACE kit（D315）
说明书进行。3′和5′末端测序结果与片段拼接后得到全长序列，根据拼接序列设计扩增全长序列的引
物（EGS FL-F、EGS FL-R）（表 1），进行 PCR 扩增，与 pMD18-T 载体连接，转化大肠杆菌 Trans5α，
筛选阳性克隆并送样测序。
1.3 序列分析与表达分析
利用美国国立生物技术信息中心（http：//www. NCBI. com）网站中的 BLAST 对获得的核苷酸
和推导的氨基酸序列进行同源比对；用 ORF（openreadingframe，ORF）finder 软件寻找开放阅读框；
DNAMAN 软件进行蛋白质的一致性和相似性分析，并进行序列拼接和绘制系统进化树；用
BioXM2.6 分析编码蛋白的氨基酸序列组成、分子量、等电点等理化性质。
分别提取不同发育时期花瓣和叶片、萼片、茎、盛开期的花瓣的 RNA，反转录合成 cDNA 第 1
链，以此为模板进行 Real-time PCR 扩增。反应体系为 20 μL：SsoFast EvaGreen Supermix 10 μL
（BIO-RAD，American），上、下游引物 EGS-F、EGS-R（10 μmol · L-1）各 1.0 μL，cDNA 模板 2.0
μL，ddH2O（RNaseFree）6.0 μL。定量反应在 Bio-Rad CFX96 仪上进行，程序为：95 ℃变性 3 min，
95 ℃ 20 s，58 ℃ 20 s，35 个循环。在 58 ℃进行荧光信号采集，反应结束后绘制融解曲线，检查
是否有非特异扩增。样本和内参分别设 3 个重复，ROX 作为校正荧光，GAPDH 为内参。
2 结果与分析
2.1 ‘月月粉’花香基因 RcEGS1 的全长克隆
以花瓣总 RNA 为模板，利用引物 EGS-F 和 EGS-R 进行 RT-PCR 扩增，得到 376 bp 的片段（图
1，A），与预期大小相符。BLAST 比对分析表明该片段与其他植物的 EGS 基因有较高的同源性。
根据所得的保守序列设计 3′RACE 的引物，扩增得到 711 bp 的片段（图 1，B），接着 5′RACE 得到
323 bp 的 cDNA 末端序列（图 1，C）。这 3′ 和 5′ 端序列，与中间 376 bp 片段相应末端分别有 100
bp 和 139 bp 的重叠区。将这 3 个片段核苷酸序列进行拼接，得到全长 cDNA，长度为 1 171 bp。
为确保该 3′ 端和 5′ 端为同一基因的两段序列，在拼接序列起始密码子和终止密码子附近设计
一对特异引物（EGS FL-F，EGS FL-F），PCR 扩增获得约 1 171 bp 的目的条带（图 1，D），测序
结果与拼接的编码区序列结果完全吻合。将该基因命名为 RcEGS1，GenBank 登录号为 JQ522949。
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图 1 ‘月月粉’花香基因 RcEGS1 PCR 扩增
Fig. 1 The amplication of RcEGS1 fragment by PCR
2.2 ‘月月粉’花香基因 RcEGS1 的全长 cDNA 序列分析
序列分析表明：RcEGS1 是一个 1 171 bp 的核苷酸序列，包含 1 个 53 bp 的 5′ -UTR，1 个 951 bp 的
OFR，1 个 167 bp 的 3′ -UTR，在 54 ~ 56 位为起始密码子ATG，下游有终止密码子TAA 和 polyA 尾。推
导这一 cDNA 序列编码 317 个氨基酸，编码的蛋白分子量为 35.64 kD，等电点为 7.36。对推测的
RcEGS1 氨基酸序列进行分析，发现具有 EGS 基因的 KQVDVVIS 和 KIIAAIK 保守结构域（图 2）。

图 2 RcEGS1 基因的全长核苷酸序列及其推导的氨基酸序列
方框中 atg 和 taa 分别为起始密码子和终止密码子；下划线表示保守序列区域。
Fig. 2 The full length of RcEGS1 and its deduced amino acid sequence
Initial and terminal codons were in the boxes；Underline amino acid residues represent
the conserved residues of EGS domain.
7 期 王海萍等：月季（Rosa chinensis）丁香酚合成酶基因 RcEGS1 的克隆及其表达分析 1391

2.3 RcEGS1 推导的氨基酸序列的同源性及系统进化分析
氨基酸同源矩阵表明，月季 RcEGS1 与矮牵牛、仙女扇和罗勒的 EGS 具有相同的保守结构域和
较高的同源性（图 3）。


图 3 RcEGS1 与其他植物的 EGS 和 IGS 的氨基酸序列的同源性比较
黑色表示氨基酸序列同源性为 100%，灰色表示 50% ~ 99%。RcEGS1：月季（JQ522949）；RhEGS1：月季；
CbEGS1、CbEGS2、CbIGS1：仙女扇（EF467239、EF467240、EF467238）；ObEGS1：罗勒（DQ372812）；
PhEGS1、PhIGS1：矮牵牛（EF4767241、DQ372813）。
Fig. 3 The homologous alignment of RcEGS1 amino acid sequence with others EGS and IGS
Black and grey show 100% and 50%–99% identity on amino sequences，respectively. RcEGS1：Rosa chinensis（JQ522949）；
PhEGS1：Rosa hybrida（CbEGS1，CbEGS2，CbIGS1）：Clarkia breweri（EF467239，EF467240，EF467238）；
ObEGS1：Ocimum basilicum（DQ372812）；PhIGS1：Petunia hybrida（EF4767241，DQ372813）.
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RcEGS1 与矮牵牛 PhIGS1 的氨基酸序列的同源性达到 69.4%，与罗勒 ObEGS1，仙女扇 CbIGS1、
CbEGS1 分别具有 58.7%，53.7%，53.0%的同源性，与仙女扇 CbEGS2，月季 RhEGS1，矮牵牛 PhEGS1
的氨基酸序列的同源性分别为 48.4%、48.2%和 47.7%（图 4）


图 4 不同植物的丁香酚合成酶基因的氨基酸序列的聚类分析
Fig. 4 Cluster analysis of eugenol synthase gene sequences derived from different species

2.4 RcEGS1 在‘月月粉’不同开放时期的花蕾和不同组织中的表达分析
荧光定量结果表明，RcEGS1 在第 1 时期（花蕾期，萼片紧抱）的花蕾中没有表达，随着花朵
的开放，表达量逐渐增加，盛开期表达量最高，而随着花朵的凋谢表达量逐渐下降。以第 2 时期（萼
片松动，花色素开始着色）的花瓣为对照，第 3 时期（外层花瓣松动）的 RcEGS1 的表达量是对照
的 5.14 倍，第 4 时期（盛开期，内层花瓣松散盛开）为 8.02 倍，第 5 时期（花瓣开始翻卷）为 1.54
倍，而第 6 时期（凋谢期，花瓣凋落）只是对照的 0.54 倍（图 5）。
如图 6 所示，RcEGS1 在叶片和茎段中没有表达，在盛开期的花瓣和萼片中有表达，花瓣中的
表达量是对照萼片的 1.25 倍（图 6）。





3 讨论
有研究发现，仙女扇的花瓣释放丁香酚和异丁香酚的混合物，而矮牵牛的花瓣主要释放的是异
图 5 不同开放时期的花朵中 RcEGS1 的表达
以第 2 时期的花瓣为对照。
Fig. 5 The EGS gene expression level in six different
stages of rose flower
Stage 2 as control.
图 6 不同组织中 RcEGS1 的表达
以萼片为对照。
Fig. 6 The EGS gene expression level in different tissues
Sepal as control.
7 期 王海萍等：月季（Rosa chinensis）丁香酚合成酶基因 RcEGS1 的克隆及其表达分析 1393

丁香酚并伴随着小量的丁香酚（Koeduka et al.，2008），罗勒在叶的腺体上储存和释放丁香酚（Koeduka
et al.，2006）。本课题组前期用 SPME-GC/MS 方法分析发现‘月月粉’盛开期的花瓣中含有丰富
的丁香酚，并从切花月季‘Aliater Stella Gray’克隆一个丁香酚合成酶基因 RhEGS1。本研究在前期
研究的基础上又获得了月季的另一个丁香酚合成酶基因 RcEGS1，而月季中 RhEGS1 和 RcEGS1 在合
成丁香酚的效率等理化特性的差异仍需进一步研究。
荧光定量分析发现，RcEGS1 在‘月月粉’的叶片中没有表达，而在花瓣中的表达较强（图 6），
这与已报道的仙女扇中的 EGS 和 IGS 在花瓣中表达量最强，在叶片中没有表达的结果（Koeduka et
al.，2008）一致。RcEGS1 随着花朵的开放表达逐渐增强，盛开期达到最强，而随着花朵的凋谢，
又降低到基点（图 5）；这和月季花香的释放规律一致，即花朵盛开期（第 4 期）花香释放量最多，
花蕾期和凋谢期释放量较低（D’Auria et al.，2002；Lavid et al.，2002；Gabriel et al.，2008）。RcEGS1
和其他花香相关基因 RhMYB1、RhPAAS、RhAAT、PhEGS1、PhIGS1 表达模式（Koeduka et al.，2006，
2008；Baudino et al.，2007；Hall et al.，2007；Yan et al.，2010）也一致，表明本研究中获得的 RcEGS1
是一个新的花香基因。

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员 130 余人分别撰写，反映了 21 世纪初中国蔬菜栽培科学研究和蔬菜生产技术的水平，内容较全面、系统，科学性、学
术性强，亦有较强的实用性，插有近 500 张彩图，可供相关科研人员、农业院校师生、专业技术及管理人员等参考。
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