全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（7）：1400–1408 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–01–06；修回日期：2014–05–08
基金项目：农业部公益性行业（农业）科研专项（200903020）；农业部‘948’引进项目（2011-G17）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ymfang@cau.edu.cn）
麝香百合热激转录因子基因 LlHsfA1 的克隆与
表达分析
宫本贺 1，易 瑾 1,2，隋娟娟 1,3，吴 健 1，吴 泽 1，程运河 1，吴晨雨 1，
刘 晨 1，义鸣放 1,*
（1 中国农业大学观赏园艺与园林系，北京 100193；2北京师范大学附属中学平谷第一分校，北京 101204；3 阜阳师
范学院生命科学学院，安徽阜阳 236037）
摘 要：利用 RACE 的方法从麝香百合‘白天堂’叶片中克隆出热激转录因子（Heat shock transcription
factor，Hsf）A1 家族中一个成员的 cDNA 全长序列。该基因编码序列长为 1 587 bp，编码 528 个氨基酸，
蛋白质分子量为 59.056 kD。序列和进化树分析表明，该基因具有 A1 类 Hsf 的 5 个关键功能域和调控基
序，与水稻的 OsHsfA1a 氨基酸序列同源性最高，说明该基因为 HsfA1 家族的新成员，将其命名为 LlHsfA1。
利用荧光定量 PCR 的方法分析 LlHsfA1 表达模式，结果表明常温下其可在根、鳞茎和叶片中表达，说明
该基因为组成型表达；42 ℃热激处理 1 ~ 12 h，该基因的表达量在叶片中呈现“上升—下降”交替变化的
趋势。亚细胞定位表明，LlHsfA1 定位在细胞核和细胞质中。
关键词：麝香百合；热激转录因子；基因表达；亚细胞定位
中图分类号：S 682.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）07-1400-09

Cloning and Expression Analysis of LlHsfA1 from Lilium longiforum
GONG Ben-he1，YI Jin1,2，SUI Juan-juan1,3，WU Jian1，WU Ze1，CHENG Yun-he1，WU Chen-yu1，
LIU Chen1，and YI Ming-fang1,*
（1Department of Ornamental Horticulture and Landscape Architecture，China Agricultural University，Beijing 100193，
China；2The High School Affiliated to Beijing Normal University，Pinggu First Branch，Beijing 101204，China；3College
of Biology，Fuyang Normal College，Fuyang，Anhui 236037，China）
Abstract：A novel member of class A1 heat shock transcription factors（Hsfs）in full length with 1 587
bp coding sequence encoding a protein of 528 amino acid residues with a molecular weight of 59.056 kD
was isolated from the leaves of Lilium longiforum‘White Heaven’via RACE method. Deduced amino acid
sequence analysis and phylogenic tree showed the gene named LlHsfA1 that had five critical domains and
motifs，belonging to HsfA1 family and most closed to OsHsfA1a，was obviously different from each
HsfA1 from other species. Moreover，it was constitutively expressed in roots，bulbs and leaves by
qRT-PCR analysis under normal conditions. After 42 ℃ heat shock，LlHsfA1 expression level showed an
alternate trend of‘rising and falling’，remarkably up-regulated by heat. The LlHsfA1-GFP fusion proteins

7 期 宫本贺等：麝香百合热激转录因子基因 LlHsfA1 的克隆与表达分析 1401

were observed to be located in the nucleus and cytoplasm.
Key words：Lilium longiforum；heat shock transcription factor；gene expression；subcellular location

百合（Lilium）品种繁多，喜冷凉湿润气候，但耐热性较差。夏季的高温常导致百合植株瘦弱、
败育、病虫害严重等，不仅影响切花品质，而且引起种球退化（易瑾 等，2012）。
植物在高温条件下，热激相关基因的表达量提高，其中的热激转录因子（heat shock transcription
factor，Hsf）在热信号转导网络中起着主要的调节作用，它可以诱导热激蛋白（heat shock protein，
Hsp）和其他热激相关基因的表达。热激蛋白的积累是热激反应的主要特征，它可以作为分子伴侣
协助其它相关蛋白重新折叠、积累、分配和降解，使得细胞免受热激的伤害（Al-Whaibi，2011）。
根据 Hsf 寡聚域（HR-A/B）结构的不同可将其分为 3 类：HsfA、HsfB 和 HsfC（Nover et al.，2001；
Baniwal et al.，2004）。目前功能较为明确的是 A 类 Hsf，其 C 末端具有激活域（AHA），所以具备
转录功能，可诱导下游的热激蛋白、其它热激转录因子和热激诱导相关的代谢酶类的表达（Busch et
al.，2005；Scharf et al.，2012），而 B 类和 C 类缺少激活域而无转录激活活性。植物的 Hsfs 成员众
多（von Koskull-Döring et al.，2007）。已有的研究表明拟南芥中存在 21 个 Hsf，番茄含有 27 个，目
前发现最多的是大豆，至少存在 52 个成员（Scharf et al.，2012）。其中番茄的 HsfA1 为组成型表达，
在热激反应过程中起主要的调控作用（Mishra et al.，2002）。利用拟南芥 knockout 突变体也证明了
AtHsfA1 在热激条件下是主要的正调控因子（Liu et al.，2011；Yoshida et al.，2011）。另外在持续热
激或‘热激—恢复’交替循环的条件下，且在 HsfA1 的诱导和配合下，HsfA2 可成为主要的调节因
子（Scharf et al.，1998；Chan-Schaminet et al.，2009；Li et al.，2010）。过表达 HsfA1 植株的耐热性
提高（Mishra et al.，2002；Zhu et al.，2006）。
目前对百合热激转录因子的研究尚处于初始阶段，主要集中在 LlHsfA2 和 A1 类 Hsf 成员之一
的 LlHSF1 上（Xin et al.，2010；易瑾 等，2012）。由于百合的基因组庞大，预计其 Hsf 成员众多，
其 Hsf 参与的热激信号转导途径也十分复杂，百合体内还存在很多尚未被研究的 Hsf，所以本研究
将重点集中在百合 A1 类 Hsf 的另一个成员 LlHsfA1 上，通过分析其表达模式，研究它与百合耐热性
的关系，扩大了百合 Hsf 的研究范围，为进一步完善百合 Hsf 参与的热信号转导网络和通过分子手
段培育耐热性强的百合新品种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为中国农业大学观赏植物栽培生理与生物技术实验室保存的麝香百合（Lilium
longiforum）品种‘白天堂’（‘White Heaven’）组培苗。培养条件为 22 ℃，光照时间为 16 h · d-1。
亚细胞定位使用的材料为紫皮洋葱。试验时间为 2012 年 9 月至 2013 年 9 月。
克隆载体 pMD18-T 和反转录酶 M-MLV 购自 TaKaRa 公司，大肠杆菌 DH5α 菌株购自全式金公
司，DNA 纯化回收试剂盒和质粒提取试剂盒购自百泰克公司，荧光定量试剂盒 SYBR FAST qPCR
Universal Kit 购自 KAPA 公司（美国），引物由生工公司合成，基因测序由北京六合华大公司完成。
1.2 RNA 提取与反转录
将继代培养 40 d 左右的百合组培苗进行 42 ℃，3 h 的热激处理，然后取 0.1 g 叶片用液氮速冻
后保存于–70 ℃，作为提取 RNA 的材料。RNA 的提取根据天根公司多糖多酚植物总 RNA 提取试
1402 园 艺 学 报 41 卷
剂盒说明书进行。用 NanoDrop 2000 Spectrophotometer（Thermo，USA）检测吸光值（A260/A230 和
A260/A280），用 1%琼脂糖凝胶电泳检测 RNA 的完整性。
反转录根据 TaKaRa 公司的 M-MLV Reverse Transcriptase 说明书进行，所用反转录接头引物为
AP（表 1）。
表 1 PCR 所使用的引物
Table 1 Primers used in PCR
引物 Primer 序列 Sequence
PF1 TGGGARTTYGCVAAYGARGGHTT
PR1 GAATGAMATCATYTGYTKCTGHCGT
GSP1 TCCCAAAATGCACCCAACCA
GSP2 GAGCTACAGAACTTAGTCCAACGA
GSP3 TTCACGATGTTGCGGTTGGTT
GSP4 TGGTTGGGTGCATTTTGGGA
GSP5 ATGGAAGACGCCGTTGTCGGG
GSP6 TCACATTCTCCTCTCCGATGTAAGCAG
Hind Ⅲ_for. CCCAAGCTTATGGAAGACGCCGTTGT
PstⅠ_rev. AACTGCAGCATTCTCCTCTCCGATGTAA
AP GCTGTCAACGATACGCTACGTAACGGCATGACAGTGT(18)
AP1 GCTGTCAACGATACGCTACGTAACG
AP2 CGCTACGTAACGGCATGACAGTG
5′RACE outer primer CGCGGATCCACAGCCTACTGATGATCAGTCGATG
5′RACE inner primer CATGGCTACATGCTGACAGCCTA
qF1 ATGGGAAGTGTCTATGTGGGG
qR1 CATTGATACTTGGCAGTTGTTGG
18S-qF2 AGTTGGTGGAGCGATTTGTCT
18S-qR2 CCTGTTATTGCCTCAAACTTCC

1.3 基因全长的克隆
基因保守片段的克隆：将 GenBank 中其他植物 HsfA1 基因用 DNAMAN 进行序列比对，根据其
保守片段设计一对兼并引物 PF1 和 PR1，以反转的 cDNA 第 1 链为模板进行目的基因保守片段的克
隆。反应程序为：94 ℃ 5 min；94 ℃ 30 s，45 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，5 个循环；94 ℃ 30 s，51 ℃ 30 s，
72 ℃ 30 s，30 个循环；72 ℃ 10 min。
基因 3′端序列的克隆：以反转录产物为模板，根据已经克隆的目的基因保守片段设计两条正向
特异引物 GSP1 和 GSP2，与两条反向的 3′接头特异引物 AP1 和 AP2 进行巢式 PCR 扩增。第 1 轮
PCR 扩增以 GSP1 和 AP1 为外轮引物，PCR 反应程序为：94 ℃ 5 min；94 ℃ 30 s，56 ℃ 30 s，72 ℃
1 min 30 s，33 个循环；72 ℃ 10 min。取第 1 轮产物 1 μL 作为第 2 轮的模板，第 2 轮引物为 GSP2
和 AP2，PCR 反应程序为：94 ℃ 5 min；94 ℃ 30 s，58 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min 30 s，33 个循环；72 ℃
10 min。
基因 5′端序列的克隆：根据 TaKaRa 公司 5′-Full RACE kit 说明书进行，以 Random 9 mers 为引
物进行反转录。根据目的基因的保守片段设计两条反向特异引物 GSP3 和 GSP4，与试剂盒自带的两
条 5′端接头引物进行巢式 PCR 扩增。第 1 轮扩增以 GSP3 和 5′RACE Outer primer 为引物进行外轮
PCR 反应，反应条件为：94 ℃ 5 min；94 ℃ 30 s，52 ℃ 30 s，72 ℃ 50 s，20 个循环；72 ℃ 10 min。
然后取第 1 轮产物 1 μL 作为第 2 轮的模板，第 2 轮以 GSP4 和 5′RACE Inner primer 为引物进行 PCR
反应，反应条件为：94 ℃ 5 min；94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 50 s，33 个循环；72 ℃ 10 min。
基因编码序列的校正：用 DNAMAN 软件对已经获得的目的基因 5′片段、中间片段和 3′片段进
行序列拼接，并在 NCBI 网站上预测其开放阅读框（ORF），根据 ORF 两端序列设计扩增编码区的
7 期 宫本贺等：麝香百合热激转录因子基因 LlHsfA1 的克隆与表达分析 1403

上下游特异引物 GPS5 和 GPS6。以 cDNA 反转的第 1 链为模板，以 GPS5 和 GPS6 为引物用扩增保
守性较高的 PrimeSTAR® HS DNA Polymerase（TaKaRa）进行目的基因 CDS 序列的扩增。反应程序
为：98 ℃ 5 min；98 ℃ 10 s，60 ℃ 15 s，72 ℃ 1 min 40 s，33 个循环；72 ℃ 10 min。
PCR 扩增产物纯化回收后连接到克隆载体 pMD18-T 上，并转化至大肠杆菌 DH5α 中，提取质
粒后由北京六合华大公司进行测序。
1.4 蛋白序列与进化树分析
根据目的基因编码区全长序列，用 Primer Premier 5 软件对其编码的氨基酸序列进行翻译，然后
用在线工具 ProtParam 预测该蛋白的分子量和等电点，用 InterPro 分析蛋白的结构特征。用 NCBI
的 BLAST 工具对该蛋白的序列进行比对分析，从结果中选出同源性较高的其他植物的 HsfA1 氨基
酸序列，用 DNAMAN5.0 软件进行多重比对，然后用 MEGA5.0 软件对这些植物的 HsfA1 进行系统
进化树分析。
1.5 LlHsfA1 的表达分析
选择继代培养 40 d 左右生长良好且外观较为一致的百合组培苗作为基因表达分析的材料。
目的基因在不同组织中的表达：分别取常温（22 ℃）下百合组培苗的根、鳞茎和叶片各 0.1 g
提取 RNA。
目的基因在不同热激处理时间下的表达：用 42 ℃热激百合的组培苗，在处理 1、2、3、6、9
和 12 h 分别取叶片 0.1 g 提取 RNA，同时以常温（22 ℃）为对照。
采用荧光定量 PCR 的方法研究目的基因的表达。根据已获得的基因全长序列设计一对特异引物
qF1 和 qR1，片段大小为 130 bp。以 18S 基因作为内参（易瑾 等，2012），参照 KAPA SYBR FAST
qPCR Universal Kit 荧光定量试剂盒说明书，用 Applied Biosystems Step One system 荧光定量 PCR 仪，
对目的基因的表达进行检测。采用 2-ΔΔCT 方法（Schmittgen & Livak，2008）分析基因的相对表达量。
每个样品进行 3 次生物学重复。
荧光定量 PCR 扩增条件为：95 ℃ 3 min；95 ℃ 3 s，56 ℃ 30 s，72 ℃ 20 s，40 个循环。用 Excel
软件对数据进行分析。
1.6 LlHsfA1 的亚细胞定位
根据 LlHsfA1的序列设计带有酶切位点的引物HindⅢ_for.和PstⅠ_rev.，对其编码序列进行扩增，
然后将扩增产物插入 pCAMBIA1300-GFP 载体的 HindⅢ/PstⅠ酶切位点之间，获得 pCAMBIA1300-
LlHsfA1-GFP 重组表达载体。利用基因枪轰击法对洋葱表皮进行轰击（徐淑平和卫志明，1998），28 ℃
孵育 24 h 后用共聚焦显微镜（Nikon Eclipse TE2000-E）进行观察和拍照，并用 EZ-C1 software 软件
对照片进行分析和处理。
2 结果与分析
2.1 百合 LlHsfA1 cDNA 全长序列的克隆
从 42 ℃热激 3 h 后的叶片中提取总 RNA，经过反转录合成 cDNA 第一链，以该 cDNA 为模板，
根据其他植物 HsfA1 基因的保守序列设计兼并引物进行 PCR 扩增，得到目的基因的中间片段（312
bp），利用 RACE 方法获得该基因的 3′序列（1 451 bp）和 5′序列（520 bp），利用 DNAMAN5.0 进
行序列拼接得到其全长 2 128 bp，其中编码区序列长为 1 587 bp，编码 528 个氨基酸（图 1）。
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图 1 百合 LlHsfA1 不同引物扩增片段的琼脂糖电泳检测
M：DL2000 marker；A：兼并引物 PCR 产物片段；B：3′RACE 产物；C：5′RACE 产物；D：编码序列产物。
Fig. 1 Detection by agarose gel electrophoresis of LlHsfA1 amplified from lily with different primers
M：DL2000 marker；A：Degenerated primers PCR product；B：3′RACE product；C：5′RACE product；D：Coding sequence product.

2.2 百合 LlHsfA1 蛋白序列与进化树分析
用 InterPro和NCBI的Conserved Domains工具对其蛋白进行分析表明，它属于典型的Heat shock
factor (HSF)-type 家族，具有螺旋—转角—螺旋为特征的 DNA-binding domain（DBD）。将 LlHsfA1
的蛋白序列与拟南芥、水稻等植物的蛋白序列进行多重比对（图 2）表明，LlHsfA1 具有 A1 类 Hsf 5


图 2 百合 LlHsfA1 与其他植物 HsfA1 氨基酸序列同源性分析
AtHsfA1a：拟南芥 AT4G17750；AtHsfA1b：拟南芥 AT5G16820；OsHsfA1a：水稻 NP_001051938；
SlHsfA1a：番茄 XP_004242136；LlHsfA1：百合 KF870404。
Fig. 2 Alignment of the predicted amino acid sequences of LlHsfA1 and HsfA1s of other plants
AtHsfA1a：Arabidopsis thaliana AT4G17750；AtHsfA1b：Arabidopsis thaliana AT5G16820；
OsHsfA1a：Oryza sativa NP_001051938；SlHsfA1a：Solanum lycopersicum XP_004242136；
LlHsfA1：Lilium longiforum KF870404.
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个典型的功能域和调控基序，其中 DNA 结合域（DBD）高度保守，寡聚域（HR-A/B）次之，而核
定位信号（NLS）、激活域（AHA）和核输出信号（NES）则存在一定的变异性，因此初步判断该基
因为 HsfA1 家族中的新成员。利用 ProtParam 在线工具预测 LlHsfA1 蛋白的分子量为 59.056 kD，等
电点为 4.89。
将百合 LlHsfA1 和其他植物的同源基因氨基酸序列，用 MEGA5.0 软件构建系统进化树，结果
（图 3）表明，百合 HsfA1 与水稻、高粱和大麦的同源基因属于同一进化分支，DNAMAN 软件分
析表明它们之间同源性分别为 45.92%、43.23%和 38.76%，这与 Blast 结果相吻合。因此，判断所克
隆得到的基因为 HsfA1 家族的新成员，将其命名为 LlHsfA1（登录号：KF870404）。


图 3 百合 LlHsfA1 蛋白与其它植物 HsfA1 的进化树
Fig. 3 Phylogenetic tree of LlHsfA1 and other plants HsfA1s

2.3 百合 LlHsfA1 的表达模式分析
分别利用常温条件下和热激处理 1 ~ 12 h 条件下的百合组培苗，研究了 LlHsfA1 在不同器官中
和同一热激条件下的表达量。
如图 4 所示，常温（22 ℃）条件下百合根、鳞茎和叶片中 LlHsfA1 均有表达，其中叶片中的表
达量最高，根中次之，鳞茎中最少。据报道（易瑾 等，2012）百合另一个 A1 类成员 LlHSF1 在根
中的表达量最少，在叶片中最高。LlHsfA1 在叶片中的表达量约为根中的 3.1 倍，约为鳞茎中的 4.4
倍。
用 42 ℃进行热激处理后（图 5），百合叶片中 LlHsfA1 的相对表达量总体上呈现出“上升—下
降”交替的趋势，但始终高于对照。其中热激处理 1 ~ 2 h 内表达量持续升高，2 h 时达到高峰，约
为对照的 4.3 倍；热激 2 ~ 6 h 阶段表达量下降，随后上升，9 h 时出现第 2 个高峰，约为对照的 3.3
倍，随后又下降。这与 LlHSF1 在热激 1 ~ 12 h 内的表达模式完全不同，LlHSF1 表现出持续增加的
趋势（易瑾 等，2012），这说明两个基因在热信号转导途径中的作用和调控模式可能存在差异。

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图 6 重组表达载体的双酶切检测
M：DL2000 plus marker；A：重组质粒的双酶切检测。
Fig. 6 Detection of recombinant expression plasmid
by double enzyme digestion
M：DL2000 plus marker；A：Detection of recombinant
plasmid by restriction digestion.



2.4 百合 LlHsfA1 的亚细胞定位
将 构 建 的 重 组 质 粒 pCAMBIA1300-
LlHsfA1-GFP 进行双酶切检测（图 6），所得条
带符合 LlHsfA1 编码区序列大小，表明载体构
建成功，可用于亚细胞定位试验。
利用基因枪法对洋葱表皮进行轰击，24 h
后用共聚焦显微镜观察 LlHsfA1-GFP 融合蛋
白的瞬时表达情况。如图 7 所示，在洋葱表皮
细胞的细胞核和细胞质中均检测到 GFP 荧光
信号，说明 LlHsfA1 定位在细胞核和细胞质
中。












图 7 LlHsfA1 蛋白的亚细胞定位
Fig. 7 Subcellular localization of LlHsfA1 protein
3 讨论
植物的热激转录因子是一个庞大且复杂的家族，每一个 Hsf 都有其自身的功能，但在整个热信
图 4 LlHsfA1 在不同组织中的表达量
Fig. 4 LlHsfA1 expression level in various tissues
图 5 百合叶片不同热激时间 LlHsfA1 的表达量
Fig. 5 LlHsfA1 expression level in leaves at different time at 42 ℃

7 期 宫本贺等：麝香百合热激转录因子基因 LlHsfA1 的克隆与表达分析 1407

号转导网络中又相互配合、相互影响（Scharf et al.，2012）。已证明，番茄和拟南芥的 HsfA1 在热信
号转导途径中起主要的调控作用，它可以诱导下游众多基因的表达，使植株产生耐热性（Mishra et
al.，2002；Liu et al.，2011；Yoshida et al.，2011）。拟南芥的 HsfA1 含有 4 个成员，分别是 HsfA1a、
HsfA1b、HsfA1d 和 HsfA1e，这 4 个成员诱导靶基因表达的前提是必须形成同源或异源的三聚体，
才能结合在靶基因启动子的热激元件（Heat shock element，HSE）上（Li et al.，2010；Yoshida et al.，
2011）。在持续热激或重复热激阶段，HsfA1 与 HsfA2 可通过寡聚化形成超级激活复合体，从而增
强热激基因的表达（Scharf et al.，1998；Chan-Schaminet et al.，2009；Li et al.，2010）。百合的基因
组庞大，其体内存在的 Hsfs 预计有数十个。目前已经克隆得到百合的 LlHsfA2 和 A1 类 Hsfs 的一个
成员 LlHSF1（Xin et al.，2010；易瑾 等，2012），它们均为 A 类 Hsf 但分属于两个亚家族。本试验
中所克隆的 LlHsfA1 基因，经过多重序列比对分析表明具有 A1 类 Hsf 的 5 个完整的功能域，而且与
LlHSF1 的核酸序列通过 DNAMAN 分析表明，二者只有 23.67%的同源性，说明 LlHsfA1 是一个与
LlHSF1 不同的 HsfA1 家族新成员。但目前得到的百合的这两个 HsfA1 家族成员 LlHsfA1 和 LlHSF1，
能否像拟南芥 HsfA1 类成员间彼此可以形成同源或异源的三聚体，以及 HsfA1 与 HsfA2 间能否形成
超级激活复合体，还需要进一步验证。
对常温下不同器官中 LlHsfA1 的表达分析表明，该基因为组成型表达与 LlHSF1 一致（易瑾 等，
2012），符合 HsfA1 家族的特征，而 LlHsfA2 则为诱导表达（Xin et al.，2010）。LlHsfA1 在百合不同
器官中均可以检测到其表达，但表达量不同，说明 LlHsfA1 在百合的这 3 种器官中均存在，但表达
量具有组织特异性，这一点与 LlHSF1（易瑾 等，2012）也是一致的；不同的是 LlHsfA1 在鳞茎中
表达量最少，而 LlHSF1 在根中最少。在连续热激处理 1 ~ 12 h 后，LlHsfA1 的表达量被热激处理显
著上调，推测其在百合的热激胁迫过程中发挥重要的作用。但该基因的表达量表现出“上升—下降”
交替的变化趋势，与 LlHSF1 在相同热激条件下表现出持续增加的表达模式（易瑾 等，2012）不同。
分析其可能的原因是，在热激初始 LlHsfA1 的表达上调激活下游与热激相关蛋白的表达，随着热激
时间延长，这些蛋白的表达达到一定丰度后可能对 LlHsfA1 具有反馈抑制作用，但随着热激胁迫程
度的进一步加深，这些被激活表达的蛋白又不断消耗，它们对 LlHsfA1 的反馈抑制作用随之减小，
所以 LlHsfA1 的表达量又得以回升，而且不同的 HsfA1 成员在热激胁迫过程中所起的作用可能存在
差异，从而导致其表达模式不同。前人报道了玉米等植物的 HsfA1 类不同成员的表达模式也存在差
异（Lin et al.，2011；Giorno et al.，2012），可见这可能是植物 HsfA1 类成员普遍的特征。
与拟南芥的 AtHsfA1b 和 AtHsfA1e（Yoshida et al.，2011）相似，百合 LlHsfA1 也定位在细胞
核和细胞质中，这得益于 LlHsfA1 功能域中同时有核定位信号（NLS）和核输出信号（NES）的存
在，使得其可以穿梭于细胞核和细胞质中。热激转录因子的分布与其功能的发挥密切相关，作为转
录因子，细胞核中的 HsfA1 可以与其他因子相互配合共同激活靶基因的表达，而细胞质中存在的
HsfA1 可能处于钝化或活性较低的状态，不具备转录的功能或具有其他功能。

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