全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（5）：992–998 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–11–09；修回日期：2012–03–30
基金项目：国家自然科学基金项目（31060053）；河南省自然科学基金项目（62580021）；河南科技大学博士科研启动基金项目（09001377）
* E-mail：L_XX_P_98000@163.com
珙桐遗传多样性的 AFLP 分析
李雪萍 1,*，李在留 2，贺春玲 1，朱文琰 1，高水平 1
（1 河南科技大学林学院，河南洛阳 471003；2 广西大学林学院，南宁 530004）
摘 要：采用 7 对 AFLP 引物对中国珍稀濒危植物珙桐（Davidia involucrata Baill.）的 6 个天然居群
和 2 个人工居群的 229 份材料进行扩增，共检测到 100 ~ 500 bp 的位点 506 个，其中多态性位点 488 个，
多态性位点百分率 96.44%；各居群多态位点百分率为 52.77% ~ 79.25%，平均为 67.00%。在物种水平上，
珙桐的 Nei’s 基因多样性 Hs = 0.3429，Shannon’s 遗传多样性信息指数 I = 0.5107。而居群水平上，各居群
的 Nei’s 基因多样性介于 0.2229 ~ 0.3389，各居群的平均 Nei’s 基因多样性 Hs = 0.2748，各居群 Shannon’s
遗传多样性信息指数（I）介于 0.3219 ~ 0.4877，平均 Shannon’s 遗传多样性信息指数 I = 0.3995。居群间
基因间分化度（Gst）为 21.60%，基因流 Nm 为 1.8。说明珙桐的遗传多样性较高，这 8 个居群间存在一定
的遗传分化和基因流动，但遗传分化主要存在于居群内。在珙桐与其变种光叶珙桐之间未找到差异标记。
关键词：珙桐；AFLP；遗传多样性；居群；遗传分化
中图分类号：S 68 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）05-0992-07

Genetic Diversity of the Endangered Davidia involucrata by AFLP Analysis
LI Xue-ping1,*，LI Zai-liu2，HE Chun-ling1，ZHU Wen-yan1，and GAO Shui-ping1
（1College of Forestry，Henan University of Sience and Technology，Luoyang，Henan 471003，China；2College of Forestry，
Guangxi University，Nanning 530004，China）
Abstract：We analyzed the genetic diversity of six natural and two artificial populations of the
endangered plant species，Davidia involucrata Baill. using the AFLP method. A total of 506 reproducible
bands of 100–500 bp were obtained with seven AFLP primer combinations，of which 488 bands were
polymorphic with a proportion of 96.44%. The percentage of polymorphic bands in different populations
ranged between 52.77%–79.25% with an average of 67.00%. At the species level，the Nei’s genetic
diversity（Hs）is 0.3429，and the Shannon’s information index（I）is 0.5107；At the population level，
the Nei’s genetic diversity ranged from 0.2229 to 0.3389 with an average of 0.2748，and the Shannon’s
information index from 0.3219 to 0.4877，averaging 0.3995. The differentiation coefficient（Gst）among the
populations was 21.60% and the gene flow（Nm）1.8. The results showed that there was a high genetic
diversity in D. involucrata，and genetic differentiation and gene flow were found between the eight
populations，but the genetic differentiation occurred mainly within each population. No molecular markers
were found between D. involucrata and D. involucrata var. vilmoriniana.
Key words：Davidia involucrata；AFLP；genetic diversity；population；genetic differentiation


5 期 李雪萍等：珙桐遗传多样性的 AFLP 分析 993

珙桐（Davidia involucrata Baill.）是中国特有的单型属珍稀孑遗植物，具有极高的观赏价值，
被成功引种到很多国家和地区。珙桐天然分布约在北纬 26°46′ ~ 32°43′，东经 98°6′ ~ 111°2′，呈明显
间断性零星分布，自然更新十分困难，处于濒危状态，被列为国家一级保护物种（傅立国 等，1992），
科学有效保护和合理开发应用该物种的种质资源具有重要的研究意义。
光叶珙桐（Davidia involucrata var. vilmoriniana）是珙桐的变种，国家二级保护植物，自然条件
下与珙桐在地理分布范围和生态要求方面大致类似（傅立国 等，1992）。一般认为二者的区别仅在
于光叶珙桐叶片下表面常无毛或幼时叶脉上被很稀疏的短柔毛及粗毛，有时下表面被白霜，而珙桐
的叶下表面则被淡黄色或淡白色丝状粗毛（孙彬 等，1993）。杨涤新（1983）、Fedorov（1969）报
道珙桐的染色体数 2n = 40，而 He 等（2004）认为珙桐的染色体数 2n = 42，李汝娟等（1989）认为
光叶珙桐的染色体数 2n = 42。该种与变种是否在染色体数上存在如此差异，有待进一步研究确定。
有关珙桐的研究多集中在群落生物学及人工繁殖与引种栽培等方面（贺金生 等，1995；李尤
等，2006；罗世家，2006；肖开煌 等，2007），从遗传多样性水平探究珙桐濒危机制的相关研究仅
见李建强等（2000）从等位酶水平的研究，宋丛文和包满珠（2004a，2004b）及李雪萍等（2006）
用 RAPD 标记对珙桐种群的研究报道。
本研究中采用 AFLP 标记对珙桐的主要分布地之一的湖北省境内的 6 个天然居群和 2 个人工居
群进行分析，考察珙桐与光叶珙桐是否在分子水平上存在明显差异，并通过对珙桐遗传多样性和遗
传结构的研究，探讨对珙桐的科学有效保护和合理开发应用。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2007 年 4—5 月，采集湖北省的大老岭国家森林公园、星斗山保护区、七姊妹山、神农架地区、
长阳等地 8 个珙桐居群的 229 个样本（表 2），其中神农架地区神农祭坛附近的为人工引种居群，长
阳陈祥湾居群是一个苗木基地迁走后的遗留地。原则上各居群随机采取 20 ~ 30 份样本，不足 20 份
的全部采集。取健康叶片，于冰壶中带回实验室或取枝条带回后将叶片用液氮骤冻后置于–70 ℃超
低温冰箱保存备用。
1.2 总 DNA 的提取与检测
参考邹喻苹等（1994）介绍的 CTAB 法，稍做改良后提取珙桐的总 DNA（李雪萍 等，2006）。
在紫外可见光分光光度计（HITACHIU-2800）上测定波长 260 nm 光吸收值与 260 nm、280 nm 处的
光吸收比值，计算 DNA 浓度；1%琼脂糖凝胶电泳，自动凝胶成像系统（BIO-RAD）观察拍照。
1.3 AFLP 分析
参照 Vos 等（1995）的方法，酶切连接一步完成。37 ℃酶切连接 4 h 以上。接头序列详见表 1。
酶切连接产物稀释 8 倍后作为模板进行预扩增，其中引物为不带任何选择碱基的 EcoRⅠ00、MseⅠ00。
预扩增产物稀释 15 倍后当作选择性扩增模板 DNA，选择性扩增的引物是预扩增引物的 3末端加上
3 个碱基（表 1），从 12 对 MseⅠ、EcoRⅠ引物的 144 组 AFLP 选择性扩增引物组合中筛选适合珙桐
的引物。
选择扩增产物加入 8 μL Loading Buffer（98%甲酰胺，10 mmol · L-1 EDTA，0.25%二甲苯氰，0.25%
溴酚蓝）混合，6%的变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测。凝胶采用银染方法显带，经过脱色、固定、银
染、显影、定影等，室温下自然干燥。
994 园 艺 学 报 39 卷
表 1 AFLP 所用接头和引物
Table 1 Adapters and primers
名称
Name
序列
Sequence

名称
Name
序列
Sequence
EcoRⅠ接头 5′-CTCGTAGACTGCGTACC-3′ MseⅠ接头 5′-GACGATGAGTCCTGAG-3′
Adapter 3′-CTGACGCATGGTTAA-5′ Adapter 3′-TACTCAGGACTCAT-5′
EcoRⅠ00 5′-GACTGCGTACCAATTC-3′ MseⅠ00 5′-GATGAGTCCTGAGTAA-3′
EcoRⅠ-AAC 5′-GACTGCGTACCAATTCAAC-3′ MseⅠ-CAC 5′-GATGAGTCCTGAGTAACAC-3′
EcoRⅠ-AAG 5′-GACTGCGTACCAATTCAAG-3′ MseⅠ-CAG 5′-GATGAGTCCTGAGTAACAG-3′
EcoRⅠ-ACA 5′-GACTGCGTACCAATTCACA-3′ MseⅠ-CAT 5′-GATGAGTCCTGAGTAACAT-3′
EcoRⅠ-ACT 5′-GACTGCGTACCAATTCACT-3′ MseⅠ-CTA 5′-GATGAGTCCTGAGTAACTA-3′
EcoRⅠ-ACG 5′-GACTGCGTACCAATTCACG-3′ MseⅠ-CTT 5′-GATGAGTCCTGAGTAACTT-3′
EcoRⅠ-ACC 5′-GACTGCGTACCAATTCACC-3′ MseⅠ-CTC 5′-GATGAGTCCTGAGTAACTC-3′
EcoRⅠ-AGC 5′-GACTGCGTACCAATTCAGC-3′ MseⅠ-CGC 5′-GATGAGTCCTGAGTAACGC-3′
EcoRⅠ-ATC 5′-GACTGCGTACCAATTCATC-3′ MseⅠ-AAT 5′-GATGAGTCCTGAGTAAAAT-3′
EcoRⅠ-GAA 5′-GACTGCGTACCAATTCGAA-3′ MseⅠ-ATT 5′-GATGAGTCCTGAGTAAATT-3′
EcoRⅠ-GAG 5′-GACTGCGTACCAATTCGAG-3′ MseⅠ-CAA 5′-GATGAGTCCTGAGTAACAA-3′
EcoRⅠ-CTG 5′-GACTGCGTACCAATTCCTG-3′ MseⅠ-ACT 5′-GATGAGTCCTGAGTAAACT-3′
EcoRⅠ-GAA 5′-GACTGCGTACCAATTCGAA-3′ MseⅠ-CTG 5′-GATGAGTCCTGAGTAACTG-3′

1.4 数据分析
干燥后的胶板用 Umax powerlook 2100XL 扫描仪进行扫描记录，借助 Photoshop 软件进行电泳
条带的统计。电泳图谱中的每一条带（大小在 100 ~ 500 bp）代表一个分子标记，根据条带的有无
进行 1、0 记数，在相同迁移位置上有条带记为 1、无条带记为 0。形成 0/1 矩阵图输入计算机，用
POPGENE Version1.31 进行数据分析，计算珙桐各居群的 Nei’s 基因多样性（Hs）、Shannon’s 遗传多
样性信息指数（I）、多态位点百分率等，用 NTSYS2.02 中的 SHAN 程序对经 Lynch-Milligan 校正过
的 Nei 无偏遗传距离构建居群间 UPGMA 聚类图（Joanne，2000；Tang et al.，2003）。
2 结果与分析
2.1 遗传多样性分析
从 144 组 AFLP 选择性扩增引物组合中筛选出适合珙桐的 7 组扩增条带明晰的引物组合对所有
229 个个体进行 PCR 扩增。在位点分子量 100 ~ 500 bp 之间共检测到 506 个位点，每条引物扩增出
67 ~ 82 个位点，平均每组引物检测到 72.3 个位点。其中多态位点 488 个，物种水平上多态位点百
分率为 96.44%；居群水平上，多态位点百分率在 52.77% ~ 79.25%之间，平均为 67.00%（表 2），星
斗山肖家湾居群的珙桐多态位点百分最高，星斗山珙桐湾居群的多态位点百分率最低。
如表 2 所示，物种水平上，珙桐的 Nei’s 基因多样性 Hs = 0.3429，Shannon’s 遗传多样性信息指
数 I = 0.5107。居群水平上，各居群的 Nei’s 基因多样性介于 0.2229 ~ 0.3389，各居群的平均 Nei’s
基因多样性 Hs = 0.2748，各居群的 Shannon’s 遗传多样性信息指数（I）介于 0.3219 ~ 0.4877，平均
Shannon’s 遗传多样性信息指数 I = 0.3995，Nei’s 基因多样性和 Shannon’s 遗传多样性信息指数的大
小与各居群多态位点百分率的大小趋势基本一致，其中星斗山保护区的肖家湾（C）、大老岭国家森
林公园（G）、神农架神农祭坛（S）的珙桐居群具有较高的遗传变异与遗传分化，星斗山珙桐湾的
珙桐居群的遗传变异与遗传分化较低。

5 期 李雪萍等：珙桐遗传多样性的 AFLP 分析 995

表 2 各居群采集地信息和遗传变异的 AFLP 分析
Table 2 Description of the samples used in the study and genetic variation of D. involucrata populations by AFLP analysis
代码
Code
地点
Sampling locality
海拔/m
Altitude
样本数
Sampling
size
多态条带数
Number of
polymorphic loci
多态位点
百分率/%
PPL
Nei’s 基因
多样性
H
Shannon’s
指数
I
S 神农架神农祭坛
Shennongjitan of Shennongjia Area
950 ~ 970 46 386 76.28 0.2887 0.4279
G 大老岭国家森林公园
Dalaoling National Forest Park
1 600 ~ 1 800 66 386 76.28 0.2857 0.4243
H 湖北长阳陈祥湾
Chenxiangwan of Changyang，Hubei
Province
1 000 30 325 64.23 0.2594 0.3793
J 湖北长阳梯子口
Tizikou of Changyang，Hubei
Province
1 200 23 320 63.24 0.2651 0.3835
K 星斗山保护区（珙桐湾）
Gongtongwan of Xingdoushan Nature
Reserve
1500 19 267 52.77 0.2229 0.3219
M 星斗山保护区（长湾）
Changwan of Xingdoushan Nature
Reserve
1 300 13 268 52.96 0.2294 0.3291
C 星斗山保护区（肖家湾）
Xiaojiawan of Xingdoushan Nature
Reserve
1 130 ~ 1 150 20 401 79.25 0.3389 0.4877
A 七姊妹山 Qizimeishan 1 350 12 359 70.95 0.3086 0.4424
平均 Average 29 339 67.00 0.2748 0.3995
物种水平 Species level 229 488 96.44 0.3429 0.5107
PPL = Percentage of polymorphic loci；H = Nei’s genic diversity；I = Shannon’s information index.

2.2 居群间的遗传分化
分析结果显示，珙桐总的居群基因多样性 Ht = 0.3506，居群间基因间分化度（Gst）为 21.60%，
基因流 Nm为 1.8，说明珙桐这 8 个居群间存在一定的遗传分化，存在一定的基因流动性。该结果与
宋丛文和包满珠（2004b）对天然珙桐群体的 RAPD 分析研究中的结果（基因间分化度 25.99%，基
因流为 1.4239，即 26%的遗传变异存在于群体间）基本一致。
2.3 居群间的遗传距离与聚类分析
利用 POPGENE 计算居群间 Nei’s 无偏遗传距离与遗传一致性，结果见表 3，从表中可以看出，
各居群的遗传距离以湖北长阳陈祥湾（H）与大老岭国家森林公园（G）这两个居群的遗传距离最小
（0.0681），而星斗山长湾（M）与七姊妹山（A）两居群的遗传距离最大（0.1725）。

表 3 各居群 Nei’s 遗传距离和遗传一致性
Table 3 Nei’s genetic distance and genetic identity of D. involucrata
居群 Population S G M K H A C J
S 0.9172 0.8616 0.8745 0.9146 0.8539 0.8693 0.8727
G 0.0864 0.9011 0.9074 0.9342 0.8865 0.8969 0.9108
M 0.1490 0.1041 0.9193 0.9119 0.8416 0.8671 0.8844
K 0.1341 0.0972 0.0841 0.9187 0.8582 0.8818 0.8752
H 0.0893 0.0681 0.0923 0.0848 0.8768 0.8836 0.9064
A 0.1579 0.1205 0.1725 0.1529 0.1315 0.9005 0.8709
C 0.1401 0.1088 0.1426 0.1258 0.1237 0.1048 0.9017
J 0.1361 0.0935 0.1228 0.1333 0.0983 0.1382 0.1035
注：左下角为 Nei’s 遗传距离，右上角为遗传一致性。
Note：Nei’s genetic identity（above diagonal）and genetic distance（below diagonal）.
996 园 艺 学 报 39 卷
图 1 珙桐各居群基于 Nei’s 遗传距离的 UPGMA 聚类图
居群代号同表 2。
Fig. 1 Dendrogram of UPGMA cluster analysis based on Nei’s
genetic distance among populations of D. involucrata
Codes of the populations coincident with those in Table 2.
采用算术平均数的非加权成组配对法（unweighted pair group with arithmetic average，UPGMA），
对居群间使用 Nei（1975）的遗传距离进行聚类分析，通过 NTSYS2.02 中的 SHAN 程序对经
Lynch-Milligan 校正过的 Nei 无偏遗传距离构建居群间 UPGMA 聚类图（图 1）。
聚类结果（图 1）显示，这 8 个珙桐居群
可分为两组，其中大老岭国家森林公园（G）
与长阳陈祥湾（H）这两个居群组成一组；其
余 6 个居群组成第二组，这 6 个居群中又以神
农架神农祭坛（S）、星斗山长湾（M）、七姊妹
山（A）、星斗山肖家湾（C）组成一个亚组，
星斗山珙桐湾（K）、长阳梯子口（J）组成另
一个亚组。
长阳陈祥湾居群是 20 世纪 60 年代一个苗
木基地迁走后的遗留地，这里的珙桐当年可能
引自大老岭国家森林公园，因此在分析中这两
个居群遗传距离最小。
同属于星斗山自然保护区的 3 个居群（长
湾、珙桐湾、肖家湾）虽然地理距离最近，但
并没有显示出较近的遗传关系，长湾与肖家湾居群聚在一个亚组内，而珙桐湾在另外一个亚组内，
说明珙桐的居群遗传分化与其地理距离之间相关性不强，且可能由于珙桐湾地理位置上是个相对封
闭的环境，缺乏有效的基因流动，遗传变异更多地在居群内部发生。
2.4 珙桐与光叶珙桐的差异比较
试验中所选用的 7 组 AFLP 选择性扩增引物组合，通过对大老岭国家森林公园（G）与神农架
神农祭坛（S）两个居群中珙桐和光叶珙桐的 AFLP 标记所得谱带进行仔细比对，在所得到的 506
个位点中，未能找到珙桐与光叶珙桐之间的差异条带，将两个居群的 112 个个体间进行基于 Jaccard
（1908）相似性系数 UPGMA 聚类分析，珙桐与光叶珙桐并不能各自单独聚为一类。
3 讨论
多态位点比率和遗传多样性指数是遗传多样性的重要指标。作为一个古老树种，珙桐寿命很长，
世代重叠，其林分包括几个龄级，不同龄级在建立时，都会遇到当时的选择压力，适宜的基因就保
留下来，积累了较多的基因，形成了较广的遗传基础，由此判断珙桐种内存在一定的遗传多样性。
本研究中应用 AFLP 标记对珙桐遗传多样性的研究显示，物种水平上，其多态位点百分率为 96.44%，
Nei’s 基因多样性 Hs = 0.3429，Shannon’s 遗传多样性信息指数 I = 0.5107，与宋丛文和包满珠（2004a）
的研究结果接近，均显示珙桐具有较高的遗传多样性。与近年来研究发现的其他一些濒危和特有植
物一样（Xue，2004；张永明 等，2009；李艳 等，2010），保持着高水平的遗传变异。
居群结构分析与濒危植物马褂木（李建民 等，2002）、绵刺（张永明 等，2009）、Monimopetalum
chinense（Li et al.，2011）等研究结果相似，珙桐居群间亦存在一定的遗传分化（Gst = 0.2160），但
略低于 Hamrick 等（1992）得出的平均值（0.2280），显示绝大部分的遗传变异存在于居群内。曾经
在晚白垩纪和第 3 纪时期曾广泛分布于世界许多地区的珙桐，现仅在中国西南地区受冰川活动影响
小的地方存活下来，大都呈星散状分布，这样的选择压力对珙桐的遗传结构造成了影响。因此推测
5 期 李雪萍等：珙桐遗传多样性的 AFLP 分析 997

珙桐在其进化历史上经历了严重的瓶颈效应，小居群的相互隔离导致居群间遗传分化加大。
珙桐为风媒传粉，这种传粉方式使得它们的繁育系统趋向异交，从而避免了近亲繁殖引起的遗
传衰退，遗传多样性得以保持较高水平。但珙桐具有两性花和雄花，是典型的具有自交特征的物种，
自交会增加结合配子之间的一致性，降低重组从而导致种群内个体更加一致，种群间出现遗传分化。
从基因流水平来看，珙桐居群间基因流 Nm为 1.8，缺乏有效的基因交流，基因流较小。植物的
基因流主要是借助花粉、种子、孢子、植株个体以及其他携带种群遗传物质的物体为媒介进行的，
其中花粉和种子的扩散和传播是两种最主要的形式。珙桐的花粉量很大，但由于珙桐开花时正好是
梅雨季节，一定程度上影响了花粉的散播。此外，珙桐的核果较大且重，内果皮坚硬，种子主要靠
重力散播，种子传播引起的基因交流有限。
本研究中未能找到珙桐与其变种光叶珙桐的差异标记，经聚类分析亦不能将两者从群体角度予
以区分，但并不意味着珙桐与光叶珙桐之间在分子层面不存在差异，可能因为所选用的 AFLP 选扩
增引物组合较少，未能考察到该种与变种之间的差异区段，有待今后进一步研究探讨。
根据 Meffe 等（1994）的理论，一个居群（或物种）遗传多样性越高或遗传变异越丰富，表明
其对环境变化的适应能力越强，越容易扩展其分布范围和开拓新的环境。本研究中显示珙桐的遗传
多样性较高，自身的遗传特性不是其种群消退和分布区缩小的原因，外部因素如地质变迁、气候变
化、人为干扰等，才可能是导致其处于濒危状态的主要原因。因此建议在迁地保护时，不仅要在每
个居群中取足够多的个体，而且要在尽可能多的居群中取样，最大限度地保护珙桐的遗传多样性。
在珙桐相应的保护区内应坚决杜绝乱砍滥伐、垦荒、放牧和采矿，旅游活动必须限制在核心区之外；
逐步退耕还林，降低生境片断化的影响，切实做好种群复壮、退化生境的恢复和重建工作。

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