全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（1）：98–106 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–07–23；修回日期：2012–12–31
基金项目：国家自然科学基金项目（31070620）；河南省高校科技创新人才支持计划项目（2010HASTTT002）；河南省高等学校青年骨
干教师资助计划项目（2010GGJS-072）
* 并列第一作者（E-mail：hxg382@126.com；guodalong@mail.haust.edu.cn）
牡丹Ty3-gypsy类反转录转座子反转录酶序列的
克隆及分析
侯小改 1,*，郭大龙 2,*，黄燕梅 2，张 曦 1
（1 河南科技大学农学院，河南洛阳 471003；2 河南科技大学林学院，河南洛阳 471003）
摘 要：根据 Ty3-gypsy 反转录转座子反转录酶的保守序列设计简并引物，从中原牡丹（Paeonia
suffruticosa Andrews）品种‘洛阳红’和野生种卵叶牡丹（Paeonia qiui Y. L. Pei et D. Y. Hong）中扩增出
430 bp 左右的目标片段。目的条带经回收、克隆、测序及相关生物信息学软件进行序列分析后，获得了
13 条来自牡丹的 Ty3-gypsy 反转录转座子反转录酶序列。这些核苷酸序列具有较高的异质性，主要表现为
缺失突变，序列长度变化范围为 412 ~ 446 bp，同源性范围为 71.5% ~ 94.8%。翻译成氨基酸后，有 12 条
序列出现 1 ~ 9 个不同程度的终止密码子突变，3 条序列出现移框突变。其核苷酸序列经过系统聚类后可
分为 6 个家族。将其氨基酸序列与已登录的不同物种 Ty3-gypsy 反转录转座子反转录酶的氨基酸序列进行
聚类分析，结果表明与其他植物具有较高的同源性，表明它们间可能存在着 Ty3-gypsy 反转录转座子的横
向传递。
关键词：牡丹；Ty3-gypsy 类反转录转座子；反转录酶；异质性
中图分类号：S 685.11 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）01-0098-09

Cloning and Analysis of Reverse Trancriptase of Ty3-gypsy-like Retrotransposons
in Tree Peony（Paeonia）
HOU Xiao-gai1,*，GUO Da-long2,*，HUANG Yan-mei2，and ZHANG Xi1
（1College of Agriculture，Henan University of Science & Technology，Luoyang，Henan 471003，China；2College of
Forestry，Henan University of Science & Technology，Luoyang，Henan 471003，China）
Abstract：Using degenerate oligoncleotide primers corresponding to conserved domains of the
Ty3-gypsy-like retrotransposon reverse transcriptase，a fragment of 430 bp was amplified by PCR from the
genomic DNA of tree peony（Paeonia suffruticosa Andrews‘Luoyang Hong’）and Paeonia qiui. The
amplicons were recovered and cloned into pMD-18T vector after purification，positive clones were
selected and identified by colony PCR，then sequenced and analyzed. Thirteen different sequences of
reverse transcriptase from tree peony‘Luoyang Hong’and Paeonia qiui were obtained and six clusters
were identified with high heterogeneity through phylogenic analysis after alignment analyses of their
nucleotide sequences. These sequences showed high heterogeneity，mainly characterized by deletion

1 期 侯小改等：牡丹 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶序列的克隆及分析 99

mutations. The length of the nucleotide sequences varied from 412 to 446 bp，and homology ranged from
71.5% to 94.8%. When translated into amino acids，twelve sequences presented stop codon mutation，and
three sequences presented frameshift mutation. A phylogenic tree was constructed based on the amino acid
sequences from other species，indicating that horizontal transmission of retrotransposon has occurred
among the plants in the past.
Key words：tree peony；Ty3-gypsy-like retrotransposons；reverse transcriptase；heterogeneity

反转录转座子是导致植物性状突变及基因组遗传和进化的重要原因，作为一类可移动的遗传因
子在真核生物中广泛存在（Schulman et al.，2012）。植物反转录转座子是构成植物基因组的主要成
分，以多拷贝形式出现，其转座过程是转座因子的 DNA 先被转录成 RNA，再借助反转录酶/RNase
H 反转录成 DNA，插入到新的染色体位点。反转录酶是反转录转座子中具有转录活性的部分，对其
转座起着至关重要的作用（Kumar & Bennetzen，1999）。
反转录转座子根据其 5′端和 3′端是否有重复序列可分为两类：长末端重复反转录转座子（1ong
terminal repeats，LTRs）和非长末端重复反转录转座子（non-long terminal repeats，non-LTRs）。LTR
反转录转座子按结构又可分为 Tyl-copia 与 Ty3-gypsy 两个亚类（Kalendar et al.，2011），它们在植物
基因组中都具有存在广泛、高拷贝数、插入位点专一等特点，在植物基因组的组成，基因组进化和
系统发育，基因功能分析及生物多样性评价等研究中均具有重要意义（Kumar & Bennetzen，1999；
Schulman et al.，2012）。迄今已在多种主要植物中研究分析了 Ty1-copia 类反转录转座子的序列特征
（Wang et al.，2010；范付华 等，2012； Woodrow et al.，2012），但关于 Ty3-gypsy 类反转录转座
子，目前的研究还相对较少（Suoniemi et al.，1998；Gbadegesin & Beeching，2011；Steinbauerová et
al.，2011）。
牡丹组植物种类较多，新种类也不断被发现，但对于牡丹不同种的形成和相互间的进化关系还
不甚明了（Zhang et al.，2009）。同时牡丹具有不同的花色，多样的花形等丰富的遗传多样性（Shu et
al.，2012），但这些性状是如何形成的，目前知之不多。前人的研究表明，Ty3-gypsy 类反转录转座
子在葡萄果皮颜色的变化（Kobayashi et al.，2004；Cadle-Davidson & Owens，2008），菜豆花色的
形成（Erdmann et al.，2002）和木槿基因组的进化（Jeung et al.，2005）等方面发挥着至关重要的作
用。
那么，牡丹组植物的进化和相关性状的形成是否也与 Ty3-gypsy 类反转录转座子有关？首先需
要了解其是否在牡丹基因组中存在，以及其序列的变异情况等，而其反转录酶序列是其发挥作用的
重要元件（Suoniemi et al.，1998）。所以本研究中先对 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶序列进行
分离、克隆和相关序列特性的分析，以期为牡丹基因组进化和种质资源研究提供新的信息。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2012 年 2 月至 6 月在河南科技大学牡丹实验室完成。
中原牡丹品种‘洛阳红’（Paeonia suffruticosa Andrews‘Luoyang Hong’）和野生种卵叶牡丹
（Paeonia qiui Y. L. Pei et D. Y. Hong）嫩叶取自中国洛阳国家牡丹基因库。
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1.2 DNA 提取及反转录酶扩增
采用磁珠富集法提取基因组 DNA（洛阳惠尔生物科技有限公司）。反转录转座子的反转录酶的
引物设计参照 Kumekawa 等（1999）。TY3-F：5′-AGMGRATGTGYGTSGATYAT-3′；TY3-R：5′-GTK
GGKYTTRWGTGTRAA-3′。其中 M = A + C，R = A + G，Y = C + T，S = C + G，K = G + T，W =
A + T。PCR 反应体系为：DNA 50 ng，1× PCR buffer（TaKaRa），2.0 mmol · L-1 Mg2+，0.3 mmol · L-1
dNTPs，1.0 μmol · L-1 引物（TY3-F 和 TY3-R），1.0 U Taq 酶，灭菌双蒸水补足至 20 μL。PCR 扩增
程序为：94 ℃ 5 min；94 ℃ 1 min，53 ℃ 1 min，72 ℃ 2 min；35 个循环；最后 72 ℃ 8 min。
1.3 PCR 产物的回收、克隆及转化
用 1.0%琼脂糖凝胶检测扩增产物，BioTeke 胶回收试剂盒回收纯化 PCR 产物。回收产物连接于
pMDTM18-T 载体上并转化大肠杆菌 DH5α 感受态细胞，涂板并摇菌培养后，挑取经 PCR 鉴定为阳
性克隆的质粒送北京三博远志生物技术有限公司测序。
1.4 反转录酶序列测序及序列分析
采用BLAST程序推导、比对获得的反转录酶基因片段的氨基酸序列，并用DNAMAN和DNAstar
软件对获得的反转录酶序列进行进一步分析，用 MEGA5.0 软件邻接法构建系统发育进化树。
2 结果与分析
2.1 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶序列扩增结果
利用兼并引物扩增结果表明，在‘洛阳红’和卵叶牡丹基因组中均检测到了 Ty3-gypsy 反转录
酶序列，长度均为 430 bp 左右（图 1），表明 Ty3-gypsy 反转录转座子在牡丹基因组中的存在具有一
定的普遍性。

图 1 牡丹反转录转座子反转录酶序列的 PCR 扩增
M：DL 2000 marker；1：中原牡丹‘洛阳红’；2：卵叶牡丹。
Fig. 1 PCR amplification of reverse transcriptase sequence from tree peony
M：DL 2000 marker；1：Paeonia suffruticosa‘Luoyang Hong’；2：P. qiui.

将扩增得到的 430 bp 左右的片段回收纯化，克隆测序后，共得到 33 条序列。经 Blast 比对和
DNAstar 分析后，去除重复与过短序列，成功获得 13 条不同序列，依次命名为 PART1 ~ PART13，
其中 PART1 ~ PART10 来自中原牡丹品种‘洛阳红’，PART11 ~ PART13 来自野生种卵叶牡丹，
GenBank 登录号依次为 JX213641 ~ JX213653（表 1）。
1 期 侯小改等：牡丹 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶序列的克隆及分析 101

2.2 Ty3-gypsy 类反转录酶序列的同源性与异质性
将获得的 13 条序列与 NCBI 数据库进行序列比对，结果显示它们与已报道的其他植物的
Ty3-gypsy 类反转录转座子的反转录酶序列有很高的同源性，说明本研究中克隆到了牡丹 Ty3-gypsy
类反转录转座子的反转录酶序列。
经 DNAMAN 软件分析这些序列，其富含碱基 AT，AT 与 GC 的比例范围为 1.45 ~ 1.87，核苷
酸序列变化范围为 412 ~ 446 bp（表 1），其中序列 PART6 长度为 412 bp，PART7 和 PART8 长度为
430 bp，PART4 长度为 446 bp，其余序列均为 431 bp。

表 1 牡丹 Ty3-gypsy 类反转录酶序列的组成
Table 1 The nucleotide composition of reverse transcriptase of Ty3-gypsy retrotransposons in tree peony
序列编号
Sequence No.
大小/bp
Size
AT/GC
登录号
GenBank No.
PART1 431 1.49 JX213641
PART2 431 1.55 JX213642
PART3 431 1.73 JX213643
PART4 446 1.67 JX213644
PART5 431 1.45 JX213645
PART6 412 1.82 JX213646
PART7 430 1.87 JX213647
PART8 430 1.59 JX213648
PART9 431 1.55 JX213649
PART10 431 1.62 JX213650
PART11 431 1.68 JX213651
PART12 431 1.69 JX213652
PART13 431 1.66 JX213653

从表 2 可以看出牡丹反转录酶序列间同源性范围为 71.5% ~ 94.8%，其中序列 PART1 与 PART5
的同源性最高，为 94.8%，序列 PART4 与 PART6 的同源性最低，仅为 71.5%。由此得出，同一简并
引物获得的反转录转座子反转录酶序列并不相同，其在序列长度、碱基同源性、碱基变化上存在多

表 2 牡丹中反转录酶的序列差异百分率（左下方）和同源性（右上方）
Table 2 The divergence（below the diagonal）and percent identity（above the diagonal）of
reverse transcriptase in tree peony
PART1 PART2 PART3 PART4 PART5 PART6 PART7 PART8 PART9 PART10 PART11 PART12 PART13
PART1 93.3 85.9 83.2 94.8 77.8 80.7 89.9 83.4 81.8 84.1 80.3 85.7
PART2 7.4 85.7 84.1 93.5 78.0 79.4 89.5 84.3 83.6 84.5 80.0 85.2
PART3 16.6 17.1 84.5 86.3 76.2 81.2 86.5 83.2 83.6 85.0 79.4 88.1
PART4 15.9 14.8 14.0 83.9 71.5 79.8 83.4 80.5 81.8 83.2 75.6 84.8
PART5 5.6 7.1 16.1 15.1 77.6 80.3 90.6 84.8 82.3 83.6 81.4 85.9
PART6 23.4 23.2 25.7 28.6 24.0 74.2 76.9 78.5 73.5 75.3 76.9 76.5
PART7 23.6 25.9 22.9 20.0 24.4 28.7 80.9 81.6 79.6 81.6 72.4 80.5
PART8 11.1 11.7 15.4 15.2 10.3 25.0 23.0 83.4 82.3 84.1 79.6 85.2
PART9 20.3 19.2 20.5 19.8 18.5 22.6 22.3 19.8 81.2 82.7 82.3 84.8
PART10 22.4 20.0 19.7 17.7 21.9 30.5 25.2 21.2 23.6 83.0 75.6 83.2
PART11 19.0 18.5 17.8 15.8 19.8 27.3 22.2 18.7 21.1 20.6 78.3 84.1
PART12 24.7 25.3 26.1 27.2 23.1 25.0 37.8 25.3 22.1 32.6 27.8 81.4
PART13 17.0 17.8 13.7 13.8 16.8 25.0 23.9 17.2 18.4 20.5 19.1 23.2

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态性。在杏等植物中的研究也表明即使来自同一物种的同一类反转录转座子均具有高度异质性的特
点（Ungerer et al.，2009；Wang et al.，2010）。来自中原牡丹品种‘洛阳红’和野生种卵叶牡丹的序
列在组成上差异不大。
2.3 反转录酶的核苷酸序列分析
为了明确所获得的牡丹中 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶 DNA 序列间的相互关系，利用
DNAstar 对分离得到的 13 条反转录酶序列进行聚类分析，构建牡丹中该类反转录转座子的系统发育
进化树（图 2）。
根据进化树 Branch 的长度将这 13 条反转录酶序列分成了 6 组（即Ⅰ~ Ⅵ），每组代表同一祖先
而来的遗传家族。其中Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ家族只含有一条序列，把它们各自单独列为一组，与其余家
族的遗传距离较大，这可能与核苷酸序列间碱基的突变有关。家族Ⅰ和家族Ⅱ分别包括 7 条和 2 条
序列，这 2 个家族约占克隆总数的 70%，说明这 2 个家族是构成牡丹反转录转座子的主要成分。家
族Ⅰ的 7 条序列的相似性在 89%以上，但核苷酸序列间存在一定程度上碱基替换产生的差异。可见
碱基取代、缺失或插入突变可能是同一家族的反转录转座子产生异质性的原因之一（杜晓云 等，
2008；Wang et al.，2010；范付华 等，2012）。来自野生种卵叶牡丹的 PART10 ~ PART13 序列与来
自中原牡丹品种‘洛阳红’的序列在聚类图上混在一起，不能明显分开。

图 2 牡丹反转录酶序列进化树
Fig. 2 Phylogenetic tree of sequences of reverse transcriptase in tree peony

2.4 反转录酶的氨基酸序列分析
将这 13 条反转录酶翻译成氨基酸，对比 Ty3-gypsy 类反转录酶基因的氨基酸保守序列，发现有
3 条序列发生了移码突变，分别是 PART6（第 96 个氨基酸处）、PART7（第 84 个氨基酸处）和 PART8
（第 112 个氨基酸处）；13 条序列有 12 条发生 1 ~ 9 个终止密码子突变，其中发生突变最少的是
PART1，在第 104 个氨基酸处发生 1 个终止密码子突变，最多的分别是 PART6，在第 14、31、44、
59、85、95、108、111 和 146 个氨基酸处发生了 9 个终止密码子突变，PART13 在第 35、44、49、
51、96、113、117、124 和 149 个氨基酸处发生了 9 个终止密码子突变（图 3）。因此推断，移码突
变和终止密码子突变可能是导致牡丹 Ty3-gypsy 类反转录转座子异质性的重要原因。


1 期 侯小改等：牡丹 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶序列的克隆及分析 103


图 3 牡丹 Ty3-gypsy 类反转录酶氨基酸序列比较
–为优化联配产生的缺口；.表示终止密码子；下划线的氨基酸为移框翻译的位点。
Fig. 3 The amino sequence alignment of reverse transcriptase in tree peony
“–”，“.”and“_”represent for gaps introduced for optimal alignment，
stop codon and frameshift mutations，respectively.

2.5 系统进化树分析
从 GenBank 中搜索已登录的来源于不同生物的 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶的氨基酸序
列，与本研究从牡丹中克隆的 13 条反转录酶的氨基酸序列进行比较，并构建系统发育树（图 4）。
结果表明，牡丹 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶氨基酸序列均聚在一起，与其他种属的序列相
比，同源性较高，说明其存在一定的保守性。同时牡丹中的 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶氨
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基酸序列与水稻（Oryza sativa）中的 AG266800，烟草（Nicotiana tabacum）中的 AB033261 和荸荠
（Eleocharis carniolica）中的 GU976752 有较高的同源性。因反转录转座子在植物界广泛分布，作
为基因组的重要组成部分，它不仅可以纵向传递，而且可以横向传递（Kumar & Bennetzen，1999），
可能历史上这几个物种间的 Ty3-gypsy 类反转录转座子存在这横向传递的现象。



图 4 牡丹与其他植物部分反转录酶的氨基酸序列进化树
Fig. 4 Phylogenetic tree of amino acid sequences of reverse transcriptase
among tree peony and some other plants
3 讨论
近些年来对牡丹的分子生物学研究主要集中在分子标记和基因克隆方面（Guo et al.，2009；Hou
et al.，2011；周琳 等，2011；Gai et al.，2012；Zhang et al.，2012），而对于构成基因组重要部分的
反转录转座子的研究几乎没有涉及。本研究中首次利用 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶的兼并
引物采用 PCR 技术从中原牡丹品种‘洛阳红’和野生种卵叶牡丹中扩增分离出了牡丹相应的
Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶序列，两者中均有扩增结果，初步说明该类反转录转座子在牡丹
中普遍存在。前人研究结果表明 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶序列为 420 bp 左右（Kumekawa
et al.，1999；Ungerer et al.，2009；Steinbauerová et al.，2011）。本研究中获得的牡丹反转录酶序列
长度变化范围是 412 ~ 446 bp，大部分序列长度是 431 bp，与前人的研究结果一致，说明本研究中
分离的牡丹 Ty3-gyspy 类反转录转座子真实可靠，并且进一步验证了 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转
录酶序列在不同物种中的序列长度比较相似，具有一定的保守性，证实采用兼并引物的方法分离
Ty3-gypsy 类反转录转座子的方法是可行的。
本研究中选用牡丹栽培种（Paeonia suffricotisa）的代表品种‘洛阳红’和野生牡丹种卵叶牡丹
（Paeonia qiui）为材料，考察 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶序列在两者中是否有差异。从‘洛
阳红’和卵叶牡丹中起始获得 33 条序列，但经相关软件分析后，序列重复较多，去掉重复和较短的
序列后，最终分别得到 10 条和 3 条 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶序列，从核苷酸和氨基酸序
1 期 侯小改等：牡丹 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶序列的克隆及分析 105

列的分析及聚类树所反映的结果来看，两者间无明显的差异，相似程度较高，这从另一个方面反映
了两者可能具有较近的遗传关系。所分离出的 13 条反转录酶序列在长度、碱基同源性、碱基变化上
存在较大的异质性，经过对序列特征的深入分析表明缺失突变、移码突变以及终止密码子突变可能
是造成牡丹反转录转座子异质性的重要原因，这与杜晓云等（2008）和 Woodrow 等（2012）在其他
植物中的研究结果一致。
对牡丹中所获得的 13 条反转录酶序列的系统聚类分析可将它们分为 6 个家族，不同家族里含有
的反转录酶序列数量不同，反映了不同家族反转录转座子的转录过程存在差异，其存在的历史地位
也可能不同（江彪 等，2008），对牡丹基因组进化的作用也可能各异。将 13 条反转录酶序列翻译为
氨基酸后，与 GenBank 中已登录的来源于不同生物的其他 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶的氨
基酸序列比较分析后，发现牡丹与烟草，水稻和荸荠的相关序列同源性较高，这种相似性可能是该
Ty3-gypsy 类反转录酶对应的反转录转座子在它们之间历史上横向传递的结果（范付华 等，2012；
Woodrow et al.，2012），这在一定程度上为研究牡丹的起源提供了依据。
本研究中成功从牡丹基因组中分离出了 Ty3-gypsy 类反转录转座子反转录酶序列，并对其序列
特征及其多样性进行了分析，为牡丹的种质资源遗传变异和进化研究提供了新信息。

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《新编拉汉英植物名称》

本书收集具有经济价值和学术价值或通俗常见的种子植物、蕨类植物、苔藓植物、藻类植物、真菌、地衣
名称 55 800 条。每种植物名称有拉、汉、英，3 种文字对照，按拉丁文字母顺序排列。书后附有英文俗名和汉
名索引。本书可供农、林、医药、环境保护等学科的管理机构、科研单位、大学中的科技人员以及生物工程、植物
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