全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（11）：2255–2262 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–05–08；修回日期：2013–07–03
基金项目：国家自然科学基金项目（31171953）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xukun@sdau.edu.cn）
光强和水分胁迫对姜叶片光合特性的影响
张永征，李海东，李 秀，肖 静，徐 坤*
（山东农业大学园艺科学与工程学院；作物生物学国家重点实验室；农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重
点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：为探讨根际供水状况与姜叶片需光特性的关系，通过模拟干旱与遮光（50%）交互处理，研
究了自然光照正常供水（T1）、遮光正常供水（T2）、自然光照干旱（T3）、遮光干旱（T4）等对姜叶片光
合参数及叶绿素荧光参数的影响。结果表明，试验处理过程中，T1、T2 姜叶片 Pn 无显著变化，而 T3、
T4 均持续降低，且降幅以 T3 较大；随处理时间的延长，T1、T2 的 Ci 及 Ls 未发生显著变化，而 T3、T4
分别在胁迫 1 d、3 d 后，其 Ci 即升高而 Ls 降低，表明胁迫初期 T3、T4 姜叶片 Pn 的降低主要为气孔限制，
而后期则以非气孔限制为主；处理 6 d 时，尽管各处理姜叶片 Pn 在午间均显著降低，但降幅以 T3、T4 较
大，尤其 T3 在午后未出现第二峰值，而 T1、T2、T4 均表现为双峰曲线变化。试验处理过程中，T1、T3、
T4 姜叶片 Fv/Fm 持续降低，NPQ 升高，但变幅以 T3 较大，T4 次之，T1 较小，T2 则无显著变化；处理 6
d 时，虽然各处理姜叶片 Fv/Fm、ФPSⅡ、qP 均在午间显著降低，NPQ 显著升高，但变幅以 T3 较大，T4、
T1 次之，T2 较小。表明干旱胁迫对姜叶片光化学效率的影响大于自然光照胁迫，而遮光则可缓解干旱胁
迫。
关键词：姜；水分；光强；光化学效率；光合作用
中图分类号：S 632.5 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）11-2255-08

Effects of Light Intensity and Water Stress on Leaf Photosynthetic
Characteristics of Ginger
ZHANG Yong-zheng，LI Hai-dong，LI Xiu，XIAO Jing，and XU Kun*
（College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University；State Key Laboratory of Crop
Biology；Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops in Huanghuai Region，Ministry of
Agriculture，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：To investigate the relation of water supply condition in rhizosphere and leaf photosynthetic
characteristics，the paper studied the effects of different treatments such as Natural light with normal water
supply（T1），Shading 50% with normal water supply（T2），Natural light with drought（T3）and Shading
50% with drought（T4）on leaf photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters of
potted ginger. The results showed that during the treatment，the Pn in T1，T2 had no significant change，
but in T3，T4 reduced constantly and amplitude of T3 was significantly higher than T4；With the
prolonging of treatment，Ci and Ls in T1，T2 all had no significant change，but Ci in T3 and T4 increased
and Ls reduced after 1 and 3 days of stress treatment respectively，showing that the initial reduced of Pn in

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图 1 试验处理光强及气温日变化动态
Fig. 1 Diurnal changes of light intensity and air
temperature in the experiment
T3，T4 is mainly due to stomatal limitation and the latter to non-stomatal limitation；After six-day stress，
although Pn reduced significantly in all treatments at midday，but the amplitude of T3，T4 was higher than
T1 and T2，especially T3 did not appear second peak，while T1，T2，T4 all showed a bimodal curve. The
Fv/Fm of ginger leaves in T1，T3，T4 reduced constantly during stress treatment，meanwhile NPQ increased，
and the largest change amplitude was got by T3，and followed by T4 and T1，but T2 had no significant
change. After six-day treatment，Fv/Fm，ФPSⅡ，qP in all treatments reduced significantly at noon，meanwhile
NPQ increased prominently，the largest change amplitude was got by T3，and followed by T4 and T1，but
the change amplitude of T2 was smaller. The results indicated that the effect of water stress was greater
than strong light on ginger leaves photochemical efficiency，and shading can relieve drought stress.
Key words：ginger；light；photochemical efficiency；photosynthesis

姜（Zingiber officinale Rosc.）起源于热带雨林地区，其光合作用的饱和光强为 25 ~ 30 klx，因
此，生产中多采用遮光栽培（赵德婉和陈利平，1988）。但作者研究发现，姜采用地面覆草栽培，虽
未改变植株的受光强度，但其叶片光合速率显著高于遮光栽培及裸地栽培（徐坤和李明国，2000），
产量亦显著提高，这与地面覆草可维持较高的土壤含水量不无关系（徐坤，1999；徐坤 等，2003）。
付秋实等（2009）的研究表明，土壤水分胁迫可导致辣椒光化学效率及 Pn 显著降低，生长量减小。
刘贤赵等（2000）研究发现，棉花在正常供水条件下遮光，其叶片 Pn 显著降低，而在土壤水分胁迫
条件下遮光则 Pn 变化不显著；Massacci 等（2008）报道，水分与强光胁迫均导致棉花叶片 Fv/Fm、
ФPSⅡ显著降低，NPQ 升高。Sofo 等（2009）的研究也表明，水分与强光交互胁迫下，橄榄树叶片
的 Pn、Gs 及ФPSⅡ均显著降低，NPQ 显著升高，而干旱胁迫下适度遮光可提高其 Pn、Gs 和ФPSⅡ。为
了进一步探讨姜根际供水状况与叶片需光特性的关系，本试验研究了水、光互作对姜叶片光化学效
率及光合特性的影响，旨在为通过合理调控土壤水分，革新传统的姜遮光栽培措施提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2011—2012 年在山东农业大学园艺实验站进行。供试品种为‘莱芜大姜’，4 月中旬播
种于直径 25 cm，高 30 cm 的塑料盆内，以酸洗净的石英砂作栽培基质，浇灌 Hoagland 营养液进行
培养。7 月中旬，待姜长至 3 ~ 4 个分枝时，进
行模拟干旱与遮光 50%处理。遮光率通过选择
纱网目数和覆盖层数以 3415F 型量子辐射仪测
定；模拟干旱通过浇灌含 5% PEG-6000 的
Hoagland 营养液进行；正常供水处理的只浇灌
Hoagland 营养液。通过两因素交叉组合，设自
然光照正常供水（T1）、遮光正常供水（T2）、
自然光照干旱（T3）和遮光干旱（T4）4 个处
理，每个处理 60 盆，分为 3 个区组。试验过程
中光强及气温日变化见图 1。初始水分处理时，
分 别 按 处 理 要 求 浇 灌 过 量 营 养 液 及 含
5%PEG-6000 的营养液，约 1 h 盆中水分不再
11 期 张永征等：光强和水分胁迫对姜叶片光合特性的影响 2257

从底部外流时称质量；试验处理过程中按初始质量为标准，于每天的 6 ~ 12 时分别通过称重法补充
两次营养液，以保持根际水分处理的稳定性。试验过程中光强及气温变化见图 1。
1.2 试验方法
选取处理内生长一致的姜主茎上数第 3 片展开功能叶，分别于处理 0、1、3、6 和 9 d 的 11 时
左右测定相关指标，并于处理 6 d 时测定相关指标的日变化。每次测定选取 3 ~ 5 株，重复 3 次，分
别在各自处理条件下进行。采用 PP-Systems 公司生产的 Ciras-1 便携式光合测定系统测定叶片 Pn、
Gs、Ci 等光合参数，并计算 Ls。采用 Hansatech 公司生产的 FMS-2 便携式调制荧光仪测定叶片叶绿
素荧光参数，整个测定程序用设置在 FMS-2 中的控制程序完成。为了保证不同日期和不同测定时间
被测叶片所受作用光相同，每次测定均根据不同测定时间的光强设置 FMS-2 的作用光。测定时用暗
适应叶夹夹住叶片，测定试验处理光照条件下相同受光角度叶片的稳态荧光（Fs），在施加作用光的
同时，使用饱和脉冲光（12 000 μmol · m-2 · s-1）测定光处理下最大荧光（Fm′）后，立即用黑布盖住
叶夹打开远红光，5 s 后测定光处理下最小荧光（Fo′）。叶片经暗适应 15 min 后，照射检测光（< 0.05
μmol · m-2 · s-1）测定初始荧光（Fo），再照射饱和脉冲光（12 000 μmol · m-2 · s-1）测定最大荧光（Fm）。
根据上述测定参数按 Demmig-Adams 和 Adams（1996）的公式计算如下参数，实际光化学效率
ФPSⅡ =（Fm′–Fs）/Fm′，最大光化学效率 Fv/Fm = 1–Fo/Fm，光化学猝灭 qP =（Fm′–Fs）/（Fm′–Fo′）
和非光化学猝灭 NPQ = Fm/Fm′–1。试验数据均以 Excel 软件处理，以 DPS 软件进行统计分析，处
理间差异显著性检验采用 Duncan’s 新复极差法。
2 结果与分析
2.1 光强和水分胁迫过程中姜叶片光合参数的动态变化
图 2 表明，试验处理过程中，自然光照正常供水处理、遮光正常供水处理姜叶片 Pn 变化不大；

图 2 自然光照和水分胁迫下姜叶片光合参数的动态变化
T1：自然光照正常供水处理；T2：遮光正常供水处理；T3：自然光照干旱处理；T4：遮光干旱处理。
Fig. 2 Dynamic changes of photosynthetic parameters of ginger leaves under natural light and water stress
T1：Natural light with normal water supply；T2：Shading 50% with normal water supply；
T3：Natural light with drought；T4：Shading 50% with drought.
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而自然光照干旱处理、遮光干旱处理均显著降低，处理 9 d 时分别较处理前降低 80.77%和 49.64%。
表明水分胁迫对姜叶片 Pn的影响大于强光胁迫，而水分胁迫条件下遮光有利于姜叶片维持较高的 Pn。
从图 2 还可以看出，试验处理过程中，自然光照正常供水处理、遮光正常供水处理的 Gs、Ci、
Ls 均无显著变化，且二者之间无显著差异，但自然光照干旱处理、遮光干旱处理的 Gs 显著降低，虽
然其 Ci 分别在处理 1 d、3 d 时显著降低，但其后即持续升高，而 Ls 则分别在 1 d、3 d 时达最大值。
表明在水分胁迫条件下，无论是否遮光，姜叶片光合作用均发生了非气孔限制，而强光干旱交互胁
迫加速降低了叶肉细胞的光合活性。
2.2 光强和水分胁迫条件下姜叶片光合参数的日变化
如图 3 所示，姜叶片 Pn 处理间存在显著差异，其中以自然光照正常供水处理、遮光正常供水处
理较高，且日变化均呈双峰曲线，两个峰值分别出现在 11 时和 15 时，尽管自然光照正常供水处理、
遮光正常供水处理的光照强度不同，但二者 Pn 无显著差异；遮光干旱处理的 Pn 虽亦呈双峰曲线变
化，但第一峰值出现在 9 时，且 Pn 较低，仅 7.31 μmol · m-2 · s-1，第二峰值则不甚明显；自然光照干
旱处理的 Pn 在 9 时出现较小峰值后即持续降低，午后无第二峰值出现。表明正常供水条件下，强光
对姜叶片 Pn 的影响较小，而仅在水分胁迫条件下，遮光才有利于提高姜叶片的 Pn。
图 3 还显示，不同处理姜叶片 Gs 在 9 时前均迅速升高，但以 T1 显著高于其他处理，之后仅遮
光正常供水处理呈继续上升趋势，自然光照正常供水处理、自然光照干旱处理和遮光干旱处理的 Gs
则降低，11 时后自然光照正常供水处理、遮光正常供水处理的 Gs 未表现出显著差异，但二者均显
著高于自然光照干旱处理和遮光干旱处理。各处理姜叶片 Ci 均呈先降低后升高的趋势，但自然光照

图 3 自然光照和水分胁迫下姜叶片光合参数的日变化
T1：自然光照正常供水处理；T2：遮光正常供水处理；T3：自然光照干旱处理；T4：遮光干旱处理。
Fig. 3 Diurnal changes of photosynthetic parameters of ginger leaves under natural light and water stress
T1：Natural light with normal water supply；T2：Shading 50% with normal water supply；
T3：Natural light with drought；T4：Shading 50% with drought.
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正常供水处理、遮光正常供水处理至 13 时达最低值，而自然光照干旱处理、遮光干旱处理分别在 9
时、11 时达最低值。自然光照正常供水处理、遮光正常供水处理的 Ls 均在 13 时前持续增加，之后
逐渐降低，结合其 Gs 午间降低的事实，表明正常供水处理姜叶片 Pn 午间降低主要以气孔限制为主；
而自然光照干旱处理、遮光干旱处理的 Ls 在午间显著降低，而 Ci 升高，表明干旱胁迫处理的姜叶
片 Pn 午间降低主要以非气孔限制为主。
2.3 光强和水分胁迫过程中姜叶片叶绿素荧光参数的动态变化
图 4 显示，随着处理时间的延长，自然光照干旱处理、遮光干旱处理的姜叶片 Fv/Fm均快速下
降，且自然光照干旱处理的降幅显著高于遮光干旱处理，如处理 9 d 时，自然光照干旱处理、遮光
干旱处理的 Fv/Fm分别比处理前降低了 22.68%和 14.23%，但自然光照正常供水处理、遮光正常供水
处理则变化较小；遮光正常供水处理姜叶片 NPQ 较自然光照正常供水处理略有降低，而自然光照干
旱处理、遮光干旱处理则显著增加。
同时，遮光显著增加了姜叶片的ΦPSⅡ，但随处理时间的延长，遮光正常供水处理、遮光干旱处
理的姜叶片ΦPSⅡ均较相同光照下的自然光照正常供水处理、自然光照干旱处理显著降低，处理 9 d
时，自然光照干旱处理较自然光照正常供水处理降低了 42.61%，遮光干旱处理较遮光正常供水处理
降低了 35.15%，qP 的变化规律与ΦPSⅡ相似。表明正常供水条件下，单纯的自然强光并未引发姜叶
片光化学效率的显著降低，而水分胁迫尤其强光干旱交互胁迫加速了姜叶片光化学效率的降低，加
重了光抑制程度。

图 4 自然光照和水分胁迫下姜叶片叶绿素荧光参数的动态变化
T1：自然光照正常供水处理；T2：遮光正常供水处理；T3：自然光照干旱处理；T4：遮光干旱处理。
Fig. 4 Dynamic change of chlorophyll fluorescence parameters of ginger leaves under natural light and water
T1：Natural light with normal water supply；T2：Shading 50% with normal water supply；
T3：Natural light with drought；T4：Shading 50% with drought.

2.4 光强和水分胁迫条件下姜叶片叶绿素荧光参数的日变化
由图 5 可知，强光和水分胁迫 6 d 时，不同处理姜叶片 Fv/Fm在 7 时即表现出较大差异，且随
2260 园 艺 学 报 40 卷

一天内光照的增强，差异逐渐加大，至 13 时 Fv/Fm处低谷时差异最大，自然光照正常供水处理、遮
光正常供水处理、自然光照干旱处理、遮光干旱处理分别较 7 时降低 13.34%、12.27%、22.97%和
17.37%；之后 Fv/Fm 回升，但回升速度处理间存在显著差异，自然光照正常供水、遮光正常供水回
升较快且差异不显著，而自然光照干旱处理、遮光干旱处理回升较慢，即使至 17 时光照较弱时，仍
分别较遮光正常供水低 9.90%和 6.40%。
不同处理姜叶片ΦPSⅡ的日变化也呈现出早晨和傍晚较高，中午较低的趋势，13 时自然光照正
常供水处理、遮光正常供水处理、自然光照干旱处理、遮光干旱处理分别比 7 时下降了 42.27%、
24.28%、65.67%和 51.41%，表明强光与水分胁迫均加剧了姜叶片 PSⅡ反应中心的失活，尤以强光
与水分交互胁迫表现为甚。qP的日变化与ΦPSⅡ类似，在午间下降幅度较大，激发能压力上升，相应
的 NPQ 在午间大幅升高。

图 5 自然光照和水分胁迫下姜叶片叶绿素荧光参数的日变化
T1：自然光照正常供水处理；T2：遮光正常供水处理；T3：自然光照干旱处理；T4：遮光干旱处理。
Fig. 5 Diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters of ginger leaves under natural light and water
T1：Natural light with normal water supply；T2：Shading 50% with normal water supply；
T3：Natural light with drought；T4：Shading 50% with drought.
3 讨论
环境胁迫可加重植物的光抑制程度，造成光合速率下降（Pascual et al.，2010；Singh & Reddy，
2011），但引发光合速率下降的原因主要有气孔限制和非气孔限制（Flexas & Medrano，2002），而胁
迫处理的不同时期，光合速率降低的原因可能不同（姚庆群和谢贵水，2005）。本研究结果显示，干
旱胁迫条件下，无论遮光与否，姜叶片 Pn 均持续降低，而强光则加大了降低的幅度，虽然 Pn 下降
初期，Ci 降低，Ls 升高，但随着胁迫时间的延长，Ci 即持续升高，Ls 则降低，这与李娟等（2011）
在黄条金刚竹上的研究结果一致，表明水分胁迫过程中姜叶片 Pn 降低的原因由初期的气孔限制为主
转为中后期的非气孔限制为主；但正常供水条件下，遮光与否并未引起叶片光合参数的显著变化（图
11 期 张永征等：光强和水分胁迫对姜叶片光合特性的影响 2261

2）。光合“午休”是植物界的普遍现象，而正午 Pn 的降低同样是气孔限制与非气孔限制共同作用的
结果（Zhang & Gao，1999），且气孔限制与非气孔限制的主导地位，不仅与干旱胁迫持续的时间有
关，与水分供应状况亦密切相关（范苏鲁 等，2011）。本研究表明，不同处理姜叶片 Pn 虽在午间均
显著降低，但正常供水的姜叶片 Ci 于 13 时达最低值，Ls 则达最大值；而干旱胁迫的姜叶片 Ci 在午
间较高，Ls 较低（图 3），表明正常供水条件下，姜叶片 Pn 午间降低原因以气孔限制为主，而水分
胁迫下则以非气孔限制为主（Gimenez et al.，1992；徐坤和郑国生，2000）。
前人研究表明，叶绿素荧光参数可准确评价草莓（Razavi et al.，2008）、玫瑰（Calatayud et al.，
2006）等遭受干旱胁迫的程度，并反映绿色植物光能捕获的效率（Horton et al.，1994，2005）。大
叶丹参持续干旱胁迫 15 d，其叶片 ФPSⅡ下降了 10.98%，而 NPQ 则升高了 17.72%（罗明华 等，2010）；
而牡丹在 100 ~ 1 400 μmol · m-2 · s-1 光强范围内，叶片 Fv/Fm、ФPSⅡ、qP等均随光强的增加显著降低，
NPQ 则迅速增加（陈大印 等，2011）。干旱与强光胁迫均可造成植物叶片光抑制的发生，而水光交
互胁迫则可显著加重光抑制的程度（Björkman & Powles，1984；Dias & Brüggemann，2010）。本研
究结果也表明，干旱胁迫条件下，姜叶片光化学效率持续降低，而强光则加大了其降低幅度，但正
常供水条件下，强光并未引起姜叶片光化学效率的显著变化（图 4）；不同处理姜叶片 Fv/Fm及 ФPSⅡ
在一天中虽均在午间显著降低，但降幅显著不同（图 5），以干旱胁迫对姜光化学效率的影响大于强
光胁迫，而水光交互胁迫则可加重胁迫程度。随胁迫时间的延长，姜叶片 qP 显著降低，用于光合碳
同化的能量减少，过多的光能流向光能热耗散，姜叶片 NPQ 显著升高。表明环境胁迫下，光能热耗
散是姜叶片耗散过剩光能的重要途径。
综上所述，强光和水分胁迫均可引起姜叶片光合能力及效率的降低，且交互处理可加重胁迫影
响程度；因此在姜生产中应注重土壤水分的管理，只要保证适宜的土壤水分，姜可实现不遮光栽培；
节水灌溉条件下，采取适当遮光措施，可减轻姜叶片的光抑制程度，有利于维持较强的光合作用。

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