全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（1）：117–124 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–07–26；修回日期：2010–12–20
基金项目：国家自然科学基金项目（30872065）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：mzbao@mail.hzau.edu.cn）
梅遗传多样性的 SRAP 分析
张俊卫 1，毛庆山 2，包满珠 1,*
（1 华中农业大学园艺林学学院，园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070；2 中国梅花研究中心，武汉 430074）
摘 要：为探明梅种质资源间的亲缘关系，利用 SRAP 标记对梅 135 份样品进行了遗传多样性分析。
17 个引物组合共扩增出 124 个位点，其中多态性位点为 106 个，多态位点比率 87.5%。每个引物组合扩
增位点数在 4 ~ 12 个之间，平均每个引物组合扩增位点数为 7.3；通过 NTSYS 软件计算得到的样品间 SM
相似系数介于 0.556 ~ 0.958，平均值为 0.733，显示梅资源间存在一定的遗传差异；根据 SRAP 扩增结果，
利用 UPGMA 法构建树状聚类图，聚类分析将 135 份样品分为 7 组，聚类分析结果与梅种的形态分类系
统基本相符。
关键词：SRAP 标记；梅花；遗传多样性
中图分类号：S 685.17 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）01-0117-08

Analysis of Genetic Diversity Among Germplasm of Prunus mume Sieb. et
Zucc. Using SRAP Markers
ZHANG Jun-wei1，MAO Qing-shan2，and BAO Man-zhu1,*
（1Key Laboratory of Horticultural Plant Biology，Ministry of Education，College of Horticulture and Forestry Sciences，
Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China；2Mei Flower Research Center of China，Wuhan 430074，China）
Abstract：In order to evaluate the genetic relationship among germplasm of Prunus mume Sieb. et
Zucc.，sequence related amplified polymorphism（SRAP）marker was used to analyze genetic diversity of
135 samples of Mei. Seventeen primer pairs generated 124 bands，106 bands（87.5%）of which were
polymorphic ones. SRAP primer pairs amplified 4 to 12 bands with an average of 7.3 bands per primer pair.
Revealed by NTSYS software，the SM coefficient of genetic similarity ranged from 0.556 to 0.958，with an
average of 0.733，which indicated that genetic basis was relatively abundance among the 135 Mei
resources. A dendrogram was constructed based on SRAP data using UPGMA cluster method. The 135
samples of Mei were classified into 7 major groups，which was basically corresponded with the genetic
relationships based on morphological traits.
Key words：SRAP marker；Prunus mume Sieb. et Zucc.；genetic diversity

梅（Prunus mume Sieb. et Zucc.）原产我国，有着悠久的栽培历史和众多的园艺品种，为了更好
地进行品种分类和园林应用，形成了以形态分类为基础的二元分类体系（陈俊愉和陈瑞丹，2009），
此后孢粉学（康素红 等，1997）、细胞学（黄燕文 等，1995）、同工酶（张永春 等，1999）、RAPD
分子标记（刘青林和陈俊愉，1999）、AFLP 分子标记（明军 等，2005；吕英民 等，2006）和 SSR

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分子标记（Hayashi et al.，2008）等技术相继在花品种遗传多样性评价中加以应用，这些研究从不同
侧面对梅种内的遗传变异进行了分析，但在梅品种群间的亲缘关系方面存在一定分歧。
Li 和 Quiros（2001）根据基因组中基因外显子 GC 含量丰富，而启动子和内含子 AT 含量丰富
的特点，提出了对 ORFs（open reading frames，开放阅读框架）进行扩增的 SRAP（Sequence Related
Amplified Polymorphism，相关序列扩增多态性）标记。SRAP 标记利用一个 17 bp 的正向引物和一
个 18 bp 的反向引物对基因组 DNA 进行扩增。目前已在西葫芦 Cucurbita pepo（Ferriol et al．，2003）、
棉花 Gossypium hirsutum（林忠旭 等，2004）、甘蓝型油菜（文雁成 等，2006）和葱（李慧芝 等，
2007）等种内品种间使用，广泛应用于遗传多样性分析、比较基因组学、图谱构建等方面的研究，
得到了较满意的结果。也有学者把此技术用于属内种间亲缘关系与分类分析（Sun et al.，2006；高
丽霞 等，2008)。目前还未见有关梅 SRAP 反应体系建立以及利用该技术在梅种质资源指纹图谱构
建以及亲缘关系分析方面的研究报道。本研究中应用该标记对 135 份梅种质进行亲缘关系分析，为
进一步开展梅种质资源的遗传多样性分析和分子系统学等研究提供资料。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料于 2009 年 4 月中旬采自武汉磨山中国梅花研究中心的品种资源圃。梅花 135 个样品
包括 132 个栽培品种、2 个野生梅变种和 1 个半野生梅驯化品种（表 1）。采集供试材料的幼嫩叶片，
用冰盒保存带回实验室。
1.2 方法
按照张俊卫等（2004）的方法从新鲜的叶片中提取总 DNA。
SRAP-PCR 反应体系参照 Li 与 Quiros（2001），每 20 μL 的 PCR 反应体系中，含 1 × buffer、
dNTPs 200 μmol · L-1、引物 0.25 μmol · L-1（高丽霞 等，2008）、MgCl2 1.5 mmol · L-1、Taq 酶 1.0 U
和模板 DNA 50 ng，每管加 20 μL 矿物油覆盖。基因扩增仪采用 Biometra 公司的 T-gradient PCR 仪。
扩增程序是 94 ℃变性 4 min；94 ℃ 30 s，58 ℃ 45 s，72 ℃ 90 s，1 个循环；94 ℃ 30 s，57 ℃ 45 s，
72 ℃ 90 s，1 个循环；94 ℃ 30 s，56 ℃ 45 s，72 ℃ 90 s，1 个循环；94 ℃ 30 s，55 ℃ 45 s，72 ℃
90 s，1 个循环；94 ℃ 30 s，54 ℃ 45 s，72 ℃ 90 s，1 个循环；94 ℃ 30 s，53 ℃ 45 s，72 ℃ 90 s，
37 个循环；最后 72 ℃延伸 10 min。扩增结束后，取 6 μL 的扩增产物，在 2.5%琼脂糖凝胶上电泳，
电泳缓冲液为 1 × TAE（0.04 mmol · L-1 Tris，0.02 mmol · L-1 乙酸，1 mmol · L-1 EDTA，pH 8.0），电
压 4 V · cm-1 电泳 2 h，以 DL2 000 plus 作为分子量标记，EB 染色后在 Imagine S200 凝胶成像系统
上观察并拍照记录。
1.3 数据处理与分析
对电泳图谱上清晰且可重复出现的条带记为“1”，同一位置没有出现的带记为“0”，从而生成
由“1”和“0”组成的原始矩阵。用 NTSYS-pc 2.1e（numerical taxonomy and multivariate analysis
system，NTSYS）（Rohlf，2000）软件进行 SM 相似系数计算和基于 UPGMA 算法的聚类分析，用
Mxcomp 程序对协表征矩阵和相似矩阵之间的相似性进行 Mantel 检验，并计算多态性信息含量
（PIC）= 1–ΣPi2（Pi 是第 i 个等位基因在该位点出现的频率）（Anderson et al.，1993）。

1 期 张俊卫等：梅遗传多样性的 SRAP 分析 119

表 1 供试材料
Table 1 List of materials
品种群
Group
取样号
Accession
品种或变种
Cultivars or varieties
品种群
Group
取样号
Accession
品种或变种
Cultivars or varieties
1 淡寒红 Dan Hanhong 69 矫枝 Jiaozhi
2 六宝 Liubao 70 二红宫粉 Erhong Gongfen
3 雪月花 Xueyuehua 71 磨山宫粉 Moshan Gongfen
4 七星梅 Qixing Mei
宫粉品种群
Pink Double
72 徽州台粉 Huizhou Taifen
5 寒红 Hanhong 73 米单绿 Midanlü
6 丽县梅 Lixian Mei 74 飞绿萼 Feilü’e
7 六瓣 Liuban 75 二绿萼 Erlü’e
8 粉瓣梅 Fenban Mei 76 单瓣绿萼 Danban Lü’e
9 雪梅 Xuemei 77 小绿萼 Xiaolü’e
单瓣品种群
Single
Flowered
10 江梅 Jiangmei 78 变绿萼 Bianlü’e
11 福寿梅 Fushoumei 79 金钱绿萼 Jinqian Lü’e
12 丽江红梅 Lijiang Hongmei
绿萼品种群
Green Calyx
80 台阁绿萼 Taige Lü’e
13 银红台阁 Yinhong Taige 81 小玉蝶 Xiaoyudie
14 洪岭二红 Hongling Erhong 82 紫蒂白照水 Zidibai Zhaoshui
15 早粉台阁 Zaofen Taige 83 三轮玉蝶 Sanlun Yudie
16 艳红照水 Yanhong Zhaoshui 84 紫蒂白 Zhidibai
17 粉羽 Fenyu 85 徽州檀香 Huizhou Tanxiang
18 菱红台阁 Linghong Taige 86 素白台阁 Subai Taige
19 大晕照水 Dayun Zhaoshui 87 茑宿 Niaosu
20 紫羽 Ziyu 88 青枝玉蝶 Qingzhi Yudie
21 雪海宫粉 Xuehai Gongfen
玉蝶品种群
Albo-plena
89 雨山玉蝶 Yushan Yudie
22 江南台阁 Jiangnan Taige 90 米单跳枝 Midan Tiaozhi
23 淡云 Danyun 91 复瓣跳枝 Fuban Tiaozhi
24 玫粉台阁 Meifen Taige 92 复瓣跳枝实生苗 Fuban Tiaozhi
25 算珠台阁 Suanzhu Taige 93 昆明小跳枝 Kunming Xiaotiaozhi
26 小鸥宫粉 Xiaoou Gongfen 94 晚跳枝 Wantiaozhi
27 乙女 Yinü
跳枝品种群
Versicolor
95 单瓣跳枝 Danban Tiaozhi
28 泉州宫粉 Quanzhou Gongfen 96 黄山黄香 Huangshan Huangxiang
29 南京红 Nanjinghong
黄香品种群
Flavescens 97 曹王黄香 Caowang Huangxiang
30 绿枝宫粉 Lüzhi Gongfen 98 大轮绯梅 Dalun Feimei
31 蔡山宫粉 Caishan Gongfen 99 鹿儿岛红 Luerdao Hong
32 川西小粉 Chuanxi Xiaofen 100 锦光 Jinguang
33 小红 Xiaohong 101 长蕊朱砂 Changrui Zhusha
34 复瓣小宫粉 Fuban Xiao Gongfen 102 单瓣朱砂 Danban Zhusha
35 大羽 Dayu 103 徽州骨红 Huizhou Guhong
36 桃红台阁 Taohong Taige 104 舞朱砂 Wuzhusha
37 大宫粉 Dagongfen 105 小骨里红 Xiao Gulihong
38 江砂宫粉 Jiangsha Gongfen 106 姬千鸟 Jiqianniao
39 粉皮宫粉 Fenpi Gongfen 107 南京红须 Nanjing Hongxu
40 粉口 Fenkou 108 红须朱砂 Hongxu Zhusha
41 晚碗宫粉 Wanwan Gongfen 109 铁骨红 Tie Guhong
42 白阁宫粉 Baige Gongfen 110 乌羽玉 Wuyuyu
43 红粉台阁 Hongfen Taige 111 桃红朱砂 Taohong Zhusha
44 淡妆宫粉 Danzhuang Gongfen 112 小红朱砂 Xiaohong Zhusha
45 老人美大红 Laorenmei Dahong 113 白须朱砂 Baixu Zhusha
46 宫春 Gongchun 114 江南朱砂 Jiangnan Zhusha
47 人面桃花 Renmian Taohua 115 粉红朱砂 Fenhong Zhusha
48 重瓣粉朱 Chongban Fenzhu 116 多萼朱砂 Duoe Zhusha
49 小宫粉 Xiaogongfen 117 菲菲朱砂 Feifei Zhusha
50 粉妆台阁 Fenzhuang Taige 118 早种朱砂 Zaozhong Zhusha
51 淡晕宫粉 Danyun Gongfen
朱砂品种群
Cinnabar Purple
119 单轮朱砂 Danlun Zhusha
52 扣瓣大红 Kouban Dahong 120 残雪 Canxue
53 傅粉 Fufen 121 双碧垂枝 Shuangbi Chuizhi
54 惊蛰梅 Jingzhemei 122 单碧垂枝 Danbi Chuizhi
55 凝馨 Ningxin 123 跳雪垂枝 Tiaoxue Chuizhi
56 粉霞 Fenxia 124 单粉垂枝 Danfen Chuizhi
57 迎春 Yingchun 125 骨红垂枝 Guhong Chuizhi
58 变瓣大红 Bianban Dahong 126 锦生垂枝 Jinsheng Chuizhi
59 江南 Jiangnan
垂枝品种群
Pendulous
127 粉皮垂枝 Fenpi Chuizhi
60 重瓣粉红 Chongban Fenhong
61 虎丘晚粉 Huqiu Wanfen
龙游品种群
Tortuosa
128 龙游梅 Longyoumei
62 淡粉 Danfen 美人品种群Meiren 129 美人梅 Meirenmei
63 粉玉宫粉 Fenyu Gongfen 杏梅品种群 130 淡丰后 Danfenghou
64 粉红 Fenhong Apricot Mei 131 丰后 Fenghou
65 飞燕宫粉 Feiyan Gongfen 132 送春 Songchun
66 贵妃台阁 Guifei Taige 133 炒豆梅 P. mume var. microcarpa
宫粉品种群
Pink Double
67 早凝馨 Zaoningxin 134 曲梗梅 P. mume var. cernua
68 莲湖粉 Lianhufen 135 盐梅 Yanmei
120 园 艺 学 报 38 卷
2 结果与分析
2.1 SRAP 扩增产物的多态性分析
用 2 个样本对 170 个 SRAP 引物组合进行了筛选，共得到 17 个表现良好的 SRAP 引物组合（表
2）。17 个 SRAP 引物组合从 135 份梅种质基因组 DNA 中扩增出的结果表明，绝大多数 SRAP 引物
组合在梅种质间表现了较高的多态性水平，不同引物组合 PIC 值在 0.2775 至 0.8279 之间，平均为
0.5120。PIC > 0.5 为高多态性信息引物（Botstein et al.，1980）。17 个 SRAP 引物组合从 135 份梅种
质中共扩增出 124 条谱带，其中 106 条为多态性谱带，总的多态性比率为 87.5%，各引物多态性比
率在 60.0% ~ 100%，扩增谱带分子量在 150 ~ 2 000 bp 范围。me4-em3 组合能扩增出 12 条谱带，12
条均为多态性谱带，多态性带比率为 100%，而 me3-em16 和 me8-em2 引物组合仅扩增 5 条谱带，3
条为多态性谱带。多态性水平达到 100%的引物有 me3-em10、me4-em3、me6-em1、me7-em16 和
me9-em17 等 5 个引物组合。引物组合 me9-em2 对 135 份梅种质扩增结果见图 1。
表 2 不同 SRAP 引物组合在 135 份梅种质中扩增出的多态性
Table 2 Polymorphism in 135 samples of Prunus mume revealed by SRAP primer combinations
引物组合
Primer
总带数
Total
bands
多态性带数
Polymorphic
bands
多态性比率/%
Polymorphic
rate
多态性信
息含量
PIC
引物组合
Primer
总带数
Total
bands
多态性带数
Polymorphic
bands
多态性比率/%
Polymorphic
rate
多态性信
息含量
PIC
me1-em3 4 3 75.0 0.4170 me6-em1 7 7 100 0.5633
me1-em10 8 6 75.0 0.4979 me7-em16 6 6 100 0.4261
me2-em10 10 9 90.0 0.6809 me8-em2 5 3 60.0 0.4240
me3-em10 10 10 100 0.8279 me9-em2 9 6 66.7 0.2775
me3-em17 7 6 85.7 0.4818 me9-em17 7 7 100 0.7165
me3-em16 5 3 60.0 0.4062 me10-em1 6 5 83.3 0.5193
me4-em1 8 7 87.5 0.4799 me10-em9 7 5 71.4 0.6038
me4-em3 12 12 100 0.6337 总计 Total 124 106
me4-em4 8 7 87.5 0.3612 平均 7.3 6.2 87.5 0.5120
me5-em1 5 4 80.0 0.3869 Average





























图 1 引物 me9-em2 扩增的梅种质 SRAP 产物图谱
Fig. 1 SRAP pattern amplified by primer combination of me9 and em2 from germplasm of P. mume
1 期 张俊卫等：梅遗传多样性的 SRAP 分析 121

图 2 梅花135品种基于124条SRAP扩增谱带的UPGMA聚类图
图中数字代号为取样号，见表 1。
Fig. 2 Dendrogram presenting the association among 135 cultivars of P. mume based on UPGMA cluster analysis of 124 SRAP
amplification products
The numbers in the figure are accessions numbers as seen in the Table 1.
122 园 艺 学 报 38 卷
2.2 基于 SRAP 标记的聚类分析
以124个SRAP标记为基础利用NTSYS-pc2.10e计算135份梅种质之间的SM相似系数，其变化范
围在0.556 ~ 0.958之间，平均值为0.733。将聚类结果转换为协表征矩阵（Cophenetic matrix），对协
表征矩阵和相似系数矩阵之间的相关性进行Mantel检验，结果表明这2个矩阵极显著相关，相关系数
为r = 0.8745，表明聚类结果很好地体现了梅种质之间的遗传关系。
利用UPGMA法对135份梅种质进行系统聚类（图2），在相似系数SM = 0.82处，135份种质可被
分为7组。
第Ⅰ组包括47个品种，其中单瓣品种群品种10个，宫粉品种群品种37个，在这37个宫粉品种群
中，8个由中国梅花研究中心实生选种的品种‘洪岭二红’(14）、‘早粉台阁’(15）、‘艳红照水’(16）、
‘粉羽’（17）、‘菱红台阁’（18）、‘大晕照水’（19）、‘紫羽’（20）和‘雪海宫粉’（21）聚在了一
起。
第Ⅱ组包括47个品种，此聚类群包含5个品种群的品种，分别是宫粉品种群25个品种，绿萼品
种群8个品种，玉蝶品种群9个品种（单独聚为一个亚类），朱砂品种群品种1个，跳枝品种群品种4
个（单独聚为一个亚类）。
第Ⅲ组包括27个品种，其中朱砂品种群品种21个，黄香品种群2个，跳枝品种群品种2个，垂枝
品种群品种2个。
第Ⅳ组包括7个垂枝品种群品种。
第Ⅴ组包括3个样品，其中2个为野生梅变种，1个为半野生梅驯化品种。
第Ⅵ组包括3个杏梅品种群品种。
第Ⅶ组包括1个美人品种群品种。
此聚类结果与陈俊愉和陈瑞丹（2009）建立的形态分类体系基本吻合，支持种系作为梅种分类
的一级标准，枝姿为第二级分类标准。
3 讨论
3.1 SRAP 标记用于系统学研究的可靠性
SRAP扩增的片段位于ORFs区域，研究认为，SRAP技术在生态型变异性和生态型进化史上比
AFLP更具有一致性（Ferriol et al.，2003），在对育种目标性状的评价方面明显优于RAPD标记（Ferriol
et al.，2004），有较高的多态性标记比率（林忠旭 等，2004），是一个评价遗传多样性、品种鉴定和
系统发生的有效工具（Budak et al.，2004；左丹丹 等，2009）。本研究表明，根据SRAP多态性的聚
类分析结果与基于表型特征的分类结果基本吻合，说明利用SRAP标记评价梅种质资源的遗传多样性
是可行的。SRAP多态性条带清晰分明，品种之间可以使用不同引物组合加以区分，因此，亦可用于
梅的品种鉴定。
3.2 SRAP 标记聚类结果与梅种质其它分子系统学研究比较
在相似系数 SM = 0.726 处 135 份梅种质能明显分成 2 个聚类群，一个聚类群由不含外源基因渗
入的真梅类品种和 2 个野生梅变种、1 个半野生梅驯化品种组成，另一个聚类群由含外源基因的美
人品种群、杏梅品种群品种组成，此结果与吕英民等（2006）、Yang 等（2008）利用 AFLP 对梅品
种资源分析的结果完全一致，即支持种系作为梅花品种分类的一级标准。但在真梅类品种群之间的
亲缘关系方面，尤其是宫粉品种群与玉蝶、绿萼品种群，以及朱砂品种群与跳枝品种群之间的关系，
1 期 张俊卫等：梅遗传多样性的 SRAP 分析 123

本试验聚类分析的结果与吕英民等（2006）、Yang 等（2008）的结果存在较大差异。在 Yang 等（2008）、
吕英民等（2006）对梅品种遗传多样性分析的结果中，尽管各品种群品种之间存在一定的混杂聚类，
但除黄香型品种群外，各品种群之间都能相对独立地聚为一类，而在本试验中单瓣品种群与部分宫
粉品种群品种聚成一类(Ⅰ组)，另一部分宫粉品种群品种与绿萼品种群、玉蝶品种群品种聚为一类
(Ⅱ组)，即宫粉品种群被划分为两个不同的聚类群。从梅花的栽培历史看，最早栽培的是以药用和
食用为目的的果梅，汉代出现了单瓣品种群和宫粉品种群品种(陈俊愉，1962)，宫粉品种群品种几
乎有与单瓣品种群品种等同的栽培历史，也有一些宫粉品种群品种是近代才选育出来的。因而，将
宫粉品种群分为相对进化和相对原始的两个类群，具有一定的合理性。但在与单瓣品种群品种聚为
一类的宫粉品种群品种中，包括 9 个具有“台阁”特性的品种以及中国梅花研究中心实生选种获得
的 8 个品种，而在传统的形态分类中认为台阁梅属于比较进化的类群，其中的原因还需采用其它的
分子标记或研究手段加以分析。此外，本试验结果中 7 个垂枝品种群聚成一类，因而，支持将枝姿
作为梅品种分类的二级标准。
本试验中所使用的梅花宫粉品种群品种中，有39个品种与张俊卫等(2004)RAPD分析所用的材
料相同，但本试验基于SRAP的聚类结果与张俊卫等(2004)基于RAPD标记的聚类结果有较大的差
异，可能与两种分子标记所揭示的基因组片段的变异方式不同有关。
在本试验中来自日本的梅花品种分散聚在中国梅花品种中，此结果与Hayashi等(2008)SSR分析
的结果相似，即支持日本梅花引自中国的论断，但不支持Hayashi等(2008)认为果梅从花梅中选育出
的观点。因为在本试验聚类分析结果中，与果梅品种亲缘关系较近的单瓣品种群品种均聚在聚类群
Ⅰ，没有与其他品种群的品种存在混杂现象。

References
Anderson J A，Churchill G A，Autrique J E，Tanksley S D，Sorrells M E. 1993. Optimizing parental selection for genetic linkage maps. Genome，
36：181–186.
Botstein D，White R L，Skolnick M，Davis R W. 1980. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length
polymorphisms. American Journal of Genetics，32；314–331.
Budak H，Shearman R C，Parmaksiz I. 2004. Molecular characterization of Buffalograss germplasm using sequence-related amplified polymorphism
markers. Theor Appl Genet，108：328–334.
Chen Jun-yu. 1962. Studies on Chinese MeiⅠ. Origin and cultivation history of Mei. Acta Horticulturae Sinica，1 (1)：69–78. (in Chinese)
陈俊愉. 1962. 中国梅花的研究Ⅰ.梅之原产地与梅花栽培历史. 园艺学报，1 (1)：69–78.
Chen Jun-yu，Chen Rui-dan. 2009. A new system for classifying China Mei cultivar groups，with special reference to developing superiorities of
interspecific hybrid originated Groups. Acta Horticulturae Sinica，36 (5)：693–700. (in Chinese)
陈俊愉，陈瑞丹. 2009. 中国梅花品种群分类新方案并论种间杂交起源品种群之发展优势. 园艺学报，36 (5)：693–700.
Ferriol M，Pico B，Nuea F. 2003. Genetic diversity of a germplasm collection of Cucubita pepo using SRAP and AFLP markers. Theor Appl Genet，
107：271–282.
Ferriol M，Pico B，Cordava P F. 2004. Molecular diversity of a germplasm collection of sqash（Cucurbita moschata）determined by SRAP and AFLP
makers. Crop Science，44：653–664.
Gao Li-xia，Hu Xiu，Liu Nian，Huang Bang-hai，Li Zheng-jun，Li Yan. 2008. Cluster analysis of Chinese Hedychium based on SRAP markers.
Journal of Systematics and Evolution，46 (6)：899–905. (in Chinese)
高丽霞，胡 秀，刘 念，黄邦海，李正军，李 严. 2008. 中国姜花属基于 SRAP 分子标记的聚类分析. 植物分类学报，46 (6)：
899–905.
Hayashi K，Shimazu K，Yaegaki H，Yamaguchi M，Iketani H，Yamamoto T. 2008. Genetic diversity in fruiting and flowering- ornamental Japanese
apricot（Prunus mume）germplasms assessed by SSR markers. Breeding Science，58：401–410.
124 园 艺 学 报 38 卷
Huang Yan-wen，Bao Man-zhu，Shen Qing-yu，Zhong Lin-ai，Zuo Wei-dong，Wang Fang. 1995. Studies on the number and morphology of
chromosomes of wild Mei and cultivated Mei. Journal of Beijing Forestry University，17 (Supp 1)：37–41. (in Chinese)
黄燕文，包满珠，沈清宇，钟林爱，左卫东，王 芳. 1995. 野梅和栽培梅染色体数目及形态的研究. 北京林业大学学报，17 (增刊 1)：
37–41.
Kang Su-hong，Bao Man-zhu，Chen Long-qing，Huang Yan-wen，Liu Xiao-xiang. 1997. Classification of Prunus mume cultivars by pollen
morphology. Acta Horticulturae Sinica，24 (2)：170–174. (in Chinese)
康素红，包满珠，陈龙清，黄燕文，刘小祥. 1997. 梅花品种分类的花粉形态学研究. 园艺学报，24 (2)：170–174.
Li Hui-zhi，Yin Yan-ping，Zhang Chun-qing，Zhang Min，Li Jian-min. 2007. Evaluation of application of SRAP on analysis of genetic diversity in
cultivars of Allium fistulosum L. Acta Horticulturae Sinica，34 (4)：929–934. (in Chinese)
李慧芝，尹燕枰，张春庆，张 敏，李建敏. 2007. SRAP 在葱栽培品种遗传多样性研究中的适用性分析. 园艺学报，34 (4)：929–934.
Li G，Quiros C R. 2001. Sequence-related amplified polymorphism（SRAP）a neap marker system based on a simple PCR reaction：Its application
to mapping and gene tagging in Brassica. Theor Appl Genet，103：455–461.
Lin Zhong-xu，Zhang Xian-long，Nie Yi-chun. 2004. Evaluation of application of a new molecular marker SRAP on analysis of F2 segregation
population and genetic diversity in cotton. Acta Genetica Sinica，31 (6)：622–626. ( in Chinese)
林忠旭，张献龙，聂以春. 2004. 新型标记 SRAP 在棉花 F2 分离群体及遗传多样性评价中的适用性分析. 遗传学报，31 (6) ：622–626.
Liu Qing-lin，Chen Jun-yu. 1999. A preliminary research on the relationship of Prunus mume cultivars and its close relatives by using RAPD assay.
Journal of Beijing Forestry University，21 (2)：81–85. (in Chinese)
刘青林，陈俊愉. 1999. 梅花亲缘关系 RAPD 研究初报. 北京林业大学学报，21 (2)：81–85.
Lü Ying-min，Yin Jing，Yang Guo，Zhang Qi-xiang. 2006. AFLP analysis of Prunus mume cultivars. Molecular Plant Breeding，4 (6)：12–22. (in
Chinese)
吕英民，殷 婧，杨 果，张启翔. 2006. 梅花品种 AFLP 分析鉴定研究. 分子植物育种，4 (6)：12–22.
Ming Jun，Zhang Qi-xiang，Lan Yan-ping. 2005. Core collection of Prunus mume Sieb. et Zucc. Journal of Beijing Forestry University，27 (2)：
65–69. (in Chinese)
明 军，张启翔，兰彦平. 2005. 梅花品种资源核心种质构建. 北京林业大学学报，27 (2)：65–69.
Rohlf F J. 2000. NTSYS-pc：Numerical taxonomy and multivariate analysis system，Version 2.10. Exeter Software，New York.
Sun S J，Gao W，Lin S Q，Zhu J，Xie B G，Lin Z B. 2006. Analysis of genetic diversity in Ganoderma population with a novel molecular marker
SRAP. Applied Microbiology and Biotechnology，72：537–543．
Wen Yan-cheng，Wang Han-zhong，Shen Jin-xiong，Liu Gui-hua，Zhang Shu-fen. 2006. Analysis of genetic diversity and genetic basis of Chinese
rapeseed cultivars（Brassica napus L.）by sequence-related amplified polymorphism markers. Scientia Agrcultura Sinica，39 (2)：246–256. (in
Chinese)
文雁成，王汉中，沈金雄，刘贵华，张书芬. 2006. 用 SRAP 标记分析中国甘蓝型油菜品种的遗传多样性和遗传基础. 中国农业科学，
39 (2)：246–256.
Yang Chao-dong，Zhang Jun-wei，Yan Xiao-lan，Bao Man-zhu. 2008. Genetic relatedness and genetic diversity of ornamental mei（Prunus
mume Sieb. et Zucc.）as analysed by AFLP markers. Tree Genetics and Genomes，4：255–262.
Zhang Jun-wei，Chai Yu-rong，Bao Man-zhu. 2004. RAPD identification and discrimination of 42 ornamental pink double form cultivars of Prunus
mume Sieb. et Zucc. Acta Horticulturae Sinica，31 (4)：487–490. (in Chinese)
张俊卫，柴玉荣，包满珠. 2004. 利用 RAPD 标记鉴定和区分梅花 42 个宫粉型品种. 园艺学报，31 (4)：487–490.
Zhang Yong-chun，Bao Man-zhu，Chen Long-qing，Huang Yan-wen，Liu Xiao-xiang. 1999. Analysis of isozyme diversities in the cultivar resources
of Mei flower（Prunus mume）. Journal of Beijing Forestry University，21 (2)：94–99. (in Chinese)
张永春，包满珠，陈龙清，黄燕文，刘小祥. 1999. 梅花品种资源同工酶多态性分析. 北京林业大学学报，21 (2)：94–99.
Zuo Dan-dan，Zhao Hai-tao，Liu Chun，Mu Ding，Wang Xiao-wu，Ming Jun. 2009. Genetic diversity in natural populations of Chimonanthus praecox
（L.）revealed by SRAP Markers. Acta Horticulturae Sinica，36 (8)：1197–1202. (in Chinese)
左丹丹，赵海涛，刘 春，穆 鼎，王晓武，明 军. 2009. 蜡梅天然群体遗传多样性的 SRAP 标记分析. 园艺学报，36 (8)：1197–1202.