全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（8）：1494–1500 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–02–10；修回日期：2013–06–17
基金项目：国家自然科学基金项目（31171953）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xukun@sdau.edu.cn）
NaHSO3 对姜叶片光合作用与活性氧及氮代谢
关键酶活性的影响
李海东 1，张永征 1，徐 坤 1,*，肖 静 2
（1 山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室/农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点
实验室，山东泰安 271018；2山东省泰安市岱岳区农业局农技站，山东泰安 271000）
摘 要：采用光呼吸抑制剂 NaHSO3 抑制光呼吸后，测定了姜叶片光合作用相关参数、叶绿素荧光参
数、米勒反应及氮代谢关键酶活性等的变化。结果表明，NaHSO3 处理姜叶片 1 d 后，净光合速率较对照
上升了 19%，但随后呈现出下降趋势，至处理后 6 d 时比对照降低了 17%，同时伴随着 Gs 及 Ci 的降低，
NaHSO3 处理显著降低了 Fv/Fm、ΦPSII、qP，提高了 NPQ，增强了米勒反应，增加了过氧化氢含量，降低
了硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶活性，表明 NaHSO3 抑制姜叶片光呼吸的同时，也显著抑制
了碳氮代谢。
关键词：姜；光呼吸；光能耗散；氮代谢
中图分类号：S 632.5 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）08-1494-07

Effects of NaHSO3 on Photosynthesis and Reactive Oxygen and Nitrogen
Metabolism Enzyme Activity in Ginger Leaves
LI Hai-dong1，ZHANG Yong-zheng1，XU Kun1,*，and XIAO Jing2
（1College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop
Biology/Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops in Huanghuai Region，Ministry of
Agriculture，Tai’an，Shandong 271018，China；2Agrotechnical Station，Agricultural Bureau of Daiyue District，Tai’an，
Shandong 271000，China）
Abstract：Gas exchange，chlorophyll fluorescence，the Mehler reaction，and activities of nitrate
reductase，glutamine synthetase，and glutamate synthase were measured after addition of the photorespiration
inhibitor NaHSO3 in ginger leaves. According to our results，after 1 day of NaHSO3 treatment，the net
photosynthetic rate increased by 19% compared with the control. The rate subsequently decreased and was
reduced by 17% compared with the control on day 6. Meanwhile，stomatal conductance and the
intercellular CO2 concentration decreased. NaHSO3 treatment significantly decreased the Fv/Fm，ФPSII，qP，
and activities of nitrate reductase，glutamine synthetase and glutamate synthase，and increased NPQ，the
Mehler reaction，and H2O2 concentration. These results show that carbon and nitrogen metabolism is
reduced when NaHSO3 inhibits photorespiration in ginger leaves.
Key words：ginger；photorespiration；light energy allocation；nitrogen metabolism

8 期 李海东等：NaHSO3对姜叶片光合作用与活性氧及氮代谢关键酶活性的影响 1495

C3 植物的光合碳代谢包括碳同化和光呼吸，光呼吸分解的有机物约占光合合成有机物的三分
之一（Decker，1955）。因此抑制光呼吸，在理论上有利于同化物的积累和产量的提高（Zelitch，1974，
1992；Maurino & Peterhansel，2010）。亚硫酸氢钠（NaHSO3）可以作为一种有效的光呼吸抑制剂
（Zelitch，1966）。虽然已有关于叶面喷施 NaHSO3 使作物增产的报道（彭若福和张其德，1988；王
宪泽 等，2002），但多数研究认为，光呼吸受抑后，光合速率或光合机构并没有得到改善。陈明霞
等（2011）的研究表明，使用光呼吸抑制剂处理水稻后，其叶片光合速率下降；Takahashi 等（2007）
的研究表明，拟南芥光呼吸突变体的光呼吸反应受阻，光抑制明显加重；郭连旺等（1995）发现，
通过降低氧气浓度抑制光呼吸以后，棉花叶片出现了明显的光抑制；谭实和沈允钢（1987）研究发
现，菠菜叶片外施 NaHSO3 后第 1 天光合速率上升 20%，至第 7 天时则与对照无显著差异；而烟草
和小麦外施 NaHSO3 导致叶片的气孔导度下降。
姜作为一种 C3 植物，其光呼吸可以耗散过剩光能，外施 NaHSO3 抑制光呼吸后，光抑制加重
（徐坤 等，2002），表明抑制光呼吸后，姜的光能利用及过剩光能的耗散发生了改变。但如何变化，
尚未见报道。本试验中研究了光呼吸抑制剂 NaHSO3 对姜叶片光合作用及过剩光能耗散途径的影响，
以期揭示光呼吸在姜叶片光能利用过程中的作用。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2011 年在山东农业大学园艺实验站进行。供试品种为‘莱芜大姜’，4 月中旬播种于直
径 30 cm，高 50 cm 的陶盆内，以酸洗洁净的石英砂作栽培基质，浇灌 Hoagland 营养液，置防雨棚
内培养。7 月中旬，待姜长至 3 ~ 4 个分枝时，对植株喷施 200 mg · L-1 的 NaHSO3 溶液以抑制光呼
吸，以喷施去离子水为对照。试验设 3 次重复，每重复 40 盆，随机区组排列。
1.2 试验方法
选取姜主茎上数第 3 片展开功能叶，分别于处理的 0、1、3、6 和 9 d 的 11 时左右测定相关指
标，每次测定均重复 3 次。为消除不同处理被测叶片因时间变化所致的光强差异，测定时均采用仪
器的内置光源，并根据防雨棚内 11 时左右的自然光强统一设定为 960 μmol · m-2 · s-1。
采用 PP-Systems 公司生产的 Ciras-1 便携式光合测定系统分别测定大气（21% O2，360
µmol · mol-1 CO2）与自配低氧气体（2% O2，360 µmol · mol-1 CO2）条件下叶片的光合速率（Pn），
气孔导度（Gs）、胞间 CO2 浓度（Ci）等光合参数，并计算气孔限制值（Ls），每次测定选取 3 株。
计算光呼吸速率 Pr = Pn2–Pn1，式中 Pn2 为低氧气体下的 Pn，Pn1 为大气条件下的 Pn。
采用 Hansatech 公司生产的 FMS-2 便携式调制荧光仪测定叶片叶绿素荧光参数。每次测定光适
应下叶片的荧光参数时，将待测定叶片夹入暗适应夹，立即启动 FMS-2 设定的光化光，照光 10 min
后，测定光适应下叶片的 Fm′，Fs，启动远红光后测定 Fo′。整个测定过程用事先设置在 FMS-2 中的
控制程序完成。叶片经暗适应 15 min 后，照射检测光（< 0.05 μmol · m-2 · s-1）测定初始荧光（Fo），
再照射饱和脉冲光（12 000 μmol · m-2 · s-1）测定最大荧光（Fm）。根据测得参数计算，实际光化学
效率 ФPSⅡ =（Fm′–Fs）/Fm′（Genty et al.，1989），最大光化学效率 Fv/Fm =（Fm–Fo）/Fm，光化学
淬灭系数 qP =（Fm′–Fs）/（Fm′–Fo′）和非光化学淬灭 NPQ = Fm/Fm′–1。
米勒反应以 Miyake 和 Yokota（2000）的方法进行测算。按公式 Je（PSⅡ）= PFD × ΦPSII × α 计
算总电子流 Je（PSⅡ），其中 α = 4 ×（Pn + Rd）/（PFD ×ΦPSⅡ）；按公式 Ja = Je（PSⅡ）–[Je（PCR）+ Je
1496 园 艺 学 报 40 卷
图 1 NaHSO3 处理对姜叶片光呼吸速率（Pr）的影响
Fig. 1 Effects of NaHSO3 on photo-respiratory rate
in ginger leaves

（PCO）]计算额外电子流 Ja，而 Je（PCR）+ Je（PCO）=（Pn + Rd）×（4Ci + 8Γ）/（Ci–Γ），其
中 Rd 为暗呼吸速率，Γ为 CO2 补偿点。通过光合仪与荧光仪联用分别测定和计算出大气条件（21%
O2，360 µmol · mol-1 CO2）与自配低氧气体（2% O2，360 µmol · mol-1 CO2）条件下的 Ja 和 Ja’，根
据下式计算米勒反应：米勒反应 = Ja–Ja’。
硝酸还原酶（NR）活性参照赵世杰等（2002）的方法测定，谷氨酰胺合成酶（GS）活性参照
赵全志等（2008）的方法测定，谷氨酸合酶（GOGAT）活性参照 Singh 和 Srivastava（1986）测定，
过氧化氢含量参照 Sairam 和 Srivastava（2002）的方法，过氧化氢酶活性（CAT）参照赵世杰等（2002）
的方法测定。
试验数据用 DPS 数据处理系统进行分析，采用 Duncan’s 新复极差法进行显著性检验（P < 0.05）。
2 结果与分析
2.1 NaHSO3 对姜叶片光呼吸速率的影响
图 1 显示，在整个试验过程中，对照的叶
片光呼吸速率 Pr 虽然有波动，但是变化不显
著，基本维持在 3.9 ~ 4.4 µmol · m-2 · s-1 之间；
外施NaHSO3 1 d后，叶片Pr降低到对照的 20%
左右，在随后的 8 d 中，其 Pr变化不显著，在
0.8 µmol · m-2 · s-1 左右。这表明姜叶片喷施
NaHSO3，可显著抑制其 Pr。
2.2 NaHSO3 对姜叶片光合参数的影响
从图 2 可以看出，对照的叶片 Pn 在整个试
验过程中变化不大，NaHSO3 处理 1 d 后 Pn 较
图 2 NaHSO3 处理对姜叶片光合参数的影响
Fig. 2 Effects of NaHSO3 on photosynthetic parameters in ginger leaves
8 期 李海东等：NaHSO3对姜叶片光合作用与活性氧及氮代谢关键酶活性的影响 1497

对照上升了 19%，但随后即呈现出下降趋势，至处理 6 d 时比对照降低了 17%，9 d 时仅为对照的
76%。对照的气孔导度（Gs）、胞间 CO2 浓度（Ci）及气孔限制值（Ls）变化不大，但 NaHSO3 处理
的叶片 Gs 持续降低，至处理 9 d 时仅为对照的 68%，而 Ci 虽在处理的前 6 d 持续降低，但 6 d 后开
始升高，至第 9 天时也仅为对照的 81%。NaHSO3 处理的姜叶片 Ls 在整个试验过程中均显著高于对
照，表明气孔的关闭是造成光合速率下降的重要因素。
2.3 NaHSO3 对姜叶片叶绿素荧光参数的影响
图 3 显示，在整个试验过程中，对照植株叶片最大光化学效率（Fv/Fm）变化不显著，NaHSO3
处理后，Fv/Fm显著下降，显示 NaHSO3 处理加重了姜叶片的光抑制程度。此外，对照的实际光化学
效率（ΦPSII）、光化学淬灭系数（qP）和非光化学淬灭（NPQ）均变化不大，但 NaHSO3处理导致ΦPSII
及 qP大幅度下降，到处理第 9 天时分别仅为对照的 56%和 55%，而 NPQ 则上升，至处理 9 d 时接
近对照的 2 倍，表明 NaHSO3 处理显著降低了光能利用效率，增加了热耗散。


图 3 NaHSO3 处理对姜叶片荧光参数的影响
Fig. 3 Effects of NaHSO3 on fluorescence parameters in ginger leaves
2.4 NaHSO3 对姜叶片米勒反应及活性氧代谢的影响
图 4 显示，对照植株叶片用于米勒反应的电子流较为稳定，NaHSO3 处理后 1 d，米勒反应增加
为对照的近 2 倍，随后呈现为逐渐下降的趋势，但至处理后 9 d 时，仍然显著高于对照。
NaHSO3 处理的姜叶片 H2O2 含量显著高于对照，并且呈持续上升趋势，在处理后 1、3、6 和 9 d
分别比对照增加了 47%、62%、58%和 82%，而其 CAT 活性显著下降，尤以处理后 1 d 下降较为迅
速，随后逐渐趋缓，但对照的 CAT 活性变化不大。
2.5 NaHSO3 对姜叶片氮代谢关键酶活性的影响
图 5 显示，对照植株叶片硝酸还原酶（NR）活性在试验过程中仅有轻微上升，但 NaHSO3 处理
后 NR 活性呈快速下降趋势，在处理后 1、3、6 和 9 d 分别比对照下降了 10%、26%、35%和 65%。
NaHSO3 处理也显著降低了谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合酶（GOGAT）活性，至处理后 9 d 时，
二者分别仅是对照的 45%和 34%。
1498 园 艺 学 报 40 卷


3 讨论
提高光合速率增加产量一直是植物学研究人员的努力方向，NaHSO3 作为抑制光呼吸的廉价药
品，可以降低光呼吸（Zelitch，1957），进而减少对光合碳同化所积累有机物的消耗（Khan，2007）。
本试验结果表明，NaHSO3 处理显著抑制了姜叶片的光呼吸速率，由于光呼吸速率的下降，净光合
速率在处理后 1 ~ 3 d 有了显著提高，原先用于光呼吸的能量在抑制光呼吸后成为过剩光能，推高了
米勒反应。米勒反应是产生活性氧的重要生理过程，活性氧含量的增加会对植物造成严重的伤害
（Chen et al.，2004a，2004b），且活性氧作为重要的信号物质，在调控气孔开闭方面有重要作用（Zhang
et al.，2001；Desikan et al.，2003；Bright et al.，2006；She & Song，2008），因此，从本质上看，
米勒反应的显著增强可能是气孔关闭的重要原因。随着气孔导度（Gs）的下降，气孔导度成为限制
光合作用正常进行的一个重要因素，光合作用不能正常进行反应在荧光参数上就是实际光化学效率
（ФPSII）和光化学淬灭系数（qp）的下降。过氧化氢酶起着清除过氧化氢的作用，而外施 NaHSO3
后姜叶片CAT活性呈下降趋势，进一步加剧了过氧化氢的积累，加剧了气孔的关闭（Yao et al.，2013）。
非光化学淬灭起着把光能转变成热能而减轻过剩光能伤害的作用。在整个试验过程中，NaHSO3
处理与对照相比，姜叶片非光化学淬灭大幅度地提高（图 4），但是光抑制仍然有所加重，表明热耗
散与产生光抑制的伤害因素相比，仍不能有效地保护光合机构。徐坤等（2002）也观察到在干旱胁
图 4 NaHSO3 处理对姜叶片米勒反应、过氧化氢含量
和过氧化氢酶活性的影响
Fig. 4 Effects of NaHSO3 on Mehler reaction，H2O2 contents
and CAT activity in ginger leaves
图 5 NaHSO3 处理对姜叶片氮代谢关键酶活性的影响
Fig. 5 Effects of NaHSO3 on key enzymes activities
of nitrogen metabolism in ginger leaves
8 期 李海东等：NaHSO3对姜叶片光合作用与活性氧及氮代谢关键酶活性的影响 1499

迫下虽然叶黄素循环有了大幅度提高，姜耗散过剩光能的能力增强，但仍然出现了光抑制现象。
光呼吸与硝酸盐的同化以及蛋白质的合成有着密切的联系（Wallsgrove et al.，1983；Novitskaya
et al.，2002），本试验抑制光呼吸后，姜叶片硝酸还原酶活性也显著降低。光呼吸可通过调控 NADH
的供应来影响硝酸盐的还原（Backhausen et al.，1998；Alberto et al.，2000；Abir et al.，2001），蛋
白质合成中的 GS/GOGAT（谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合酶）循环需要光呼吸过程中释放的 NH4+
（Wallsgrove et al.，1983），光呼吸受到抑制必然导致 NH4+不能正常释放，蛋白质合成不能顺利进
行。本研究结果也证实，GS/GOGAT 活性在 NaHSO3 处理后显著降低。由于蛋白质代谢影响着众多
酶的状态和活性，蛋白质代谢一旦受到影响，必然会影响到其它大量的生理过程，例如光合机构中
的 D1 蛋白的合成，而 D1 蛋白对于减轻光抑制具有重要作用（Pokorska & Romanowska，2007）。
综上所述，姜叶片喷施 NaHSO3，虽可在短期内提高净光合速率，但同时导致米勒反应增强、
活性氧含量上升以及氮代谢下降，由此加重了姜叶片的光抑制和光合作用的气孔限制，因此，NaHSO3
长期处理并不利于光合作用的改善，显示光呼吸的存在有利于姜叶片维持光合作用的顺利进行。然
而，由于碳氮硫代谢之间的复杂性，NaHSO3 对光呼吸的抑制是否是姜叶片碳氮代谢受阻的原因，
还有待于进一步研究。

References
Abir U I，Natalia V B，Peter J L，Per G. 2001. The role of photorespiration in redox and energy balance of photosynthetic plant cells：A study with
a barley mutant deficient in glycine decarboxylase. Physiologia Plantarum，111：427–438.
Alberto Q，Ia G，Emilio F. 2000. Involvement of chloroplast and mitochondria redox valves in nitrate assimilateon. Trends in Plant Science，5：463–464.
Backhausen J E，Emmerlich A，Holtgrefe S，Horton P，Nast G，Rogers J J M，Müller-Röber B，Scheibe Renate. 1998. Transgenic potato plants
with altered expression levels of chloroplast NADP-malate dehydrogenase：Interactions between photosynthetic electron transport and malate
metabolism in leaves and in isolated intact chloroplasts. Planta，207：105–114.
Bright J，Desikan R，Hancock J T，Weir I S，Neill S J. 2006. ABA-induced NO generation and stomatal closure in Arabidopsis are dependent on H2O2
synthesis. The Plant Journal，45：113–122.
Chen H X，Gao H Y，An S Z，Li W J. 2004a. Dissipation of excess energy in Mehler-peroxidase reaction in Rumex leaves during salt shock.
Photosynthetica，42：117–122.
Chen H X，An S Z，Li W J，Gao H Y，Zou Q. 2004b. Enhancement of the Mehler-peroxidase reaction in salt-stressed Rumex K-1 leaves. Acta Botanic
Sinica，46：811–818.
Chen Ming-xia，Zhou Cai-yun，Li Ming-jun，Cui Ke-hui，Nie Li-xiao，Huang Jian-liang. 2011. Effects on ammonia volatilization from shoot of rice
by inhibitor. Plant Science Journal，29 (2)：206–211. (in Chinese)
陈明霞，周彩云，李明军，崔克辉，聂立孝，黄见良. 2011. 光呼吸和谷氨酰胺合成酶抑制剂对水稻冠层 NH3 挥发的影响. 植物科学学
报，29 (2)：206–211.
Decker J P. 1955. A rapid post illuminatin deceleration of respiration in green leaves. Plant Physiology，30：82–84.
Desikan R，Cheung M，Bright J，Henson D，Hancock J T，Neill S J. 2003. ABA，hydrogen peroxide and nitric oxide signaling in stomatal guard
cells. Journal of Experimental Botany，55：205–212.
Genty B，Briantais J M，Baker N R. 1989. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of
chlorophyll fluorescence. Biochimica et Biophysica Acta，990：87–92.
Guo Lian-wang，Xu Da-quan，Shen Yun-gang. 1995. Relationship between photosynthetic light inhibition and photorespiration. Chinese Science
Bulletin，40：1885–1888. (in Chinese)
郭连旺，许大全，沈允钢. 1995. 棉花叶片光合作用的光抑制和光呼吸的关系. 科学通报，40：1885–1888.
Khan M S. 2007. Engineering photorespiration in chloroplasts：A novel strategy for increasing biomass production. Trends in Biotechnology，25：
437–440.
Maurino V G，Peterhansel C. 2010. Photorespiration：Current status and approaches for metabolic engineering. Current Opinion in Plant Biology，
1500 园 艺 学 报 40 卷
13：249–256.
Miyake C，Yokota A. 2000. Determination of the rate of photoreduction of O2 in the water-water cycle in watermelon leaves and enhancement of the
rate by limitation of photosynthesis. Plant and Cell Physiology，41：335–343.
Novitskaya L，Trevanion S J，Driscoll S，Foyer C H，Noctor G. 2002. How does photorespiration modulate leaf amino acid contents? A dual approach
throught modeling and metabolite analysis. Plant Cell and Environment，25：821–835.
Peng Ruo-fu，Zhang Qi-de. 1988. Effects of NaHSO3 on increase on production in vegetables. Chinese Vegetables，(1)：31–34. (in Chinese)
彭若福，张其德. 1988. 亚硫酸氢钠对蔬菜的增产效应. 中国蔬菜，(1)：31–34.
Pokorska B，Romanowska E. 2007. Photoinhibition and D1 protein degradation in mesophyll and agranal bundle sheath thylakoids of maize.
Functional Plant Biology，34：844–852.
Sairam R K，Srivastava G C. 2002. Changes in antioxidant activity in sub-cellular fractions of tolerant and susceptible wheat genotypes in responses
in response to long term salt stress. Plant Science，162 (6)：897–904.
She X P，Song X G. 2008. Carbon monoxide-induced stomatal closure involves generation of hydrogen peroxide in Vicia faba guard cells. Journal of
Integrative Plant Biology，50：1539–1548.
Singh R P，Srivastava H. 1986. Increase in glutamate synthase（NADH）activity in maize seedlings in response to nitrate and ammonium nitrogen.
Physiologia Plantarum，66：413–416.
Takahashi S，Bauwe H，Badger M. 2007. Impairment of the photorespiratory pathway accelerates photoinhibition of photosystem II by suppression of
repair but not acceleration of damage processes in Arabidopsis. Plant Physiology，144：487–494.
Tan Shi，Shen Yun-gang. 1987. The effects of sodium bisulfite on photosynthetic apparatus and its operation. Acta Phytophysiologica Sinica，13：
42–50. (in Chinese)
谭 实，沈允钢. 1987. 亚硫酸氢钠对光合机构及其运转的影响. 植物生理学报，13：42–50.
Wallsgrove R M，Keys A J，Lea P J，Miflin B J. 1983. Photosynthesis，photorespiration and nitrogen metabolism. Plant Cell and Environment，6：
301–309.
Wang Xian-ze，Zhang Shu-qin，Tian Ji-chun，Zhao Shi-jie. 2002. The effects of sodium bisulfite on the yield and protein content of wheat grain.
Scientia Agricultura Sinica，35：277–281. (in Chinese)
王宪泽，张树芹，田纪春，赵世杰. 2002. 喷洒亚硫酸氢钠对小麦籽粒产量和蛋白质含量的影响. 中国农业科学，35：277–281.
Xu Kun，Zou Qi，Zheng Guo-sheng. 2002. Photorespiration and xanthophyll cycle in adaptation to strong light in ginger leaves. Acta Horticulturae
Sinica，29 (1)：47–51. (in Chinese)
徐 坤，邹 琦，郑国生. 2002. 强光下姜叶片的光呼吸及叶黄素循环. 园艺学报，29 (1)：47–51.
Yao Y Q，Liu X P，Li Z Z，Ma X F，Rennenberg H，Wang X，Li H C. 2013. Drought-induced H2O2 accumulation in subsidiary cells is involved
in regulatory signaling of stomatal closure in maize leaves. Planta，238：217–227.
Zelitch I. 1957. α-hydroxysulfonates as inhibitors of the enzymic oxidation of glycolic and lactic acids. Journal of Biological Chemistry，224：251–260.
Zelitch I. 1966. Increased rate of net photosynthetic carbon dioxide uptake caused by the inhibition of glycolate oxidase. Plant Physiology，41：1623–1631.
Zelitch I. 1974. The effect of glycidate，an inhibitor of glycolate synthesis，on photorespiration and net photosynthesis. Archives of Biochemistry
Biophysics，163：367–377.
Zelitch I. 1992. Control of plant productivity by regulation of photorespiration. BioScience，42：510–516.
Zhang X，Zhang L，Dong F，Gao J，Galbraith D W，Song C P. 2001. Hydrogen peroxide is involved in abscicis acid-induced stomatal closure in Vicia
faba. Plant Physiology，126：1438–1448.
Zhao Quan-zhi，Chen Jing-rui，Liu Hui，Qiao Jiang-fang，Gao Tong-mei，Yang Hai-xia，Wang Ji-hong. 2008. Relationship between activities of
nitrogen assimilation enzymes and leaf color of rice. Scientia Agricultura Sinica，41 (9)：2607–2616. (in Chinese)
赵全志，陈静蕊，刘 辉，乔江方，高桐梅，杨海霞，王继红. 2008. 水稻氮素同化关键酶活性与叶色变化的关系. 中国农业科学，41 (9)：
2607–2616.
Zhao Shi-jie，Shi Guo-an，Dong Xin-chun. 2002. The guidance of plant physiology experiments. Beijing：China Agricultural Science and Technology
Press：42–44. (in Chinese)
赵世杰，史国安，董新纯. 2002. 植物生理学实验指导. 北京：中国农业科学技术出版社：42–44.