全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2014 41 12 2383 2392 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–08–19；修回日期：2014–11–14
基金项目：广西自然科学基金项目（2013GXNSFDA019011，2014GXNSFBA118102）；广西高校科研项目（YB2014009）；广西大学科
研基金项目（XBZ120766）
* 共同第一作者
M杧果低分子量热激蛋白基因 iHSP17.6 的克隆
及表达分析
CAN Van Toan1,3,*，罗 聪 1,*，董 龙 1，刘召亮 1，何新华 1,2,**
（1广西大学农学院，南宁 530004；2 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室，南宁 530007；3 北江农林大学林
业系，越南北江）
摘 要：采用 RT-PCR 与 RACE 相结合的方法获得了杧果低分子量热激蛋白基因的 cDNA 全长序列，
命名为 MiHSP17.6，GenBank 登录号为 KJ459857。序列分析显示，该基因序列全长为 680 bp，其中开放
阅读框为 462 bp，编码 154 个氨基酸，5′非编码区和 3′非编码区长度分别为 80 bp 和 135 bp。杧果 MiHSP17.6
与其他物种的低分子量热激蛋白同源性介于 74% ~ 82%。实时荧光定量分析表明，MiHSP17.6 在‘四季杧’
不同组织器官中均表达，在果实发育的中期表达水平持续上升。高温（44 ℃）、低温（4 ℃）、盐（NaCl）、
聚乙二醇（PEG）、脱落酸（ABA）、双氧水（H2O2）和水杨酸（SA）处理均诱导该基因表达，因此推测
MiHSP17.6 的功能可能与杧果果实发育和抵御逆境胁迫相关。
关键词：杧果；MiHSP17.6；克隆；表达分析
中图分类号：S 667.7 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）12-2383-10

Cloning and Expression Analysis of a Small Heat Shock Protein Gene
（MiHSP17.6）from Mangifera indica
CAN Van Toan1,3,*，LUO Cong1,*，DONG Long1，LIU Zhao-liang1，and HE Xin-hua1,2,**
（1Agricultural College，Guangxi University，Nanning 530004，China；2Guangxi Crop Genetic Improvement and
Biotechnology Laboratory，Nanning 530007，China；3Bacgiang Agricultural and Forestry University，Bacgiang，Vietnam）
Abstract：The full length sequence of cDNA，small heat shock protein 17.6 gene of mango was
cloned by RT-PCR and RACE method，which was named MiHSP17.6 with the GenBank accession number
of KJ459857. The results showed that the full-length sequence of MiHSP17.6 is 680 bp and the open
reading frame is 462 bp，which encoding a polypeptide of 154 amino acids. The untranslated region（UTR）
5′ and 3′ with the length of 80 bp and 135 bp，respectively. Comparison of the amino acids sequences of
homologous HSP proteins from other species indicated that MiHSP17.6 has a range of 74% to 82%
identity. The real-time quantitative PCR results showed that MiHSP17.6 was expressed in all tested organs.
And we also found that MiHSP17.6 was regulated by several treatments，such as high temperature（44
℃），low temperature（4 ℃），salt（NaCl），polyethylene glycol（PEG），abscisic acid（ABA），hydrogen

** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：honest66222@163.com；Tel：15177169189）
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peroxide（H2O2）and salicylic acid（SA）treatments. These results showed that the function of MiHSP17.6
gene has an important role in mango fruit development and stress responses.
Key words：Mangifera indica；MiHSP17.6；cloning；expression analysis

热激蛋白（Heat shock proteins，HSP）根据其分子量的大小又分为 HSP100s、HSP90s、HSP70s、
HSP60s 和 sHSP（低分子量 HSP，small HSP）5 类。这是一类非常保守的蛋白质家族，在不同物种
中同一类型的热激蛋白具有很高的同源性，但同一物种中不同类型的热激蛋白之间无同源性。热激
蛋白不仅可以稳定细胞的结构，保持细胞正常的功能，使生物体能够抵御不利的环境胁迫（方丽平
和李进步，2007；邹杰 等，2007）。目前研究表明，热激蛋白基因不仅在高温胁迫下被诱导表达，
在盐、干旱、重金属、低温等不利条件下同样可以被诱导表达（Vierling，1991；裴华丽，2007；
Vásquez-Robinet et al.，2010；Ye et al.，2012）。
低分子量热激蛋白 sHSP 的分子量介于 12 ~ 42 kD 之间，大部分分布于 15 ~ 22 kD，在 sHSP 蛋
白质的 C 端包含一个高度保守的 HSP20 结构域，因此这类蛋白质也被称为 HSP20 蛋白质家族
（Waters，2013）。目前在一些植物中至少有 30 余种低分子量热激蛋白基因被发现，这些基因的表
达不仅受热胁迫的调控，其他胁迫也对其表达起调控作用（Waters，2013）。
杧果对非生物胁迫比较敏感，特别是花期低温阴雨天气导致杧果授粉受精不良，坐果期的极端
高温天气导致果实发育的畸形。在前期研究中，利用 cDNA-SCoT 差异显示技术从杧果逆境胁迫诱
导的叶片和茎组织中筛选获得了一个低分子量热激蛋白基因片段（Luo et al.，2012，2014）。本研究
中进一步克隆杧果热激蛋白基因全长，并对该基因在杧果中的组织表达特性以及在多种逆境胁迫处
理下的表达模式进行分析，为深入了解低分子量热激蛋白基因在杧果中的作用提供依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料及其处理
杧果不同组织器官（老叶、嫩叶、老茎、嫩茎、花）与果实不同发育时期材料均采自广西大学
农学院果树标本园的 13 年生‘四季杧’。果实样品采集时间为 2014 年 3—6 月，从谢花后 10 d 开始，
每 10 d 取 1 次，直到成熟，共 7 次。
以长势一致的 1 年生盆栽四季杧嫁接苗为材料（砧木为‘土杧’）进行逆境处理。逆境胁迫处
理方法：①分别在光照培养箱中进行 44 ℃高温处理和 4 ℃低温处理，以常温 25 ℃为对照；② 300
mmol · L-1 NaCl，清水为对照；③ 30% PEG-6000 处理，以清水为对照。采集叶片和茎，采集时间
分别为 0、2、4、8、12、24、48 和 72 h。
信号分子处理方法：一年生盆栽‘四季杧’嫁接苗上分别喷 100 μmol · L-1 脱落酸、1 mmol · L-1
双氧水和 1 mmol · L-1 水杨酸，以清水为对照。采集各处理的叶片，采样时间为处理后 0、0.5、1、2、
8、12、24、48 和 72 h。
上述样品采集后在液氮中速冻，保存于–80 ℃冰箱备用。
1.2 MiHSP17.6 全长的克隆
RNA 提取按照北京华越洋公司 RNA 提取试剂盒的说明书进行，RNA 提取后用 Quawell 仪器测
定浓度并用琼脂糖凝胶电泳检测 RNA 的完整性。总 RNA 经 RNase-Free DNase 处理，以去除含有的
基因组 DNA，逆转录使用 M-MLV 反转录酶（TaKaRa），按照公司产品说明书操作。
12 期 CAN Van Toan 等：杧果低分子量热激蛋白基因 MiHSP17.6 的克隆及表达分析 2385
在前期对杧果逆境胁迫样本进行 cDNA-SCoT 基因差异显示的研究中克隆获得了缺少 5′末端序
列的杧果低分子量热激蛋白基因片段（Luo et al.，2012，2014）。根据获得的基因片段设计基因特异
引物，利用本实验室改良的 5′末端 RACE 方法克隆其基因全长，步骤完全参照罗聪等（2011a）的
方法。
1.3 MiHSP17.6 生物信息学分析
用 BioXM 2.6 软件预测 MiHSP17.6 氨基酸序列，而后将氨基酸序列提交 NCBI，在 http：//blast.
st-va. ncbi. nlm. nih. gov/Blast. cgi 网址检索杧果与其他物种低分子量热激蛋白的同源性；下载相关氨
基酸序列并用 DNAman 软件进行进化树分析；蛋白分子量和等电点在 http：//www. expasy. org/
tools/protparam. html 进行计算；用 WoLF PSORT 和 SOSUI signal 软件分别对杧果低分子量热激蛋白
进行亚细胞定位和信号肽分析；亲水性、二级结构分别用 ExPASy Proteomics Server 软件和 SOPMA
软件进行分析；用 Motif Scan 工具对其功能结构域进行分析。
1.4 实时荧光定量分析
根据 MiHSP17.6 全长序列设计荧光定量引物，用杧果 3–磷酸甘油醛脱氢酶基因 MiGAPDH
（GenBank 登录号为 HQ585994）为内参（罗聪 等，2011b）。荧光定量 PCR 仪器型号为 LightCycler
480，反应体系和程序按 Real Master Mix（SYBR GreenⅠ）试剂盒说明书进行。基因相对含量按照
2-∆∆Ct 法计算（Livak & Schmittgen，2001）。所用引物见表 1。

表 1 引物序列及使用
Table 1 Sequence of primers and description
编号 Code 引物序列（5′–3′）Primer sequence 用途 Usage
AUP1 GGCCACGCGTCGACTAGTACTTTTTTTTTTTTTTTTTT 反转录 Reverse transcription
AP long AAGCAGTGGTATCAACGCAGAGTACGCGGGGGGGGGG
AP short AAGCAGTGGTATCAACGCAGAGT
5HSPd2 TCTCCACCTTCACTTCCTCTTTCT
5HSPd1 GGAAACGAGTGGAGAGTGACGAAA
5′ RACE
3Side GGCCACGCGTCGACTAGTAC 3′ RACE
HSP17.6 F ATGTCGCTAATTCCAAGCTTC
HSP17.6 R CAACATTATTCAGTATTTCAAC
扩增 CDS 序列
Amplification of CDS sequence
qMiHSP17.6 F GGGTTCTGACTGTTACTGTTCC
qMiHSP17.6 R AACGCAACATTATTCAGTATTTCA
荧光定量分析
Real-time PCR analysis
qMiGAPDH F CTAGTGGTCCAAGTCTCCAAGAAAA 内参
qMiGAPDH R CAAGGGGCTCATCACAAACA Internal control

2 结果与分析
2.1 MiHSP17.6 全长的克隆
利用新型植物总 RNA 提取试剂盒成功提取了‘四季杧’不同组织器官样品（叶、茎、花和果
实）的总 RNA，提取后通过 Quawell DNA/Protein Analyzer 仪器测定和分析，结果显示每个样品总
RNA OD260/280 比值介于 1.8 ~ 2.0 之间，OD260/230 比值均大于 2.0，浓度均大于 0.5 μg · μL-1，用 1.2%
琼脂糖凝胶电泳检测提取的总 RNA，其 28S 和 18S 条带明晰，无 DNA 残留，说明提取的 RNA 完
整，达到后续试验的要求。取 1 µg 总 RNA 进行逆转录生成第 1 链 cDNA，用 1.2%琼脂糖凝胶电泳
检测，呈弥散状（图 1，A），说明逆转录效率高，可用于基因克隆。

2386 园 艺 学 报 41 卷
前期研究中获得的杧果低分子量热激蛋白基因长为 500 bp，包括完整的 3′末端序列，但缺乏 5′
末端序列（Luo et al.，2012，2014）。生物信息学分析显示，该基因离 5′末端全长还差 100 bp 左右，
因此利用本实验室改良的基于 TdT 加尾的 5′末端 RACE 方法克隆其全长（罗聪 等，2011a）。经过
克隆测序，获得长度为 240 bp 的 5′末端序列，包括热激蛋白基因 5′非编码区序列 80 bp。经过 5′序
列和 3′序列的拼接，获得长度为 680 bp 的热激蛋白基因全长序列，其中 3′非编码区长度为 135 bp。
序列分析显示，该基因包含一个 462 bp 的开放阅读框（图 1，B），编码氨基酸 154 个氨基酸，属于
低分子量热激蛋白基因家族，命名为 MiHSP17.6，基因登录号为 KJ459857。核苷酸序列及其编码氨
基酸序列见图 2。

图 1 杧果逆转录 cDNA（A）及 MiHSP17.6 开放阅读框（B）琼脂糖电泳图谱
Fig. 1 The agarose gel electrophoresis of cDNA（A）and open reading frame（B）sequence of MiHSP17.6

图 2 MiHSP17.6 核苷酸序列及推导的氨基酸序列
Fig. 2 The complete cDNA sequence of MiHSP17.6 and its preditcted amino acid sequence

2.2 生物信息学分析
利用 ExPASy Protparam 对杧果 MiHSP17.6 蛋白序列的生物信息学进行分析，结果显示蛋白分
子量为 17.6 kD，理论等电点为 5.8。SignalP 4.1 Server 和 PSORT 软件分析显示，MiHSP17.6 不存在
信号肽，有跨膜结构，定位于线粒体。用 Motif Scan 工具对蛋白质功能结构域进行分析，显示有两
个酪蛋白激酶Ⅱ磷酸化位点（Casein kinaseⅡ phosphorylation）位于 47 ~ 50 和 127 ~ 130 个氨基酸
之间；有 1 个 N–糖基化位点（Glycosylation）位于 96 ~ 99 个氨基酸之间；有 3 个蛋白激酶 C 磷酸
12 期 CAN Van Toan 等：杧果低分子量热激蛋白基因 MiHSP17.6 的克隆及表达分析 2387
化位点（Kinase C phosphorylation）位于 34 ~ 36、106 ~ 108 和 110 ~ 112 个氨基酸之间；有 1 个 N–
豆蔻酰化位点（Myristoylation）位于 9 ~ 14 个氨基酸之间；在 50 ~ 153 个氨基酸之间存在 1 个 HSP20/α
晶体蛋白家族结构域（Alpha crystallin）。
2.3 系统进化树分析
利用 Blastp 工具对杧果 MiHSP17.6（KJ459857）蛋白序列进行比对，结果显示：杧果与可可
（Theobroma cacao）相似性最高，为 82%，与紫花苜蓿（Medicago sativa）、棉花（Gossypium hirsutum）、
毛果杨（Populus trichocarpa）相似性为 80%，与拟南芥（Arabidopsis thaliana）相似性为 74%。进
一步通过 DNAman 软件将 MiHSP17.6 与 GenBank 数据库中已经登录的 17 个物种的 HSP 氨基酸序
构建系统发育树，结果显示，杧果 MiHSP17.6（KJ459857）与棉花亲缘关系最近，与拟南芥最远（图 3）。

图 3 杧果 MiHSP17.6（KJ459857）与其它物种 HSP 蛋白的同源树
Fig. 3 Homology tree analysis of MiHSP17.6（KJ459857）proteins with other species

2.4 MiHSP17.6 的组织表达特性分析
MiHSP17.6 在杧果不同组织器官以及不同发育时期的果实中均有表达。在不同组织器官中，
MiHSP17.6 在花和嫩叶中表达水平较高（图 4）。
图 4 MiHSP17.6 在杧果不同组织的表达
Fig. 4 Expression of MiHSP17.6 in different organs of mango

2388 园 艺 学 报 41 卷
在不同发育时期的果实中，MiHSP17.6 的表达水平在谢花后 10 d 下降，在 20 d 时表达水平最低，
而后开始逐渐上升，在谢花后 60 d 时达到表达高峰，是谢花后 10 d 的 3.5 倍，其后又有所下降（图
5）。
图 5 MiHSP17.6 在杧果不同发育时期果实中的表达
Fig. 5 Expression of MiHSP17.6 at different fruit developmental stages in mango

2.5 MiHSP17.6 在逆境胁迫下的表达分析
为了探讨杧果 MiHSP17.6 在不同逆境胁迫下的表达水平，采用实时荧光定量技术对 MiHSP17.6
在高温胁迫、低温胁迫、盐胁迫和干早胁迫下的表达水平进行分析。结果表明，高温胁迫、低温胁
迫、盐胁迫和干早胁迫均诱导其表达，但表达水平存在差异（图 6）。
44 ℃高温处理，叶片中，MiHSP17.6 的表达水平在处理后 2 h 时急剧上升达到峰值，是处理前
样品的 3 倍，而后在 4 h 时有所下降，但依然高于处理前样品的表达水平，在 8 ~ 24 h 之间维持较
高的水平，而后开始下降，在 48 h 时为最低，在 72 h 时又恢复到处理前类似的水平。茎中，MiHSP17.6
的表达水平从处理后 2 h 就开始持续上升，在 24 h 时达到峰值，是处理前的 3.1 倍，在 48 h 时下降，
在 72 h 时又恢复到处理前类似的水平。
4 ℃低温处理，叶片中，在处理后的 2 ~ 4 h 和 24 ~ 72 h 之间，MiHSP17.6 的表达水平高于处理
前，其表达最高峰出现在处理后的 72 h，是处理前样品的 1.8 倍，而在 8 ~ 12 h 之间，表达水平与
处理前的表达水平类似。茎中，低温处理后 MiHSP17.6 的表达水平均高于处理前样品，在处理后 2 h
时其表达水平就迅速上升，在 8 h 时达到峰值，是处理前的 3.9 倍。
盐处理，叶片中，MiHSP17.6 的表达水平在处理后 2 h 时上升，是处理前的 2.2 倍，在处理后的
4 ~ 24 h 之间，维持与处理前相当的水平，而在处理后 48 h 时，其表达水平又急剧上升达到峰值，
是处理前的 10.1 倍，而后开始下降，在 72 h 时恢复到处理前类似的水平。茎中，MiHSP17.6
在处理后 2 ~ 4 h 时表达水平与处理前持平，而在 8 h 时上升到处理前的 1.9 倍，在 12 ~ 24 h 之间，
其表达水平又恢复到处理前的水平，在 48 h 时急速上升并达到峰值，是处理前的 3.6 倍，而后下降，
在 72 h 时恢复到处理前类似的水平。
干旱处理，叶片中，MiHSP17.6 的表达水平在处理后 4 h 时开始下降，在 8 h 时达到最低值，表
达水平只有处理前的一半，而在 12 h 时表达水平开始上升，在 24 h 时达到高峰，是处理前的 6.3 倍，
而后开始下降，在 48 ~ 72 h 之间维持与处理前类似的水平。茎中，MiHSP17.6 的表达水平在处理后
2 h 时开始下降，在 8 h 时最低，而后在 12 ~ 24 h 之间开始逐渐上升，在 48 h 时达到最高值，是处
理前的 6.6 倍，在 72 h 时又恢复到处理前类似的水平。

12 期 CAN Van Toan 等：杧果低分子量热激蛋白基因 MiHSP17.6 的克隆及表达分析 2389
图 6 杧果 MiHSP17.6 在不同逆境胁迫下的表达分析
Fig. 6 Expression of MiHSP17.6 in leaves and stems of mango under different stress treatments

2.6 MiHSP17.6 在脱落酸、双氧水和水杨酸处理下的表达分析
脱落酸、双氧水和水杨酸均诱导 MiHSP17.6 表达（图 7）。脱落酸处理后 0.5 h，MiHSP17.6 的
表达水平上调，在 2 h 时达到峰值，是处理前的 10.9 倍，而后其表达水平急速下降，在 8 h 时，为
处理前的 90%，在 24 h 时达到最低值，而后又开始上升，在 48 h 时达到第 2 个表达高峰，是处理
前的 7.9 倍，而后又有所下降，在 72 h 时是处理前的 3.8 倍。
双氧水处理 0.5 h，MiHSP17.6 的表达水平在处理后显著上调而达到峰值，是处理前的 10.6 倍，
在 1 ~ 2 h 表达水平有所下降，但依然高于处理前的表达水平。在 2 h 后，其表达水平迅速下降。在
8 ~ 48 h 之间，维持较低的表达水平，最低值出现在处理后的 12 h，只有处理前的 0.15 倍，而在 72 h
时表达水平又上升到处理前的 2.6 倍。

2390 园 艺 学 报 41 卷
水杨酸处理，MiHSP17.6 的表达水平在处理后 0.5 h 开始持续上升，在处理后 2 h 时达到峰值，
是处理前的 5.7 倍，而后开始逐渐下降，在 12 h 时下降到最低值，而后在 24 h 时表达水平开始有所
上升，在 72 h 时恢复到处理前类似的水平。
图 7 MiHSP17.6 在脱落酸、双氧水和水氧酸处理下的表达情况
Fig. 7 Expression of MiHSP17.6 in leaves of mango under ABA，H2O2 and SA treatments
3 讨论
研究表明低分子量热激蛋白基因与植物的生长发育相关，如种子发育、花粉发育以及果实发育
等（Sun et al.，2002；Reddy et al.，2014）。拟南芥 At-HSP17.6A 在授粉后大量表达（Sun et al.，2001）。
Omar 等（2011）研究发现，JcHSP-1 的表达水平随着麻风树种子的不断发育而显著上升。Volkov
等（2005）对 12 个烟草低分子量热激蛋白基因表达分析显示，这些基因在烟草花粉发育过程中均表
达。Tao 等（2012）在荠菜中发现了 8 个分子量介于 17.1 ~ 18.4 kD 的热激蛋白基因，表达特性分析
显示，这些基因在营养组织的根、叶和茎中不表达，而在生殖器官中特异表达。Ye 等（2012）研究
发现，水稻中的 OsHsp24.15 和 OsHsp18.03 在种子萌发、花器官以及胚乳中高表达。在本试验中，
MiHSP17.6 在各个组织中均表达，其中在花和嫩叶中表达量较高。在果实发育过程中，表现为早期
下降，中期持续上升，而后期下降的趋势，在谢花后 60 d 的果实中表达水平最高，这些数据说明
MiHSP17.6 可能参与调控杧果果实的发育。
低分子量热激蛋白最典型的特点是受热胁迫诱导。荷花在 42 ℃热激后 1 h NnHSP17.5 表达水
平显著上升（Zhou et al.，2012）。胡萝卜在 40 ℃热激 4 h 后，热激蛋白量开始积累，在处理后的
48 h 内 DcHsp17.7 依然保持较高的表达水平（Park et al.，2013）。报春花在 42 ℃热激处理 10 min
后 PfHSP17.1 表达水平开始上升，在处理后的 1.5 ~ 2 h 之间达到高峰（Zhang et al.，2013）。本研
究中，44 ℃热激 2 h 后，在叶片和茎中 MiHSP17.6 的表达水平均明显上升，说明 MiHSP17.6 与杧
果抵御高温胁迫有关。
低分子量热激蛋白不仅受热胁迫诱导，其他胁迫处理也诱导其表达。拟南芥At-HSP17.6A在NaCl
和 PEG 胁迫处理后 2 h 时表达水平开始上升，在 14 h 时达到表达高峰，超量表达的 At-HSP17.6A 可
以提高转基因拟南芥对盐和干旱的抵抗能力（Sun et al.，2001）。水稻 OsHsp17.0 在 PEG 和 ABA 处
理后 1.5 h 其表达水平也上升，而盐胁迫其表达水平没有明显变化，但超量表达的 OsHsp17.0 使转基
因水稻增强对干旱和盐胁迫的抵御能力（Zou et al.，2009，2012）。胡萝卜 DcHsp17.7 在脱落酸和水
杨酸处理后 4 h 表达水平明显上升，重金属处理后 3 h 表达水平上升，在 NaCl 盐处理下，DcHsp17.7
在叶片中的表达水平迅速上升（Song & Ahn，2011；Park et al.，2013）。荷花 NnHSP17.5 不仅受热
胁迫诱导上调表达，并且在双氧水的处理下其表达水平也明显上升，超量表达的 NnHSP17.5 提高转
12 期 CAN Van Toan 等：杧果低分子量热激蛋白基因 MiHSP17.6 的克隆及表达分析 2391
基因拟南芥对热的耐受性（Zhou et al.，2012）。报春花在低温、NaCl、PEG、H2O2 和 ABA 处理 3 h
后 PfHSP17.1 表达均上升（Zhang et al.，2013）。Tao 等（2012）在荠菜中发现的 8 个低分子量热激
蛋白基因受脱落酸处理和热激处理诱导，且表达模式存在差异。Chandel 等（2013）在水稻中发现
了多个低分子量热激蛋白基因，表达模式分析显示，同一基因在不同热激温度下其表达水平存在差
异，同一基因在同一温度热激下在不同品种中其表达水平也存在差异。以上研究表明，低分子量热
激蛋白在植物抵御非生物逆境胁迫过程中起非常重要的调控作用。在本试验中，44 ℃高温、4 ℃低
温胁迫、NaCl 盐胁迫和 PEG 干旱胁迫以及信号分子脱落酸，双氧水和水杨酸的处理下，杧果
MiHSP17.6 对这些处理均产生不同程度的应答反应。说明杧果的 MiHSP17.6 在抵御不利胁迫因素方
面起重要的调控作用。目前对杧果低分子量热激蛋白的研究还未见报道，本研究的结果将为
MiHSP17.6 的功能研究以及杧果逆境胁迫分子机理的研究奠定基础。

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