全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（10）：2006–2014 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–02–01；修回日期：2013–08–09
基金项目：云南省自然科学基金项目（2009CD054）；国家自然科学基金项目（31160397）；教育部留学回国人员科研启动基金项目（教
外司留[2011]1568）；国际科技合作计划项目（2011DFA30490）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ljbin@hotmail.com）
不同遮阴处理对滇山茶花瓣花青素苷构成的影
响
希从芳 1，郑 丽 2，字淑慧 1，李建宾 1,*，陈疏影 1，王有国 2
（1 云南农业大学农学与生物技术学院，昆明 650201；2 云南农业大学园林园艺学院，昆明 650201）
摘 要：研究了不同遮阴条件下滇山茶（Camellia reticulata Lindl.）花瓣中花青素苷组成和含量的变
化。结果表明：滇山茶的花瓣中含有 13 种以上的花青素苷，其中主要成分矢车菊素–3–O–(2–O–
β–木糖基)–β–葡萄糖苷（Cy3GX）与矢车菊素–3–O–[2–O–β–木糖基–6–O–(E)–p–香豆
酰]–β–葡萄糖苷（Cy3GEpCX）的含量占总花青素苷含量的 60.4% ~ 64.2%。在开花期，随着遮阴率的
升高和遮阴时间的延长，花瓣中 13 种花青素苷的含量都同时呈现先升高后下降的变化趋势，但各组分占
总花青素苷含量的百分比不变。用 60% ~ 70%遮阳网遮阴，对提高滇山茶花瓣中 Cy3GX、Cy3GEpCX 以
及总花青素苷含量的效果最明显，遮阴处理 21 d 时上述花青素苷含量皆达最大值。90%遮阳网遮阴，花
青素苷含量低于不遮阴时的含量。在云南山茶花的种植中，根据实际环境条件适当遮阴，对增加花瓣各
种花青素苷的含量，改善花色具有重要意义。
关键词：山茶花；滇山茶；花青素苷；色素；遮阴；高效液相色谱
中图分类号：S 685.14 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）10-2006-09

Effects of Different Shading on Anthocyanins in the Petals of Camellia
reticulata
XI Cong-fang1，ZHENG Li2，ZI Shu-hui1，LI Jian-bin1,*，CHEN Shu-ying1，and WANG You-guo2
（1College of Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China；2College of
Horticulture and Landscape Architecture，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China）
Abstract：The composition and content of anthocyanins in the petals of Camellia reticulata Lindl.
were studied shading at the different levels. The results showed that 13 major anthocyanins in the petals
were identified by high pressure liquid chromatography（HPLC）analysis. Among which cyanidin
3-O-(2-O--xylosyl)--glucose（Cy3GX）and cyanidin 3-O-[2-O--xylosyl-6-O-(E)-p-coumaroyl]--glucose
（Cy3GEpCX）were the main anthocyanin in the petals of C. reticulata，and theirs contents reach up to
60.4%–64.2% of total anthocyanins in petals. The contents of the 13 anthocyanins were observed increase
at first then reduce with the shade rate increased，and/or the shading time extended，but theirs percentage
did not change among total anthocyanins. The contents of Cy3GX，Cy3GEpCX and total anthocyanins
were found to increase significantly when the plant was covered by 70% shade net；And 60% shade net


10 期 希从芳等：不同遮阴处理对滇山茶花瓣花青素苷构成的影响 2007

covering have similar effects. Comparing with non shading plants，the highest content of anthocyanins was
produced at the 21st day covering in the 60% and 70% shade nets. However，the contents of the three
anthocyanins were reduced with the shading time was extended in 90% shade net，even lower than the
non-shading. It is important for the plant of Yunnan camellia flowers being appropriate shaded with shade
net in order to increase quantity of anthocyanins，and to improve the flower color.
Key words：camellia flower；Camellia reticulata Lindl.；anthocyanin；pigment；shade；HPLC

山茶花是世界著名木本花卉。滇山茶（Camellia reticulata Lindl.）又称为腾冲红花油茶，是山茶
科（Theaceae）山茶属（Camellia L.）多年生常绿植物，是培育山茶花园艺品种的重要亲本之一（张
宏达，1998；闵天禄，2000）。
花色是衡量花卉观赏价值的重要指标之一。花色素是影响花卉花瓣色泽最主要的内在因素
（Suzuki et al.，2000；Fukui et al.，2003；韩科厅 等，2008），其中类黄酮是最主要的色素
（Winkel-Shirley，2001；赵昶灵 等，2005；Brugliera et al.，2007；韩科厅 等，2008）。类黄酮中
的花青素苷在很大程度上决定高等植物花的最终色泽（张龙 等，2008；张圆圆 等，2008；孙卫 等，
2009；杨澜 等，2012）。Robinson 和 Robinson（1934）以及 Endo（1958）证实了矢车菊素苷是山
茶（C. japonica）花瓣呈现红色的决定性因素。近年来，Sakata 和 Arisumi（1985）、Li 等（2007，
2008a，2008b，2009）从山茶、怒江山茶（C. saluenensis）、滇山茶、香港山茶（C. hongkongensis）、
‘大理茶’的花瓣中分离和鉴定了 25 种花青素苷，揭示了山茶花的花瓣呈现红色的化学机理。
近年来，大量滇山茶园艺品种和野生种被引种到全国各地，用遮阴棚种植，生长发育尚好，但
在花瓣色泽、花朵大小和数量、花期等方面的表现却不及在云南，制约了其广泛种植。滇山茶原始
分布在云南、四川西南部、贵州西部海拔 1 500 ~ 2 800 m 的阔叶林或混交林中，系半阴性植物，对
光照比较敏感（张宏达，1998；闵天禄，2000）。Feng 等（1986）认为适当遮阴有利于滇山茶的花
芽形成，花大而色艳，而过分荫蔽，会影响花芽的形成及减弱其生长发育。刘东焕等（2003）和李
菊雯（2009）研究也表明，在滇山茶种植过程中，用遮阳网遮阴有利于植株生长，提高花朵的观赏
价值。
光照是影响花青素苷合成的主要环境因素之一。研究表明，苹果、桃、李、葡萄的果皮花青素
苷含量随着套袋后果袋遮光率的提高显著减少（Ju et al.，1995；Hui et al.，2005；张学英 等，2007）；
任萌等（2008）用 4 个遮阴梯度对蓝叶忍冬（Lonicera korolkowii）遮阴，随着遮阴率的增加，其叶
片花青素苷的含量也下降。但遮阴对山茶花花瓣花青素苷组分和含量影响的详细研究尚未见报道。
研究不同遮阴处理对滇山茶花瓣花青素苷组成和积累的影响，对深入揭示云南山茶花的花色呈
现随光照条件改变而变化的规律，找到最适于花瓣花青素苷积累的人工遮阴条件，指导大规模生产
具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料及遮阴处理
选取 8 年生盆栽滇山茶（C. reticulata）的实生苗植株为试验材料。用于培育实生苗的种子采自
云南省腾冲县马站乡（滇山茶的自然分布区）野生古山茶树。
试验在云南农业大学校内农场的塑料大棚中完成。2010 年 11 月下旬，挑选生长发育良好、整
齐一致、花蕾数量相近且较多的盆栽滇山茶实生苗 40 株，置于钢架塑料大棚中种植管理。当植株有
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1 ~ 2 朵花凋谢脱落后，在每株上采收刚全开的花 1 朵，分析花瓣中的花青素苷构成。选取花青素苷
各组分含量占总含量百分比相近，花蕾数量和发育进程、树形基本相似的植株 15 株，分为 5 组（每
3 株为 1 组），挂牌标记，在每株上采集刚全开的花 1 朵供花青素苷分析使用。花朵采集后开始遮阴
处理。设 5 个处理：分别用 60%、70%、80%和 90%的遮阳网遮阴，以不遮阴为对照。
1.2 花青素苷的提取
采用由甲酸、三氟乙酸、水和甲醇（体积比 2︰1︰27︰70）配制的酸性甲醇溶液提取滇山茶花瓣
中的花青素苷（Hashimoto et al.，2002）。溶液配好后通过微孔滤膜（孔径 0.45 μm）减压过滤，封
装在棕色瓶，置于冰箱中 6 ℃下保存备用。
遮阴处理 0 d 时，在各处理植株上选取刚全开的花各 1 朵，去除花蕊，用万分之一电子天平称
量花瓣总质量。采摘的花朵要求所接受的光照强度基本相同（用照度计测量）。从花朵中任意抽选出
2 ~ 4 片花瓣再次称质量，用剪刀剪碎，放入试管底部，加入提取液 5 mL，摇匀，置于低温条件下
浸泡 24 h，过滤。过滤时先将提取液用玻璃漏斗过滤 1 次，再用 0.45 μm 的微孔滤膜过滤。将滤液
转移到棕色小瓶中，置于–28 ℃冰箱中低温保存。各处理遮阴 7、14、21、28、35 d 时，用上述方
法取样，提取、过滤花青素苷提取液，置于相同低温冰箱中低温保存，以备 HPLC 分析使用。
1.3 花青素苷的定性定量分析
高效液相色谱（HPLC）流动相 A 相组成为 1.5%磷酸︰98.5%水，流动相 B 相组成为 1.5%磷
酸︰20%甲酸︰25%乙腈︰5%三氟乙酸︰48.5%水（体积比），配好后在减压条件下用 0.45 μm 的微孔
滤膜过滤，脱气后备用（Li et al.，2009）。
HPLC 分析在所有处理的花瓣花青素苷提取完成后进行。把在冰箱中冷藏保存的 105 个样品提
取液取出，用高效液相色谱仪在同一条件下分析测定花青素苷。定性和定量分析用的 13 个花青素苷
标样（表 1）为先后于 2005—2008 年间从怒江山茶、滇山茶和山茶花园艺品种‘大理茶’的花瓣中
分离纯化获得（Li et al.，2007，2008a，2008b）。在 HPLC 定量分析中，分离效果欠佳的相邻花青
素苷组分（8 和 9、12 和 13），采用剪纸称量法计算各信号峰的面积，再根据峰面积计算其含量。

表 1 来源于云南山茶花的 13 个花青素苷标样信息表
Table 1 Information on 13 authentic anthocyanins from the petals of Yunnan camellia flowers
编号
No.
花青素苷化合物
Anthocyanin compounds
来源
Isolated from
文献
References
1 矢车菊素–3，5–O–β–二葡萄糖苷 Cy3G5G 怒江山茶 C. saluenensis Li et al.，2008a
2 矢车菊素–3–O–(2–O–β–木糖基)–β–半乳糖苷 Cy3GaX 滇山茶 C. reticulata Li et al.，2007
3 矢车菊素–3–O–β–半乳糖苷 Cy3Ga 滇山茶 C. reticulata Li et al.，2007
4 矢车菊素–3–O–(2–O–β–木糖基)–β–葡萄糖苷 Cy3GX 滇山茶 C. reticulata Li et al.，2007
5 矢车菊素–3–O–β–葡萄糖苷 Cy3G 怒江山茶 C. saluenensis Li et al.，2008a
6 矢车菊素–3–O–[6–O–(Z)–p–香豆酰–β–葡萄糖]–5–O–
β–葡萄糖苷
Cy3GZpC5G 怒江山茶 C. saluenensis Li et al.，2008a
7 矢车菊素–3–O–[2–O–β–木糖基–6–O–(Z)–p–香豆酰]–
β–半乳糖苷
Cy3GaZpCX 大理茶 Dalicha Li et al.，2008b
8 矢车菊素–3–O–[6–O–(E)–p–香豆酰–β–葡萄糖]–5–O–
β–葡萄糖苷
Cy3GEpC5G 怒江山茶 C. saluenensis Li et al.，2008a
9 矢车菊素–3–O–[2–O–β–木糖基–6–O–(E)–咖啡酰]–β–葡萄糖苷 Cy3GECafX 滇山茶 C. reticulata Li et al.，2007
10 矢车菊素–3–O–[2–O–β–木糖基–6–O–(Z)–p–香豆酰]–
β–葡萄糖苷
Cy3GZpCX 滇山茶 C. reticulata Li et al.，2007
11 矢车菊素–3–O–[2–O–β–木糖基–6–O–(E)–p–香豆酰]–
β–半乳糖苷
Cy3GaEpCX 大理茶 Dalicha Li et al.，2008b
12 矢车菊素–3–O–[2–O–β–木糖基–6–O–(E)–p–香豆酰]–
β–葡萄糖苷
Cy3GEpCX 滇山茶 C. reticulata Li et al.，2007
13 矢车菊素–3–O–[6–O–(E)–p 香豆酰]–β葡萄糖苷 Cy3GEpC 怒江山茶 C. saluenensis Li et al.，2008a
10 期 希从芳等：不同遮阴处理对滇山茶花瓣花青素苷构成的影响 2009

采用可变梯度法分析，在分析时间 35 min 内，流动相 B 相用量从 25%上升到 68%（体积百分
比），A 相从 75%下降到 32%。色谱柱型号为 TSK gel ODS-80TsQA，柱温 40 ℃，流速 1.0 mL · min-1，
进样体积为 10 ~ 30L，检测波长 525 nm。
2 结果与分析
2.1 不同遮阴条件对滇山茶花瓣花青素苷构成的影响
2.1.1 滇山茶花瓣中花青素苷的组成
通过 HPLC 分析，从滇山茶的花瓣中检测出 14 种以上的花青素苷，其中含量在 0.01 g · mg-1
以上的有 13 种，按保留时间依次为表 1 和图 1 中编号为 1 ~ 13 号的成分。




图 1 滇山茶的花瓣花青素苷构成 HPLC 图谱
Fig. 1 HPLC chart of anthocyanins in the petals of C. reticulata


图 1 表明，Cy3GX（4）和 Cy3GEpCX（12）是滇山茶花瓣最主要的花青素苷，两者含量占总
花青素苷含量的 60.4% ~ 64.2%，其次是 Cy3GaX（2）、Cy3GECafX（9）、Cy3GEpC5G（8）、Cy3G
（5）、Cy3GaEpCX（11）、Cy3GEpC（13）、Cy3G5G（1）等花青素苷，而 Cy3Ga（3）、Cy3GZpC5G
（6）、Cy3GaZpCX（7）、Cy3GZpCX（10）等花青素苷所占比重较小。
2.1.2 遮阴对滇山茶花瓣中花青素苷各组分含量的影响
在开花期对滇山茶植株遮阴处理后，花瓣中 13 种花青素苷含量发生不同程度的变化。从图 2
看出，遮阴处理对花瓣中主要花青素苷 Cy3GX（4）和 Cy3GEpCX（12）含量的影响效果基本相同。
两者的含量，在 60%、70%和 80%遮阴处理中都比对照有增加，其中以 70%遮阴处理增幅最大，比
对照分别增加 2.038 ~ 2.914 和 2.733 ~ 3.804 μg · mg-1FW，60%遮阴处理的增幅与之相当。在相同处
理条件下，Cy3GX 和 Cy3GEpCX 的含量随着处理时间的延长而增加，其中 60%、70%遮阴处理 21 d
时两者含量达最高，随后降低；80%、90%遮阴处理 7 d 时两者含量达最高，随后降低，且 90%遮阴
处理后含量最低，低于对照的含量。

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图 2 不同遮阴条件下 Cy3GX 和 Cy3GEpCX 含量
Fig. 2 Contents of Cy3GX and Cy3GEpCX at the different levels of shading

在不同的遮阴处理下，滇山茶花瓣中其它花青素苷的含量也呈现先升高后下降的变化趋势，但
各组分含量占花瓣花青素苷总含量的百分比没有显著变化（表 2）。

表 2 不同遮阴条件下花瓣中花青素苷含量的变化
Table 2 Constitution of anthocyanins in the petals at the different levels of shading %
花青素苷的组成 Constitution of anthocyanins 遮阴处理
Treatment
天数
Days 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
60% 0 0.4 2.5 0.6 28.1 5.6 0.2 1.2 2.8 2.2 3.1 11.2 35.9 6.2
7 0.4 2.4 0.5 28.6 5.7 0.2 1.1 2.8 2.1 2.9 10.8 36.3 6.2
14 0.4 2.5 0.5 28.1 5.8 0.2 1.1 2.9 2.1 3.0 11.4 35.9 6.1
21 0.4 2.4 0.6 28.1 5.8 0.2 1.2 2.7 2.2 2.8 10.9 36.0 6.5
28 0.4 2.4 0.6 28.0 5.8 0.2 1.1 2.9 2.2 3.0 11.1 35.9 6.4
35 0.4 2.5 0.5 28.1 5.9 0.2 1.1 2.9 2.1 2.9 11.3 35.9 6.2
70% 0 0.4 4.3 0.8 27.9 4.0 0.2 1.0 2.3 3.9 3.6 14.1 32.8 4.8
7 0.4 4.3 0.8 27.9 3.6 0.2 1.2 2.4 4.0 3.7 14.0 32.9 4.6
14 0.4 4.3 0.8 27.8 3.5 0.2 1.2 2.3 4.0 3.8 14.1 33.2 4.6
21 0.4 4.3 0.8 27.5 3.4 0.2 1.2 2.3 3.9 3.7 14.0 33.8 4.5
28 0.4 4.4 0.8 27.6 3.9 0.2 1.1 2.3 4.0 3.7 13.9 32.8 4.9
35 0.4 4.3 0.8 27.4 3.8 0.2 1.0 2.3 4.0 3.7 13.9 33.0 5.0
80% 0 0.4 2.9 0.9 25.7 4.6 0.2 1.2 2.1 2.0 2.7 16.8 35.4 5.2
7 0.4 2.9 0.9 25.5 4.1 0.2 1.2 2.1 2.0 2.7 17.6 35.3 5.1
14 0.4 2.9 0.9 25.4 4.2 0.2 1.1 2.0 1.9 2.7 17.7 35.4 5.2
21 0.4 2.8 0.9 26.0 4.7 0.2 1.2 2.1 1.9 2.7 16.8 35.2 5.2
28 0.4 3.0 0.8 25.3 4.6 0.2 1.2 2.0 1.9 2.8 16.8 35.5 5.5
35 0.4 2.8 0.9 25.5 4.8 0.2 1.2 2.0 2.0 2.8 16.7 35.3 5.4
90% 0 0.4 3.1 0.9 26.9 6.0 0.2 0.8 3.1 5.7 2.8 7.4 35.9 6.9
7 0.4 3.2 0.9 26.6 5.9 0.2 0.8 3.2 5.9 2.8 7.3 35.9 7.0
14 0.4 3.2 0.9 27.0 6.1 0.2 0.8 2.8 5.7 2.8 7.4 36.0 6.8
21 0.4 3.1 0.9 26.7 6.1 0.2 0.8 2.7 5.9 2.8 7.5 36.1 6.8
28 0.4 3.2 0.9 26.9 6.0 0.2 0.8 2.6 5.6 2.7 7.5 36.2 6.9
35 0.4 3.1 0.9 26.6 6.0 0.2 0.8 3.1 5.9 2.9 7.4 35.8 6.9
对照 0 0.3 2.8 0.8 27.3 5.0 0.2 0.8 2.2 3.6 3.3 12.5 36.8 4.6
Control 7 0.3 2.9 0.8 26.6 5.1 0.2 1.0 2.4 3.5 3.2 13.1 36.6 4.5
14 0.3 3.0 0.8 26.1 5.0 0.2 0.9 2.5 3.5 3.1 13.5 36.5 4.7
21 0.3 2.8 0.7 27.0 5.0 0.2 0.8 2.0 3.6 3.2 12.9 36.7 4.8
28 0.3 2.9 0.8 26.8 5.0 0.2 0.8 2.3 3.6 3.2 12.8 36.8 4.7
35 0.3 2.8 0.8 27.0 5.1 0.2 0.8 2.2 3.5 3.2 12.8 36.8 4.6
注：1. Cy3G5G；2. Cy3GaX；3. Cy3Ga； 4. Cy3GX；5. Cy3G；6. Cy3GZpC5G；7. Cy3GaZpCX；8. Cy3GEpC5G；9. Cy3GECafX；10.
Cy3GZpCX；11. Cy3GaEpCX；12. Cy3GEpCX；13. Cy3GEpC。

10 期 希从芳等：不同遮阴处理对滇山茶花瓣花青素苷构成的影响 2011

表 2 看出，70%遮阴处理中，遮阴前，花青素苷 Cy3GEpCX（12）的百分含量为 32.8%，遮阴
处理 7、14、21、28 和 35 d 后，其百分含量依次为 32.9%、33.2%、33.8%、32.8%和 33.0%，经方
差分析没有达到显著差异水平；60%、80%、90%遮阴处理中，在遮阴处理前后，Cy3GEpCX（12）
的百分含量也没有显著差异。花瓣中其它花青素苷组分的百分含量的变化也是如此。
2.2 不同的处理对滇山茶花瓣中总花青素苷含量的影响
遮阴处理，影响了滇山茶花瓣各种花青素苷的含量，从而影响了花瓣中花青素苷的总含量。不
同遮阴条件下花瓣花青素苷总含量的变化如图 3 所示。



图 3 不同遮阴条件下花瓣花青素苷总含量的变化
Fig. 3 Changes of total anthocyanins in the petals at the different levels of shading


图 3 表明，随着遮阴率的提高和遮阴时间的延长，滇山茶花瓣中花青素苷的总含量有先升高后
下降的变化趋势。
遮阴后花瓣花青素苷的总含量，60%、70%、80%遮阴处理都大于对照，其中 70%遮阴处理增
幅最大，60%遮阴处理次之。在遮阴处理 7 d 时，所有处理的花青素苷总含量都有不同程度的增加，
按增幅从大到小顺序依次为 70%、60%、80%、90%。遮阴处理 7 d 后，80%和 90%遮阴处理，花青
素苷总含量开始下降，且 90%遮阴处理达 14 d 时，含量已低于对照；而 60%和 70%遮阴处理的含量，
在遮阴 21 d 时增加到最大值，随后开始下降，遮阴 35 d 时，60%和 70%遮阴处理的花青素苷含量分
别降低到 23.414 和 26.236 μg · mg-1 FW，依次是对照含量的 1.4 倍和 1.6 倍。
3 讨论
山茶花为木本多次开花植物，一株树上花朵开放的早迟、开花的数量与花蕾在树冠上的位置有
关。一般上中部花蕾比下部多且开花也早，顶花芽比腋花芽开花早。单株树从开第一朵花到最后一
朵花凋谢，历时 50 ~ 60 d。就单花而言，开放过程可划分为露红、现瓣、初开、半开、全开、始凋、
全凋 7 个时期。单花花期的长短，除因品种和栽培条件而异外，受温度、湿度和光照的影响很大。
滇山茶生长在阔叶林或混交林的野生环境中，属半阴性植物，不耐强光，但又需要较好的光照条件，
过分荫蔽会影响其花芽分化及生长发育（Feng et al.，1986）。刘东焕等（2003）的研究也表明，山
茶花喜荫，适当荫蔽有利于生长发育和开花，但其不是典型的阴性植物，过度遮阴反而影响其生长
和开花。李菊雯（2009）的实践表明，适当遮阴，有利于滇山茶园艺品种植株生长和开花，提高花
2012 园 艺 学 报 40 卷
朵的观赏价值。本试验在遮阴过程中也发现，不遮阴处理的植株，花朵小，花瓣发白，有轻微的“灼
伤”现象，开花后 4 ~ 5 d 全凋脱落，60% ~ 70%遮阴处理，植株生长较好，花朵鲜艳，花瓣鲜红，
单花的花期 6 ~ 7 d，80% ~ 90%遮阴处理，植株生长和开花正常，但花色变淡。
光是花青素苷合成的重要调节因子。苹果、桃、李、葡萄等果实套袋后，随着果袋遮光率的增
加，果皮花青素苷含量显著减少（Ju et al.，1995；Hui et al.，2005；张学英 等，2007）。但滇山茶
遮阴后，花瓣中花青素苷含量变化却与上述结果有差异。试验中观察到，滇山茶花蕾在露红前 20 d
左右花瓣开始呈现淡红色，HPLC 分析表明其含有少量的花青素苷，随后花瓣红色逐渐变深。用 60%
和 70%遮阳网遮阴 21 d 内，花瓣中花青素苷的含量随遮阴时间的延长而升高，且含量显著高于对照，
遮阴 21 ~ 35 d 间，含量有缓慢下降趋势；但是 80%和 90%遮阳网遮阴效果却不同，遮阴 7 d 时花青
素苷含量有升高现象，而不显著，随后随着遮阴时间的延长，含量呈现明显下降的趋势。说明在滇
山茶花瓣花青素苷形成期间用 60% ~ 70%遮阳网遮阴处理促进了花青素苷的合成与积累；而过度遮
阴，用 80% ~ 90%遮阴处理反而影响了花青素苷的合成与积累，从而导致含量下降。另外值得关注
的是，滇山茶植株在开花期被遮阴，花瓣中 13 种花青素苷组分的含量以及总花青素苷的含量，都随
着遮阴条件的改变而同时增加或减少，但各组分占总花青素苷含量的百分比无显著变化。上述试验
结果为优化云南山茶花栽培的遮阴条件，提高花朵的观赏价值，大规模生产云南山茶花提供了理论
依据，为深入开展云南山茶花的花色形成机理、化学分类、花色育种等科学研究打下了基础。
研究认为，光是通过光受体介导的高辐照度反应（HIR）和光合作用调控花生长及花青素苷合
成（王曼和王小菁，2002；姜卫兵 等，2009）。同时，光照能调节苯丙氨酸裂解酶（PAL）、查尔酮
合酶（CHS）、二氢黄酮醇–4–还原酶（DFR）、类黄酮葡萄糖苷转移酶（UFGT）等花青素苷合成
关键酶的活性，从而影响花青素苷的合成；强光照提高喜阳植物花青素苷合成关键酶活性的效应，
因植物种类不同而有差异（Weiss & Halevy，1991；Griesbach，1992；马君兰 等，2007；张学英 等，
2007；李义龙 等，2008；姜卫兵 等，2009）。而光照对阴性植物花青素苷合成关键酶活性影响的报
道甚少。对于半阴性山茶花来说，遮阴对其花青素苷含量的影响是由于光照调节了花青素苷生物合
成过程中底物的浓度？还是调节了花青素苷合成关键酶的活性？这是值得深入研究的课题。
由本研究结果可以明确的是，在滇山茶栽培过程中，根据实际环境条件适当遮阴，特别是在花
朵露红前 21 d 开始用 60% ~ 70%遮阳网遮阴，对提高花瓣花青素苷的含量，改善花朵的花色，提高
其观赏价值具有重要的作用。

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