全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（12）：2365–2372 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–09–04；修回日期：2013–12–12
基金项目：国家自然科学基金项目（31171923；31372016）；高校博士学科点专项科研基金项目（20123702130001）；山东省自然科学基
金项目（ZR2010CM020）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：hqyang@sdau.edu.cn；labft@sdau.edu.cn）
平邑甜茶根系 NO 和活性氧对钠与氯离子胁迫
的反应
张玮玮，杨洪强*，苏 倩，门秀巾，闫丽娟
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以平邑甜茶（Malus hupehensis）实生苗为试材，在水培条件下研究了氯化钠（NaCl）、钠离
子（Na+）和氯离子（Cl-）对根系一氧化氮（NO）和活性氧（ROS）生成速率以及膜脂过氧化的影响。
结果表明：在相同浓度等渗透势 NaCl、Na+和 Cl-盐溶液处理下，平邑甜茶根系 NO 和超氧阴离子（）
产生速率以及丙二醛（MDA）和过氧化氢（H2O2）含量均升高，升高数值由大到小均为 NaCl  Cl-  Na+
处理，并且 NaCl 处理下的所测各指标的数值均小于 Na+和 Cl-单独处理下两者的加和，显示在 NaCl 胁迫
诱导平邑甜茶根系积累 ROS 和 NO 进而引起氧化伤害的过程中，Cl-的作用大于 Na+，NaCl 引起的胁迫效
应并不是 Na+和 Cl-胁迫效应的简单叠加。
关键词：平邑甜茶；根系；一氧化氮；活性氧；氯离子；钠离子
中图分类号：S 661 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）12-2365-08

Response of Nitric Oxide and Active Oxygen of Malus hupehensis Roots to
Sodium and Chloride Ion Stress
ZHANG Wei-wei，YANG Hong-qiang*，SU Qian，MEN Xiu-jin，and YAN Li-juan
（College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：The effect of sodium chloride（NaCl），sodium ion（Na+）and chloride ion（Cl-）solution
on the production of nitric oxide（NO）and active oxygen（ROS）and the membrane lipid peroxidation of
Malus hupehensis seedling roots was investigated by water culture. The results showed that，the production
rates of NO and superoxide anions（），as well as the accumulation of malondiadehyde（MDA）and
hydrogen peroxide（H2O2），were all increased under iso-osmotic NaCl，Na+ and Cl- salt solutions of the
same concentration，and the increasing extent was in the following order：NaCl  Cl-  Na+. In addition，
the increasing content caused by NaCl stress was lower than the sum of that caused by Na+ and Cl- stress. It
was demonstrated that Cl- took more important part in the induction of oxidation damage under NaCl stress，
and stress response caused by NaCl treatment were not simple stack of those caused by Na+ and Cl- stress
individually.
Key words：Malus hupehensis；roots；nitric oxide；active oxygen；chloride ion；sodium ion

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土壤盐碱化给农业生产造成的损失仅次于干旱，果树生产也面临同样的问题。大量研究表明，
盐胁迫可促进果树产生大量活性氧（ROS），加速果树根尖木栓化，诱导根系细胞死亡，甚至造成整
个植株死亡（Storey & Walker，1999；马怀宇 等，2010）。在植物盐胁迫研究中，氯化钠（NaCl）
是最常用的盐类，绝大部分研究者都把 Na+作为引起植物盐胁迫的因子，并且把植物器官对 Na+的
排拒和积累情况作为耐盐性的指标（Genc et al.，2007；Munns & Tester，2008），但是，在 NaCl 胁
迫下，植株不仅受 Na+伤害，也受 Cl-的影响。氯是植物必需元素之一，但是高浓度 Cl-可使红菜豆
叶片失绿，生长速率下降（Hajrasuliha，1980），也可使大豆的产量减少（Marschner，1995）。而且
多种果树对 Cl-非常敏感，稍高浓度 Cl-可使柑橘、苹果、桃、葡萄等的根系受到伤害并导致叶片和
果实脱落（刘春生和李西双，1996；Romero-Aranda et al.，1998；Moya et al.，2003）。然而，人们
对 Cl-的作用没有足够重视，甚至认为 Cl-对植物没有明显影响（Isayenkov，2012）。
大量产生 ROS 是植物在盐胁迫下的普遍反应（Munns & Tester，2008；Isayenkov，2012）。ROS
是性质活泼的氧自由基，低浓度时可起信使作用，但高浓度 ROS 则是诱导细胞死亡的因子（Apel &
Hirt，2004）。一氧化氮（NO）是一种含氮自由基，和 ROS 类似，低浓度时也可作为信使分子，但
在高浓度下同样会对植物造成伤害（Gould et al.，2003；Bellin et al.，2013）。由于检测技术的限制，
胁迫下果树内源 NO 的研究并不多见，更未见 Na+和 Cl-分别处理下苹果砧木内源 NO 生成规律的报
道。平邑甜茶是耐涝和耐盐性较强的苹果砧木，本研究以平邑甜茶为试材，将 NaCl 盐胁迫拆分为
Na+盐和 Cl-盐胁迫，从活性氧（和 H2O2）和活性氮（NO）生成角度，探讨平邑甜茶根系对这两
种离子的反应，为进一步揭示苹果砧木耐盐和忌氯机制提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2011—2012 年于山东农业大学果树生物学重点实验室进行，试材为平邑甜茶[Malus
hupehensis（Pamp）Rehd. var. pinyiensis Jiang]实生苗。待实生苗长至第 8 片真叶刚出现时选取长势
一致的植株移至光照培养箱备用。
1.2 NaCl 处理
将平邑甜茶实生苗根系浸在1/2Hoagland营养液（pH 6.5）中培养24 h后，分别置于用1/2Hoagland
营养液配制的 0、30、60、90、120、150、200、300 mmol · L-1 的 NaCl 溶液中，处理 15 h 后取样测
定，每 4 株为一个处理小区，各处理重复 3 次。
1.3 等渗透势和等浓度 Na+盐和 Cl-盐溶液配制和处理
等渗透势（0.96 MPa）Na+盐和 Cl-盐溶液参照 Tavakkoli 等（2010）方法配制：向 1/2Hoagland
营养液中添加 NaNO3、Na2SO4 和 NaH2PO4，使它们的终浓度分别达到 75 mmol · L-1，30 mmol · L-1
和 15 mmol · L-1 时即成为 150 mmol · L-1 的 Na+盐溶液；另向 1/2Hoagland 营养液中添加 MgCl2、CaCl2
和 KCl，使它们的终浓度均达到 30 mmol · L-1 时即成为 150 mmol · L-1 的 Cl-盐溶液；向上述两种盐
溶液中分别加入 PEG-6000，使它们的渗透势均达到 0.96 MPa（在添加 PEG-6000 的同时用 5520 型
渗透压计测定渗透势），即获得等渗透势的 Na+盐溶液和 Cl-盐溶液。
等渗溶液配好后，将幼苗根系分别浸在上述 Na+盐和 Cl-盐溶液以及同样渗透势的 150 mmol · L-1
的 NaCl 溶液中进行处理；以浸在 1/2Hoagland 溶液中作为对照，对照和处理溶液均为 pH 6.5。分别
在处理 0、1、2、4、6、10、12、24 h 时取样测定。每 32 株为一个处理小区，各处理均重复 3 次。
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1.4 测定方法
丙二醛含量采用硫代巴比妥法（赵世杰 等，2002）测定，超氧阴离子产生速率测定参照李忠光
和龚明（2005）的方法，过氧化氢含量采用硫酸钛沉淀法（Tamara et al.，1999）测定。一氧化氮生
成速率采用鲁米诺——H2O2 化学发光法（Gao et al.，2009）测定，即取鲜样，按质量∶体积 = 1∶5
的比例用无氧水冰浴研磨，4 ℃下 12 000× g 离心 20 min，取上清液放入测量杯，加入发光液（50
mmol · L-1 碳酸盐缓冲液，含 10 µmol · L-1 鲁米诺、20 mmol · L-1 H2O2、2 mmol · L-1 EDTA，37 ℃时
pH 9.72）后立即用 BPCL 超微弱发光测量仪记录 635 nm 波长下一定时间内的累计发光值，以每克
鲜质量每分钟产生的光子计数（cpm · g-1 FW）反映 NO 的相对生成速率。
1.5 数据分析
差异性显著采用 Turkey 多重比较法（P ＜ 0.05）分析。利用 Origin8.5 软件作图，应用 SPSS 16.0
统计软件进行数据分析。
“NaCl 处理下某指标积累量为 Na+和 Cl-两者单独处理下积累量加和的百分数（%）”指：NaCl
处理下的某指标数值/（Na+单独处理下该指标数值 + Cl-单独处理下该指标数值）× 100。
“NaCl 处理下某指标增加量（相对于对照）为 Na+和 Cl-单独处理下两者增加量（相对于对照）
加和的百分数（%）”指：（NaCl 处理下的某指标数值–对照的该指标数值）/[（Na+单独处理下该
指标数值–对照的该指标数值）+（Cl-单独处理下该指标数值–对照的该指标数值）] × 100。
2 结果与分析
2.1 钠和氯离子胁迫浓度的选择
在 0 ~ 300 mmol · L-1 NaCl 处理浓度范围内，平邑甜茶根系 MDA 含量（图 1）、的产生速率和
H2O2 含量（图 2）以及 NO 生成速率（图 3）均随着 NaCl 处理浓度的升高而逐渐增加。其中当 NaCl
浓度高于 120 mmol · L-1 后，MDA 含量升高更显著（P ＜ 0.05）（图 1），说明高于 120 mmol · L-1 的
NaCl 会对平邑甜茶造成胁迫；同时，在 NaCl 浓度升至 150 mmol · L-1，的产生速率、H2O2 含量、
NO 的生成速率分别升至对照组的 2.9 倍、1.2 倍（图 2）和 2.4 倍（图 3），差异都已达到显著水平
（P ＜ 0.05），因此在下面的 Na+、Cl-和 NaCl 处理中，均选择 150 mmol · L-1 作为胁迫浓度。










图 1 不同浓度 NaCl 对平邑甜茶根系 MDA 含量的影响
不同字母表示差异显著（P < 0.05），下同。
Fig. 1 Effects of different concentration of NaCl on the MDA content in roots of seedling of Malus hupehensis Rehd.
Values with different letters indicate significant difference（P < 0.05）in different NaCl concentration. The same below.

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由于 NaCl 溶液不仅含有 Na+和 Cl-，还有特定渗透势也会对细胞膜及细胞代谢造成影响。为避
免渗透势的干扰，不仅将 Na+和 Cl-分别配制成与 NaCl 浓度相同（150 mmol · L-1）的溶液，还将它
们的渗透势分别调至相同的渗透势（0.96 MPa），即配制成等浓度、等渗透势溶液。
















图 2 不同浓度 NaCl 对平邑甜茶根系产生速率和 H2O2 含量的影响
Fig. 2 Effects of different concentration of NaCl on  production rate and H2O2 content
in roots of seedling of Malus hupehensis Rehd.










图 3 不同浓度 NaCl 对平邑甜茶根系 NO 生成速率的影响
Fig. 3 Effects of different concentration of NaCl on NO production rate in roots of seedling of Malus hupehensis Rehd.

2.2 钠和氯离子胁迫对平邑甜茶根系膜脂过氧化的影响
由图 4 可见，平邑甜茶实生苗经等浓度、等渗透势 Na+、Cl-和 NaCl 溶液处理后，根系 MDA 含
量均随着时间的延长而升高；4 h 后，3 种处理下的根系 MDA 含量差别逐渐加大，其中 NaCl 处理
最高，Na+处理最低，Cl-处理居中，10 h 后差别更加明显（P ＜ 0.05），说明在 NaCl 溶液中，Cl-
对平邑甜茶根系膜脂过氧化的作用强于 Na+。
图 4 还显示，处理后 6 ~ 24 h，NaCl 处理下 MDA 积累量为 Na+和 Cl-两者单独处理下 MDA 积
12 期 张玮玮等：平邑甜茶根系 NO 和活性氧对钠与氯离子胁迫的反应 2369

累量加和的 56.5% ~ 62.4%；而且，NaCl 处理下 MDA 增加量（相对于对照）为 Na+和 Cl-单独处理
下两者增加量（相对于对照）加和的 74.8% ~ 95.6%，这些说明 NaCl 引起的膜脂过氧化效应并不是
Na+和 Cl-胁迫效应的简单叠加。










图 4 Na+和 Cl-盐溶液处理对平邑甜茶根系 MDA 含量的影响
Na+、Cl-和 NaCl 三者的浓度（150 mmol · L-1）和渗透势（0.96 MPa）均相等。下同。
Fig. 4 Effects of sodium and chloride on the MDA content in roots of seedling of Malus hupehensis Rehd.
Iso-osmotic NaCl，Na+ and Cl- salt solutions of the same concentration. The same below.

2.3 钠和氯离子胁迫对平邑甜茶根系活性氧生成的影响
由图 5 可以看出，平邑甜茶实生苗经等浓度（150 mmol · L-1）、等渗透势（0.96 MPa）Na+、Cl-
和 NaCl 溶液处理后，根系产生速率在处理 2 ~ 24 h 明显高于对照（P ＜ 0.05），其中，NaCl 处理
后产生速率最高，Na+处理最低，Cl-处理居中，并且随着处理时间延长，三者的差距逐渐拉大。
NaCl 处理下产生速率为 Na+和 Cl-单独处理下两者产生速率加和的 59.8% ~ 67.5%，而且 NaCl
处理下产生速率的增加量（相对于对照）为 Na+和 Cl-单独处理下产生速率增加量（相对于对照）
加和的 70.9% ~ 84.1%，可见，Na+和 Cl-单独处理效应的加和明显高于 NaCl 处理下的效应。


图 5 Na+和 Cl-盐溶液处理对平邑甜茶根系产生速率的影响
Fig. 5 Effects of sodium and chloridel on the  production rate in roots of seedling of Malus hupehensis Rehd.


从图 6 可以看出，H2O2 含量变化与产生速率变化规律一致，也在处理 10 ~ 24 h 明显高于对
照（P ＜ 0.05），也是 NaCl 处理下的 H2O2 积累最高，Na+处理最低，Cl-处理居中，并且随处理时间
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延长，三者的差距逐渐拉大。NaCl 处理 4 ~ 24 h H2O2 积累量是 Na+和 Cl-单独处理下两者 H2O2 积累
量加和的 50.9% ~ 56.4%，而且 NaCl 处理下 H2O2 的增加量（相对于对照）是 Na+和 Cl-单独处理下
两者 H2O2 增加量（相对于对照）的 69.9% ~ 104%，可见 Na+和 Cl-分别单独处理引起的 H2O2 含量变
化的加和明显高于 NaCl 处理引起的变化。










图 6 Na+和 Cl-盐溶液处理对平邑甜茶根系 H2O2 含量的影响
Fig. 6 Effects of sodium and chloridel on H2O2 content in roots of seedling of Malus hupehensis Rehd.

2.4 钠和氯离子胁迫对平邑甜茶根系一氧化氮生成的影响
由图 7 可以看出，根系 NO 生成速率均随 Na+、Cl-和 NaCl 处理时间的延长而升高，4 h 后差异
逐渐加大（P ＜ 0.05）；在处理 4 ~ 24 h 内，始终是 NaCl 处理下的 NO 生成速率最高，Cl-处理居中，
Na+处理最低。NaCl 处理下的 NO 生成速率为 Na+和 Cl-单独处理下 NO 生成速率加和的 54.2% ~
66.9%，并且 NaCl 处理下 NO 生成速率的增加量（相对于对照）为 Na+和 Cl-单独处理下两者 NO 生
成速率的增加量（相对于对照）加和的 63.1% ~ 88.4%。











图 7 Na+和 Cl -盐溶液处理对平邑甜茶根系 NO 生成速率的影响
Fig. 7 Effects of sodium and chloride on the NO production rate in roots of seedling of Malus hupehensis Rehd.
3 讨论
多种非生物胁迫都可以诱导 ROS 的产生，并进而引起膜脂过氧化，使 MDA 含量升高（Hodges
et al.，1999；Apel & Hirt，2004），等渗同浓度的 NaCl、Na+和 Cl-处理也使平邑甜茶根系产生同样
现象。然而尽管 NaCl 由 Na+和 Cl-构成，但 NaCl 处理下 MDA 积累量低于 Na+和 Cl-两离子单独处
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理下的加和，说明 Na+和 Cl-两离子分别单独处理比两者同时存在（在 NaCl 溶液中）造成的胁迫更
严重；这应是在某单一离子过多的环境中，该离子会在细胞内积累更多而导致离子毒害所引起的
（Tsai et al.，2004）。虽然大豆、小麦、大麦和柑橘等作物对 Cl-比较敏感（White & Broadley，2001），
但由于更多植物对 Na+的敏感性是高于 Cl-的，Na+的毒害作用也大于 Cl-（Grattan & Grieve，1998；
Tester & Davenport，2003），为此，在许多植物 NaCl 胁迫研究中，都把 Na+作为 NaCl 胁迫下的主要
因子，人们也就更加关注 Na+的作用（Genc et al.，2007；Munns & Tester，2008）。然而，本研究中
发现，对于平邑甜茶根系来说，Cl-造成的细胞膜脂过氧化等胁迫伤害高于 Na+，这进一步表明平邑
甜茶和其他果树一样，对 Cl-伤害是非常敏感的（刘春生和李西双，1996；Romero-Aranda et al.，1998；
Moya et al.，2003）。
植物是否受到 Na+和 Cl-的胁迫及胁迫程度如何，与对胁迫的敏感性有关。包括平邑甜茶在内的
多种植物在受到胁迫时，会迅速产生 ROS 和 NO 等自由基（Apel & Hirt，2004；高华君，2006），
从 Cl-处理下平邑甜茶根系 ROS 和 NO 产生速率高于 Na+处理下的情况看，平邑甜茶根系对 Cl-更敏
感，在 NaCl 胁迫过程中，Cl-的作用大于 Na+。而且 Wahome（2003）也指出，NaCl 对园艺作物的
胁迫主要在于 Cl-的作用，因此，Cl-是 NaCl 引起平邑甜茶根系胁迫反应的主导离子。
氯是植物的必需元素，Cl-对于维持细胞电解质平衡、细胞膨压及一些酶的活性有重要作用，但
作为盐碱土壤中的主要阴离子，过量的 Cl-又会对植株造成伤害。不过 Na+和 Cl-产生的毒害作用并
不相同，多数研究认为，Cl-引起的伤害主要体现在抑制光合作用上，细胞中积累过量 Cl-会造成叶
片光系统Ⅱ（PSⅡ）量子产率及光化学猝灭效率下降，进而导致 CO2 同化效率下降（Bethke & Drew，
1992；Tavakkoli et al.，2011）。然而，本研究中发现，Cl-也同 NaCl 一样会引发平邑甜茶根系 ROS
和 NO 的大量生成。ROS 和 NO 是性质活泼的自由基，两者生成速率的提高必然会对细胞膜产生氧
化伤害（Gould et al.，2003；Apel & Hirt，2004），并进而导致膜质过氧化产物 MDA 含量的升高。
多数果树耐氯临界值比较低（刘春生和李西双，1996），属忌氯作物，这决定了在等渗同浓度
Na+和 Cl-处理下，Cl-引起的平邑甜茶根系胁迫效应更强。因此，不仅在果树施肥中要注意肥料的
Cl-含量，避免 Cl-的伤害及在盐碱地施用而加重盐害，而且，在以果树等忌氯作物为材料的 NaCl 盐
胁迫研究中，也更应重点考虑 Cl-在其中的作用。

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