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Studies on Phenotypic Diversity of Vulnerable Rosa praelucens Endemic to Shangrila,Yunnan

云南香格里拉特有易危植物中甸刺玫的表型多样性



全 文 :园 艺 学 报 2013,40(5):924–932 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期:2012–12–24;修回日期:2013–03–21
基金项目:国家自然科学基金地区基金项目(31260198);云南省科技计划项目(2011EB110)
* 通信作者 Author for correspondence(E-mail:kxtang@hotmail.com)
云南香格里拉特有易危植物中甸刺玫的表型多
样性
李树发 1,李纯佳 1,2,蹇洪英 1,李淑斌 1,熊 劲 3,李进昆 1,唐开学 1,*
(1 云南省农业科学院花卉研究所,云南省花卉育种重点实验室,昆明 650205;2 云南大学,昆明 650031;3格桑花
卉公司,云南香格里拉 674400)
摘 要:利用形态学指标对云南香格里拉县现存的中甸刺玫(Rosa praelucens Byhouwer)3 个天然居
群、1 个由引种植株构成的“引种”群体和 1 个由零星散生在农家的植株所构成“农家”群体进行了表型
多样性研究。结果表明:(1)和平村天然居群的植株最高,花最大,果实最大,种子数量最多且百粒质
量最大。乃司村天然居群的叶片小叶数最多,叶片连叶柄最长,果梗最长,但果实最小,种子百粒质量
最轻。联合村天然居群的花色最红且变异最丰富。“农家”群体的植株冠幅最大,花瓣数最多且变异最丰
富。“引种”群体的株高、冠幅、小叶片和花径等的均值最小但变异系数较大,花色最淡,种子数最少。
(2)中甸刺玫种内存在着丰富的表型变异,23 个表型性状的变异系数均值为 22.88%,平均表型分化系
数为 69.56%,群体间的变异是其表型变异的主要来源。(3)目前引种的植株和自然散生在农家庭院的植
株主要分别从乃司村和联合村人为地直接或间接采集并单独保存下来。基于中甸刺玫的表型多样性及变
异特征,应尽可能地保护较多的居群;从资源利用的角度则应尽量保护群体的完整性以保存其群体内所
蕴藏的观赏性状。
关键词:中甸刺玫;表型多样性;表型分化;保护
中图分类号:S 685.12 文献标志码:A 文章编号:0513-353X(2013)05-0924-09

Studies on Phenotypic Diversity of Vulnerable Rosa praelucens Endemic to
Shangrila,Yunnan
LI Shu-fa1,LI Chun-jia1,2,JIAN Hong-ying1,LI Shu-bin1,XIONG Jin3,LI Jin-kun1,and TANG Kai-xue1,*
(1Flower Research Institute,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Yunnan Flower Breeding Key Lab,Kunming
650205,China;2Yunnan University,Kunming 650031,China;3Yunnan Gesang Flower Company,Shangrila,Yunnan
674400,China)
Abstract:The phenotypic diversity of R. praelucens from three natural populations and two
introduced populations in Shangrila County of Yunnan was investigated according to 23 morphological
traits. The results were the following:(1)Plants from HPC population were highest,with largest flowers
and hips producing most abundant and heaviest achenes. As for plants from NSC population,leaflet
number was the largest and the leaves were the longest. Although their pedicels were the longest,their hips

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were the smallest and the achenes were the lightest. Flowers of LHC population were most deep and
variable in color. The crowns of plants from FG population were largest,while the flowers were most
abundant and variable in petal number. The height,crowns,leaflets and flowers of plants from IAC
population were all the smallest,but all with the highest variation coefficient. Also,this population had the
palest flower color and the least achenes.(2)R. praelucens was rich in phenotypic variation. The average
variation coefficient of the studied traits reached 22.88%. The mean phenotypic differentiation coefficient
was 69.56%,demonstrating that differentiation among populations was the major source of variation.(3)
Plants from the IAC population and FG population were very close to those from NSC population and
LHC population,which suggested that they had been possibly transplanted directly or indirectly from these
2 locations and then preserved. It is necessary to conserve more populations according to the phenotypic
diversity and variation pattern of Rosa praelucens. The integrality of populations should also be kept in
order to preserve as more ornamental traits as possible for further utilization.
Key words:Rosa praelucens;phenotypic diversity;phenotypic differentiation;conservation

中甸刺玫(Rosa praelucens Byhouwer)为蔷薇科(Rosaceae)蔷薇属(Rosa L.)小叶组(Section
Microphyllae Crép)植物(中国科学院中国植物志编辑委员会,1985),是蔷薇属植物中仅有的大型
直立树状灌木,花色艳丽且变异丰富,具极高的观赏价值,是重要的高山观赏花卉(Li & Zhou,2005)
和耐低温的月季种质资源(邓菊庆,2012),也是一种“易危 VU D2”植物(汪松和解焱,2004)。
中甸刺玫是云南省香格里拉县的特有植物(汪松和解焱,2004;周丽华和徐廷志,2006),主要分布
于香格里拉县的小中甸和热水塘,呈小规模集中分布或零星散生在草甸边缘、溪边或藏民庭院(李
树发,2012),种群规模已非常小(关文灵 等,2012),对其采取相应的保护措施已非常紧迫(Jian
et al.,2010)。
研究物种的遗传多样性是保护生物学的前提和基础(周世良 等,1998)。物种的表型多样性是
遗传多样性与环境多样性的综合体现(明军和顾万春,2006),表型多样性指标也可用于物种的保护
和驯化研究(Ayele et al.,2011)。
本试验中对云南香格里拉特有且“易危”的中甸刺玫进行表型多样性研究,不仅有利于发掘利
用其蕴含的观赏性状,还可为保护其群体和种质创新提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 调查方法
通过广泛的野外种群调查,将中甸刺玫小规模集中分布的香格里拉县和平村、乃司村和联合村
定为 3 个天然居群,3 个居群间的直线距离大于 5 km。同时,根据中甸刺玫现有的种群现状和分布
特征,将格桑花卉公司和香格里拉植物园引种栽培的个体作为“引种”群体,将零星分散在当地藏
民家中作为庭院观赏的其它个体作为“农家”群体。各群体的地理位置及群体大小见表 1。“引种”
群体的个体来源不详,但生境相似,管理方式相同。“农家”群体的个体来源不详,分布地点不同但
管理方式相似。
选择群体内生长正常的植株作为表型测量的样本,为避免样本间的近亲关系,样本间的直线距
离不低于 5 m。

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表 1 调查的 5 个中甸刺玫群体的概况
Table 1 Basic information of Rosa praelucens populations
群体
Population.
经纬度
Longitude and Latitude
海拔/m
Altitude
群体大小
Population size
观测植株数
Sample number
和平村 HPC 27°31′30″N,99°50′55″E 3 280 59 10
乃司村 NSC 27°36′33″N,99°44′56″E 3 232 25 10
联合村LHC 27°36′37″N,99°43′59″E 3 251 40 10
27°80′30″N,99°68′19″E 3 283 72 5 引种 IAC
27°54′09″N,99°38′18″E 3 349 25 5
农家 FG 27°48′57″ ~ 27°48′59″N,99°41′49″ ~ 99°42′17″E 3 296 ~ 3 316 16 8

1.2 性状的选取和测定方法
根据《中国植物志》对中甸刺玫的分类特征的描述,选取了与叶、花、果形态相关的表型性状
和果实质量、种子数量和种子质量等共 23 个性状进行观测,并对相应性状进行编码(表 2)。在选
取的每株植株上随机取 10 条花枝,测量花枝中间位置的成熟叶片和完全开放的花朵的相应指标。果
实成熟时在每株植株上随机选取 10 条无病害果枝,测量成熟果的相应指标,其中果实质量为 10 枚
果实的质量,种子质量为 100 粒种子的质量。用游标卡尺测量叶、花、果的长宽,长度测量精度 0.5
mm;电子天平测量果实及种子质量,测量精度 0.01 g。

表 2 中甸刺玫表型性状及编码
Table 2 Phenotypic traits and related codes for Rosa praelucens
序号 No. 性状 Trait 编码 Code
1 株高 Plant height(PH)
2 树冠长 Crown width 1(CW1)
3 树冠宽 Crown width 2(CW2)
4 叶片连叶柄长 Leaf length including petiole(LLIP)
5 小叶数 Leaflet number(LN)
6 顶端小叶长 Top leaflet length(TLL)
7 顶端小叶宽 Top leaflet width(TLW)
8 花直径 Flower diameter(FD)
9 花瓣长 Petal length(PTAL)
10 花瓣宽 Petal width(PTAW)
11 花瓣数 Petal number(PN)
12 花色 Flower color(FC) 浅粉色 Light pink 1,粉白色 Pinkish white 2,粉色 Pink 3,
粉红色 Reddish pink 4,深粉红色 Deep pink 5
13 花瓣形状 Petal shape(PS) 平展 Flat 1,波状 Undulant 2
14 萼片长 Sepal length(SL)
15 萼片宽 Sepal width(SW)
16 果梗长 Pedicel length(PL)
17 果梗粗 Pedicel width(PW)
18 果横径 Hip width(HW)
19 果纵径 Hip length(HL)
20 果实质量 Hip weight(HWG)
21 果形 Hip shape(HS) 扁形 Depressed globose 1,梨形 Pyriform 2,圆形 Globose 3
22 种子数量 Achene number(AN)
23 种子质量 Achene weight(AW)
1.3 统计分析方法及参数
均值、标准差和变异系数等性状变异特征的计算、方差分析和表型分化系数等的统计参照明军
和顾万春(2006)、张彩霞等(2008)的方法。群体和个体间的表型性状相似性聚类分析均采用 Dist
平均分类距离系数,利用非加权配对算数平均法(UPGMA)进行聚类分析(明军和顾万春,2006)。
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2 结果与分析
2.1 中甸刺玫 5 个群体的表型特征
由表 3 可知,所研究的 5 个群体中,和平村天然居群植株最高,平均为 4.53 m;花最大,平均
直径为 9.60 cm;果实也最大,果中的种子数量最多且百粒质量最大,平均有种子 14.33 粒/果,种
子百粒质量达 11.86 g。乃司村天然居群的叶片小叶数最多、叶片连叶柄最长,果实的果梗也最长,
但果实的直径最小,种子的百粒质量也最轻,平均为 9.13 g。联合村天然居群的叶片小叶数最少,
花色最红,萼片最窄。“农家”群体的植株冠幅最大,平均为 7.88 m × 6.63 m;花瓣数最多,平均达
5.28 瓣。“引种”群体的植株最小,平均高 2.01 m,冠幅 2.64 m × 2.28 m;叶片连叶柄长最短,顶端
小叶最小;花也最小,平均直径 8.43 cm,但花瓣数较多,仅次于“农家”群体,平均 5.26 瓣,平
均花色最浅;果实所结的种子最少,平均果实结种子 7.04 粒。

表 3 中甸刺玫表型性状均值与标准差
Table 3 Mean value and standard deviation of each character in 5 populations of Rosa praelucens
性状
Traits
和平村
HPC
乃司村
NSC
联合村
LHC
引种
IAC
农家
FG
群体间 F 值
F value among
populations
群体内 F 值
F value within
populations
株高 PH 4.53 ± 0.69 3.34 ± 1.12 2.61 ± 0.93 2.01 ± 0.91 4.09 ± 0.90 12.3** 8.14**
树冠长 CW1 6.41 ± 3.39 4.68 ± 2.02 3.25 ± 1.11 2.64 ± 1.29 7.88 ± 5.82 12.43** 0.55
树冠宽 CW2 4.71 ± 1.48 3.71 ± 1.37 2.51 ± 1.05 2.28 ± 1.38 6.63 ± 4.30 12.26** 0.49
小叶数量 LN 10.94 ± 1.27 10.96 ± 0.98 9.38 ± 1.11 9.96 ± 1.78 10.06 ± 1.09 3.25* 0.61
连叶柄长 LLIP 11.54 ± 2.19 12.29 ± 3.38 10.30 ± 2.64 10.00 ± 3.99 10.59±1.44 4.74** 1.55*
顶小叶长 TLL 3.47 ± 0.37 3.41 ± 1.41 3.25 ± 0.82 2.63 ± 0.96 3.43 ± 0.75 1.10 1
顶小叶宽 TLW 2.05 ± 0.18 1.97 ± 0.44 1.74 ± 0.30 1.53 ± 0.28 1.91 ± 0.18 13.4** 0.93
花直径 FD 9.60 ± 0.97 9.44 ± 0.86 9.03 ± 1.22 8.43 ± 1.04 9.00 ± 1.21 10.46** 1.11
花瓣长 PTAL 4.25 ± 0.47 4.31 ± 0.40 4.10 ± 0.58 3.89 ± 0.53 4.17 ± 0.65 7.29** 1.08
花瓣宽 PTAW 4.55 ± 0.49 4.56 ± 0.43 4.26 ± 0.62 4.02 ± 0.54 4.35 ± 0.62 11.67** 1.16
花瓣数 PN 5.16 ± 0.51 5.00 ± 0.00 5.00 ± 0.00 5.26 ± 0.47 5.28 ± 0.44 3.80** 1.19
花色 FC 4.00 ± 0.00 3.80 ± 0.63 4.10 ± 1.20 2.70 ± 1.25 3.75 ± 1.17 7.64** 0.71
花瓣形状 PS 0.80 ± 0.42 1.00 ± 0.00 1.00 ± 0.00 0.50 ± 0.53 0.49 ± 0.52 12.02** 0.83
萼片长 SL 2.68 ± 0.24 2.95 ± 0.36 3.25 ± 0.51 2.84 ± 0.21 2.54 ± 0.29 0.78 1.45*
萼片宽 SW 0.92 ± 0.05 0.89 ± 0.10 0.89 ± 0.05 0.86 ± 0.12 0.85 ± 0.06 0.11 0.87
果梗长 PL 3.01 ± 0.95 4.12 ± 1.16 3.77 ± 0.76 2.53 ± 0.39 3.55 ± 0.44 0.86 1.73*
果梗粗 PW 0.33 ± 0.02 0.29 ± 0.03 0.29 ± 0.02 0.30 ± 0.04 0.29 ± 0.02 0.14 0.17
果横径 HW 3.16 ± 0.19 2.50 ± 0.24 2.79 ± 0.31 2.64 ± 0.23 2.57 ± 0.36 0.69 0.92
果纵径 HL 3.28 ± 0.46 2.20 ± 0.14 2.41 ± 0.28 2.34 ± 0.11 2.25 ± 0.20 0.19 0.68
果实质量 HWG 155.47 ± 27.18 76.39 ± 16.89 62.34 ± 21.11 84.20 ± 12.55 76.36 ± 15.01 30.74** 1.16
果形 HS 1.90 ± 0.32 1.61 ± 0.73 1.26 ± 0.46 1.20 ± 0.35 1.35 ± 0.34 0.46 1.26
种子数量 AN 14.33 ± 13.23 7.90 ± 4.19 8.79 ± 3.89 7.04 ± 3.76 7.76 ± 3.92 41.62** 1.35
种子质量 AW 11.86 ± 2.64 9.13 ± 1.74 9.29 ± 2.57 10.99 ± 1.77 10.35 ± 1.09 2.65* 0.82
注:* 表示在 0.05 水平上差异性达到显著;** 表示在 0.01 水平上差异性达到极显著。
Note:* means significant difference at 0.05 level;** means very significant difference at 0.01 level.

2.2 中甸刺玫表型性状的变异
群体间表型性状的统计结果(表 3)表明,中甸刺玫群体间表型上的差异主要集中在株型、叶
片大小和花型上。23 个性状中株高、树冠长、树冠宽、叶片连叶柄长、顶小叶宽、花直径、花瓣长、
花瓣宽、花瓣数量、花色、花瓣形状、果实质量和种子数量 13 项在群体间达到了极显著差异(Fα <
F0.01);群体间的小叶数量和种子质量有显著差异(Fα < F0.05);顶端小叶长、萼片长、萼片宽、果
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梗长、果梗粗、果横径、果纵径和果形等其余 8 项在群体间的差异不显著。此外,所观测的 23 个表
型性状中仅有株高、叶片连叶柄长、萼片长和果梗长在群体内的差异达到了显著水平(Fα < F0.05),
其它性状在群体内植株间的差异均不显著。
由表 4 可知,中甸刺玫所研究的各表型性状的变异大小不同,23 个性状的平均变异系数为
22.88%。离散程度较高的表型性状有种子数量、花瓣形状和花瓣宽,三者变异系数均超过 50%,分
别为 58.7%、53.05%和 50.59%,可见种子数量在所观测的中甸刺玫植株中的变异程度最大。植株间
最稳定的性状为花瓣长,平均变异系数仅为 5.42%,此外,萼片的宽度等性状也较稳定。5 个群体
中,群体内植株间表型变异最大的是“引种”群体,群体内的表型变异系数达 27.92%;群体内植株
间表型变异最小的是和平村天然居群,变异系数为 20.16%。

表 4 中甸刺玫表型性状变异系数
Table 4 Variation coefficient of phenotypic traits in 5 populations of Rosa praelucens
性状
Traits
和平村
HPC
乃司村
NSC
联合村
LHC
引种
IAC
农家
FG
平均
Average
株高 PH 15.19 33.49 35.51 45.08 21.90 30.23
树冠长 CW1 18.98 27.49 25.66 39.92 13.60 25.13
树冠宽 CW2 11.60 8.97 11.78 17.91 10.79 12.21
小叶数量 LN 10.74 41.30 25.39 36.38 21.94 27.15
连叶柄长 LLIP 8.81 22.35 17.39 18.58 9.35 15.30
顶小叶长 TLL 10.06 9.07 13.51 12.33 13.41 11.68
顶小叶宽 TLW 11.10 9.34 14.09 13.55 15.65 12.75
花直径 FD 10.80 9.33 14.62 13.37 14.14 12.45
花瓣长 PTAL 9.81 0 0 8.97 8.34 5.42
花瓣宽 PTAW 52.82 43.18 34.21 48.85 73.87 50.59
花瓣数 PN 31.34 36.95 41.80 60.63 64.89 47.12
花色 FC 0 16.64 29.20 46.36 31.07 24.65
花瓣形状 PS 52.70 0 0 105.41 107.12 53.05
萼片长 SL 31.49 28.12 20.05 15.45 12.38 21.50
萼片宽 SW 5.00 11.73 5.52 11.79 7.25 8.26
果梗长 PL 6.07 9.57 11.26 8.59 14.12 9.92
果梗粗 PW 13.87 6.32 11.80 4.83 8.97 9.16
果横径 HW 8.77 12.16 15.58 7.47 11.37 11.07
果纵径 HL 5.45 11.13 5.29 13.41 7.30 8.52
果实质量 HWG 17.89 22.11 33.86 14.91 19.65 21.68
果形 HS 16.64 45.59 36.70 28.87 24.93 30.55
种子数量 AN 92.35 53.02 44.22 53.40 50.49 58.70
种子质量 AW 22.29 19.07 27.71 16.10 10.50 19.13
平均 Average 20.16 20.74 20.66 27.92 24.91 22.88

2.3 方差分量与群体间表型分化系数
从表 5可知,中甸刺玫的性状平均表型分化系数为 69.56%,群体间方差分量占总变异的 56.83%,
群体内的方差分量占总变异的 26.33%,说明群体间的变异为中甸刺玫表型变异的主要来源。其中萼
片长、萼片宽、果梗长、果梗粗、果横径、果纵径、果形和种子数量等 8 个性状在群体内的变异大
于群体间的变异;其它 15 个性状如叶片数量、连叶柄长、顶小叶长、顶小宽、花直径、花瓣长、
花瓣宽、花瓣数量、花色、花瓣形状、果实质量和种子质量等则在群体间的变异大于群体内的变异,
说明与中甸刺玫果实相关的性状的变异主要来自于群体内;而与花、叶和种子等相关性状的变异则
主要来自于群体间。

5 期 李树发等:云南香格里拉特有易危植物中甸刺玫的表型多样性 929


表 5 中甸刺玫表型性状方差分量与表型分化系数
Table 5 Variance component and phenotypic differentiation coefficient of morphological traits
among/within populations of Rosa praelucens
方差分量
Variance component
方差分量百分比/%
Percentage of variance portion 性状
Traits 居群间
Among populations
居群内
Within populations
机误
Errors
居群间
Among populations
居群内
Within populations
表型分化系数/%
Phenotypic
differentiation
coefficient
株高 PH 0.0953 0.0836 0.0040 92.47 7.49 92.51
树冠长 CW1 1.3667 0.5160 11.5000 88.91 3.94 95.76
树冠宽 CW2 0.7138 0.3090 6.0700 89.15 3.57 96.15
小叶数量 LN 0.0950 0.1430 3.6400 66.69 12.59 84.12
连叶柄长 LLIP 0.3356 0.5800 10.5300 65.00 21.28 75.34
顶小长 TLL 0.0034 0.0020 3.5100 35.47 32.36 52.29
顶小宽 TLW 0.0173 0.0010 0.1400 87.32 6.10 93.47
花直径 FD 0.1490 0.0190 1.5900 83.19 8.88 90.36
花瓣长 PTAL 0.0230 0.0030 0.3700 77.81 11.53 87.09
花瓣宽 PTAW 0.0408 0.0060 0.3900 84.36 8.38 90.96
花瓣数量 PN 0.0112 0.0080 0.4300 63.42 19.84 76.17
花色 FC 0.0882 0.0360 1.2700 81.70 7.64 91.45
花瓣形状 PS 0.0185 0.0030 0.1700 86.52 6.09 93.42
萼片长 SL 0.0018 0.0120 0.2700 24.14 44.83 35.00
萼片宽 SW 0.0010 0.0089 0.0116 1.05 88.75 1.17
果梗长 PL 0.0099 0.0830 1.1500 24.03 48.06 33.33
果梗粗 PW 0.0000 0.0000 0.0016 5.41 51.35 9.53
果横径 HW 0.0004 0.0020 0.1800 26.09 34.78 42.86
果纵径 HL 0.0015 0.0100 0.3100 10.34 36.21 22.21
种子质量 AW 0.0789 0.4770 0.0005 72.63 27.37 72.63
平均 Mean 56.83 24.86 69.56

2.4 中甸刺玫群体间基于表型性状的聚类分析
中甸刺玫群体间的 UPGMA 聚类分析(图 1)显示 5 个中甸刺玫群体可明显分为 2 组。和平村
天然居群单独为一组且与由另外 4 个群体构成的一支的距离较远。在由另外 4 个群体构成的第二组
中,乃司村天然居群优先与“农家”群体聚类,之后依次与“引种”群体、联合村天然居群聚类。



图 1 中甸刺玫群体基于表型遗传距离(DIST)的 UPGMA 聚类树
Fig. 1 UPGMA clustering tree of Rosa praelucens populations based on DIST of phenotypic traits

2.5 中甸刺玫个体植株基于表型性状的聚类分析
中甸刺玫个体植株间的 UPGMA 聚类分析结果如图 2。48 个中甸刺玫植株在平均分类距离 12.39
处可明显分为两组。第一组为和平村居群除 HPC-i 的其它 9 个个体的集合,第二组为其他 4 个群体
的混合聚类。
在由来源不同的个体所构成的第二大组中,“引种”群体中的大多数个体与 3 个天然居群的个
930 园 艺 学 报 40 卷
体均优先聚类,表明了它们来源于天然居群且与优先聚类的个体有很近的亲缘关系。“农家”群体的
个体在平均距离为 3.10 左右处明显分成三个小组,第一组和第二组均与来自天然居群的个体聚在一
起,第三组则只包括 FG-e 这株单独的个体,未与其它任何个体相聚。


图 2 中甸刺玫个体基于表型遗传距离(DIST)的 UPGMA 聚类树
Fig. 2 UPGMA clustering tree of Rosa praelucens individual plants based on DIST of phenotypic traits
3 讨论
3.1 中甸刺玫的表型变异特征
所观测的 23 个表型性状中有 15 个在中甸刺玫的群体间达到了显著差异,仅有 4 个性状在群体
内的差异达到显著水平。其群体间的表型分化系数为 69.56%,远高于在云南省内分布广泛的长尖叶
蔷薇(R. longicuspis Bertol.)、复伞房蔷薇(R. brunonii Lindl.)、大花香水月季[R. odorata(Andr.)
Sweet var. giganta(Crép.)Rehd.]、绢毛蔷薇(R. mairei Levl.)和木香花(R. banksiae Ait. var. normali
Regel.),仅略低于峨眉蔷薇(R. omeiensis Rolfe.)(邵珠华,2009;邵珠华 等,2009;周宁宁,2009;
周宁宁 等,2009;陈玲 等,2010;邱显钦 等,2010),表明中甸刺玫种内表型分化剧烈,群体间
变异是其主要变异来源,这种群体间的表型性状变异主要表现在观赏性状和繁殖性状上,如株高、
冠幅、花大小以及花色等以及与种群繁衍密切相关的果质量、种子数量和种子质量等。
5 期 李树发等:云南香格里拉特有易危植物中甸刺玫的表型多样性 931

群体内的变异是物种多样性的重要组成部分,反映着基因突变、环境适应等重要信息,具有重
要的意义。在中甸刺玫现存的 3 个天然居群中,虽然和平村居群在株型和花大小等性状上显著优于
其它两个,但从性状的离散程度也就是变异系数来看,和平村的花色较单一,联合村居群的花色变
异更丰富,花瓣数的变异也较大,一方面表明该居群蕴藏着丰富的观赏性状可供发掘利用,另一方
面也反映了中甸刺玫整个物种的表型多样性及其曾经历的物种形成、演化历史以及人为选择的影响
等。“引种”群体和“农家”群体内与观赏相关的表型性状特别是花型、花大小及花色的变异系数远
大于天然居群即表明中甸刺玫物种的表型受到人为选择的较大影响。
3.2 中甸刺玫现存植株间的关系
中甸刺玫群体基于表型性状的聚类结果表明格桑花卉公司和高山植物园所保存的“引种”群体
和那些散生在农家庭院的“农家”群体与乃司村天然居群和联合村天然居群的关系最近,与和平村
天然居群的关系最远。由于植株个体间基于表型的聚类结果中“引种”的植株和散生于“农家”的
植株与来自乃司村天然居群和联合村天然居群的个体在 DIST 较小的范围内优先聚类,而来自于和
平村天然居群的个体单独成一分支,说明“引种”及“农家”群体的植株主要是通过人为直接或间
接地从乃司村和联合村采集并单独保存下来。“农家”群体的 FG-e 个体单独成一分支,说明其很可
能是某个已灭绝的原始野生居群的一个幸存者。
3.3 基于表型多样性及变异特征的中甸刺玫保护措施初探
中甸刺玫的分布范围狭窄(李树发,2012),种群规模已非常小(关文灵 等,2012),对其采
取相应的保护措施已非常紧迫(Jian et al.,2010)。目前格桑公司、香格里拉植物园已经从天然居群
中以直接采挖的形式收集了部分野生植株进行引种栽培,当地藏民也以各种形式在庭院周围保存了
部分植株,但这并不意味着中甸刺玫的种群数量能够得到恢复,反而在一定程度上加剧了对野生群
体及其生境的破坏。了解物种的遗传基础是对受威胁物种采取正确保护措施的基础(Loveless &
Hamrick,1984)。对中甸刺玫的表型多样性研究结果表明其表型变异非常丰富,群体间表型分化明
显,需要尽可能地保护较多的居群,而其群体内所蕴藏的丰富的株型、花色和花瓣数等观赏性状变
异表明从资源利用的角度需要尽可能多地保护群体中的个体,保存群体生境的完整性。由于中甸刺
玫整个物种仅存的数量已非常小,在就地保护的同时,还应通过采集尽可能多的植株的种子和接穗
进行异地保存。因此,如何制定更切实有效且经济的保护和利用措施,还需要对其进行繁殖生物学、
基于分子证据的保护遗传学以及引种驯化方面的深入研究。

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