全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（8）：1482–1490 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–05–02；修回日期：2012–06–24
基金项目：国家‘863’项目（2012AA100104-2）；国家‘十一五’科技支撑计划项目（2006BAD01A7）；国家大宗蔬菜产业技术体
系项目（CARS-25-A）；农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liuym@caas.net.cn）
结球甘蓝耐裂球性状遗传分析
苏彦宾，刘玉梅*，方智远，杨丽梅，庄 木，张扬勇，张小丽，孙培田
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：以结球甘蓝‘79-156’和‘96-100’为亲本配制的 6 个联合世代（P1、P2、F1、B1、B2、F2）
群体为试材，采用主基因 + 多基因混合遗传模型对耐裂球性状进行了遗传分析。两年结果均表明，耐裂
球性状的最适遗传模型为 E-0 模型，即两对加性–显性–上位性主基因 + 加性–显性–上位性多基因
控制。两对主基因均以加性效应为主，且存在明显的互作效应。2010 年该组合 B1、B2、F2 分离群体的主
基因遗传率分别为 67.3%、1.4%和 59.1%，多基因遗传率分别为 0、56.2%和 0，遗传变异平均值占表型变
异的 60.9%，环境变异平均值占表型变异的 39.1%；2011 年该组合 B1、B2、F2分离群体的主基因遗传率
分别为 85.5%、22.3%和 84%，多基因遗传率分别为 0、24.3%和 0，遗传变异平均值占表型变异的 63.9%，
环境变异平均值占表型变异的 36.1%。表明该性状以主基因遗传为主，同时受环境影响较大，应在早期世
代进行选择，B1、F2主基因选择效率较高。
关键词：结球甘蓝；耐裂球；主基因 + 多基因；遗传分析
中图分类号：S 635.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）08-1482-09

Genetic Analysis of Head-splitting Resistance Traits in Cabbage
SU Yan-bin，LIU Yu-mei*，FANG Zhi-yuan，YANG Li-mei，ZHUANG Mu，ZHANG Yang-yong，
ZHANG Xiao-li，and SUN Pei-tian
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract： Six generations（P1，P2，F1，B1，B2 and F2）derived from the cabbage parents of‘79-156’
and‘96-100’were used to investigate the inheritance of head-splitting resistance trait in cabbage（Brassica
oleracea L.var. capitata L.）by using mixed major gene plus polygene inheritance modle. The results
showed that the head-splitting resistance trait was controlled by two additive-dominant-epitasis major
genes plus additive-dominant-epitasis polygenes（E-0 model）in the joint analysis of the six generations. At
the same time，the additive effect for the two major genes was foremost while there was some interaction
effect between them. In 2010，the major genes，heritability of B1，B2 and F2 were estimated to be 67.3%，
1.4% and 59.1%，respectively，the heritability of polygenes were 0，56.2% and 0，the variance of the
environment and genes variance accounted for 39.1% and 60.9% of the phenotypic variance in each
population respectively. In 2011，the major genes，heritability of B1，B2 and F2 were estimated to be
85.5%，22.3% and 84% while the heritability of polygenes were 0，24.3% and 0，the variance of environment


8 期 苏彦宾等：结球甘蓝耐裂球性状遗传分析 1483

and genes accounted for 39.1% and 60.9% of the phenotypic variance in each population individually. It
indicated that the trait of resistance to head-splitting in cabbage was dominated by major genes although
the environmental factors had a great effect on it. In practical breeding，higher hereditability of major
genes can be favorable to an efficient selection in early generation of F2 and B1 for resistance to
head-splitting in cabbage .
Key words：cabbage；resistance to head-splitting；major gene plus polygene；genetic analysis

结球甘蓝（Brassica oleracea L. var. capitata L.）简称甘蓝，其叶球生长后期，常会出现开裂现
象，给生产造成损失。关于甘蓝耐裂球性状的遗传，Chiang（1972）最早运用世代平均数法进行了
分析，认为甘蓝裂球至少受 3 对基因控制，并且以加性效应为主，易裂为不完全显性，其狭义遗传
力估算为 47%。庄木等（2009）进行了耐裂球性状的配合力及其遗传力分析，结果显示基因加性效
应和非加性效应对耐裂球性状均起重要作用， 且以加性效应为主，随着生长时间的延长加性效应所
占比例增加。经典遗传学分析虽然能对多基因的总体效应进行估计，但不能区分主基因和多基因效
应，以及基因间的互作关系。盖钧镒等（2003）提出的植物数量性状主基因 + 多基因混合遗传模
型分析方法，不仅能够检测和鉴定数量性状主基因和多基因的存在，并能估计基因效应和方差等遗
传参数，使遗传分析更准确、深入。目前该模型已被广泛地应用于大田作物中的甘蓝型油菜主要农
艺性状及抗倒伏（余凤群 等，1998；顾慧和戚存扣，2008）、烟草主要农艺性状及易烤性（朱惠琴 等，
2004；倪超 等，2011）、棉花产量（张培通 等，2006）、玉米低钾耐性（李兴涛 等，2011）及蔬菜
作物中的番茄红素含量（李纪锁 等，2006）、甘蓝育性（严慧玲 等，2007）、青花菜花球夹叶及莱
菔硫烷含量（刘二艳 等，2009；李占省 等，2012）、西葫芦株形（陈凤真和何启伟，2010）、茄子
果形（乔军 等，2011）等的遗传分析中。
本研究中利用两个甘蓝耐裂球性状存在显著差异的高代自交系为亲本构建了 P1、P2、F1、F2、
B1、B2 联合分析群体，运用主基因 + 多基因混合分析方法（盖钧镒 等，2003），对耐裂球性状的
遗传展开进一步研究，以期更加全面地了解其遗传信息和基因的作用方式，为甘蓝耐裂球材料创制
和新品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2008 年春季，用 P1（‘79-156’）和 P2（‘96-100’）为亲本配制 F1，2009 年 11 月中旬将双亲及
F1 定植于中国农业科学院蔬菜花卉研究所南圃场试验阳畦。2010 年春对 P1、P2 和 F1 分别进行自交，
并同时将双亲与 F1 进行回交，获得 P1、P2、F1、B1、B2 和 F2 共 6 个世代种子。P1（‘79-156’）为
‘北京早熟’经多年自交获得的高代纯合自交系，表现为开展度大，叶色及球色浅绿，极易裂球。
P2（‘96-100’）为 1996 年从印度引进的‘Bejo Sheetal’甘蓝经多代自交获得的高代自交系，表现为
开展度小，球色深绿，叶色蓝绿，极耐裂球。
1.2 试验方法
2010 年、2011 年秋分别将 P1、P2、F1、B1、B2 和 F2 定植于中国农业科学院蔬菜花卉研究所南
口试验基地，田间正常栽培管理，双亲及 F1 采用随机区组设计，3 次重复，3 个分离世代随机排列。
2010 年秋 P1 共种植 64 株，重复 1 种植 32 株，重复 2 和重复 3 均为 16 株，P2共种植 96 株，每重
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复 32 株，F1 共种植 128 株，重复 1 和重复 2 均为 48 株，重复 3 为 32 株，各分离世代 B1、B2、F2
种植总株数分别为 238、259 和 550 株。2011 年秋，田间试验设计同 2010 年秋，P1 共种植 64 株，
P2 和 F1 均种植 128 株，各分离世代 B1、B2、F2 种植总株数分别为 269、284 和 508 株。因 P1 苗期死
苗较重，定植时株数偏少。除去死亡植株外，于叶球成熟期用软尺逐个测量并记录各群体每个叶球
的纵径和最大周长。成熟 15 d 时逐个调查并记录最大裂口层数、最大裂口弧长及弧宽，然后按照以
下标准对每个单株及群体进行分级。
0 级：球叶完好，无裂口；1 级：裂口深 1 层，S < 50；3 级：裂口深 2 层，S < 50，或裂口深 1
层，S ≥ 50；5 级：裂口深 3 ~ 5 层，S < 50，或裂口深 2 层，S ≥ 50；7 级：裂口深 6 ~ 10 层，S < 50，
或裂口深 3 ~ 5 层，S ≥ 50；9 级：裂口深 10 层以上，S < 50，或裂口深 6 ~ 10 层，S ≥ 50。1 级：
极耐裂球，0 ≤ 裂球指数 ≤ 5.0；3 级：耐裂球，5.1 ≤ 裂球指数 ≤ 25.0；5 级：较耐裂球，25.1 ≤
裂球指数 ≤ 35.0；7 级：易裂球，35.1 ≤ 裂球指数 ≤ 50.0；9 级：极易裂球，50.1 ≤ 裂球指数 ≤
100。其中，S（%）= S1/S2 × 100。S1 = 最大裂口长 × 最大裂口宽，S2 = 叶球纵径 × 横径（1/2 最大
周长）。裂球指数 = ∑（裂球级别数 × 各级裂球数）/（叶球总数 × 裂球最高级数）× 100。
1.3 统计分析
对 6 个世代群体的耐裂球性状进行遗传分析（盖钧镒 等，2003）。通过极大似然函数和 IECM
算法估计各世代、各成分分布参数，然后通过 AIC 准则和适合性检验选择最优模型，采用最小二乘
法估计最优遗传模型的一阶遗传参数和二阶遗传参数，估计主基因和多基因的效应值及遗传率。群
体的多基因方差 σpg2 = σp2–σmg2–σ2，主基因遗传率（%）hmg2 = σmg2/σp2 × 100，多基因遗传率（%）
hpg2 = σpg2/σp2 × 100，其中 σmg2、σpg2、σp2 和 σ2 分别表示主基因方差、多基因方差、表型方差和环境
方差。各世代平均数的计算及次数分布的统计采用 Excel 2003 软件。
2 结果与分析
2.1 6 个世代甘蓝裂球程度次数分布
由 6 个世代甘蓝裂球次数分布（表 1）可知，2010 年和 2011 年易裂亲本 P1 和耐裂亲本 P2 的平
均裂球指数分别为 75.56、10.73 和 86.87、9.33，F1 的平均裂球指数分别为 33.12 和 30.46，介于两
亲本之间，但低于两亲本的平均值（43.15 和 48.10），表现出偏向于耐裂球父本（P2）遗传的现象，
说明在该甘蓝耐裂球的遗传组合中，耐裂球对易裂球存在部分显性作用。将 3 个分离世代各级裂球
数与各分离世代调查总株数的比值分别做次数分布图（图 1），可以看出，B1（F1 × P1）世代比较
表 1 ‘79156’ב96100’的 6 世代群体中裂球次数分布
Table 1 Frequency distribution of the head-splitting in six population from‘79156’ב96100’
裂球级别 Head-splitting grade 年份
Year
世代
Generation 0 1 3 5 7 9
平均裂球指数
Mean head-splitting index
2010 P1 23 9 18 75.56
P2 23 54 10 10.73
F1 22 42 33 22 2 5 33.12
B1 20 56 58 54 18 32 55.19
B2 42 75 58 64 7 13 41.88
F2 108 172 134 88 18 30 33.91
2011 P1 8 10 26 86.87
P2 54 67 16 9.33
F1 14 35 67 14 3 6 30.46
B1 15 42 64 43 18 87 56.09
B2 76 110 68 19 7 4 19.33
F2 94 113 129 62 22 88 38.41
8 期 苏彦宾等：结球甘蓝耐裂球性状遗传分析 1485

接近正态分布；B2（F1 × P2）世代表现为偏态性连续分布，偏向耐裂亲本；F2 世代与 B1 世代次数分
布图变化规律相似，但明显偏向耐裂亲本，在两年均呈现双峰分布，表明甘蓝耐裂球的遗传明显地
表现出主基因 + 多基因遗传特征。

图 1 ‘79-156’ב96-100’的 B1、B2 及 F2 群体中裂球次数分布图
Fig. 1 Frequency distribution of the head-splitting in populations of B1，B2 and F2 from‘79-156’ב96-100’

2.2 6 个世代联合分离分析模型的选择和检验
采用植物数量性状主基因 + 多基因混合遗传模型对结球甘蓝 6 个世代的裂球性状进行分析，
获得 1 对主基因（A）、2 对主基因（B）、多基因（C）、1 对主基因 + 多基因（D）和 2 对主基
因 + 多基因（E）共 5 类 23 种遗传模型的极大似然函数值和 AIC 值（表 2）。根据最小 AIC 准则，
从各种备选模型中初步确定 2010 年和 2011 年的备选遗传模型均为 B-1、E-0 及 E-1。为确定最优遗

表 2 各遗传模型的极大对数似然值及 AIC 值
Table 2 The estimation of max-likelihood-value and AIC value of the different genetic models
极大对数似然值
Max-likelihood-value
AIC
极大对数似然值
Max-likelihood-value
AIC 模型
Model
2010 2011 2010 2011
模型
Model
2010 2011 2010 2011
A-1 –2776.60 –5994.11 5561.20 6029.06 D-0 –2727.66 –3006.09 5479.33 6036.18
A-2 –2815.24 –6215.21 5636.48 6425.28 D-1 –2731.91 –3005.57 5481.82 6029.13
A-3 –2825.39 –3384.68 5656.79 6775.36 D-2 –2731.87 –3005.57 5479.74 6027.13
A-4 –2792.50 –3072.12 5591.00 6150.24 D-3 –2792.79 –3150.87 5601.58 6317.74
B-1 –2713.21 –2982.81 5446.42 5985.63 D-4 –2731.91 –3007.25 5479.82 6030.51
B-2 –2768.29 –3008.24 5548.57 6028.47 E-0 –2706.64 –2957.28 5449.27 5950.56
B-3 –2850.95 –3326.65 5709.91 6661.30 E-1 –2705.77 –2983.58 5441.54 5997.16
B-4 –2815.38 –3245.08 5636.76 6496.17 E-2 –2752.30 –3007.62 5526.61 6037.24
B-5 –2824.39 –3370.72 5656.78 6749.44 E-3 –2766.37 –3035.32 5550.74 6088.65
B-6 –2824.39 –3370.72 5654.79 6747.44 E-4 –2808.26 –3151.50 5632.52 6318.99
C-0 –2779.07 –3150.03 5578.14 6320.06 E-5 –2796.55 –3151.51 5611.10 6321.02
C-1 –2809.49 –3151.50 5632.98 6317.00
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传模型，对这 3 个模型进行（U12、U22、U32、nW2 和 Dn）适合性检验（表 3），选择统计量达到显
著水平个数较少的模型作为最优模型。结果表明，2010 年在 30 个统计量中，B-1 模型有 19 个统计
量达到差异显著水平，E-0 模型有 13 个统计量达到差异显著水平，E-1 模型有 15 个统计量达到差异
显著水平； 2011 年 B-1 模型有 23 个统计量达到差异显著水平，E-0 模型有 19 个统计量达到差异显
著水平，E-1 模型有 21 个统计量达到差异显著水平。根据 AIC 值和适合性检验结果，两年份最优遗
传模型均为 E-0 模型，即甘蓝耐裂球性状的遗传由两对加性–显性–上位性主基因 + 加性–显性–
上位性多基因控制。
表 3 B-1、E-0、E-1 模型的适合性检验
Table 3 Tests for goodness of fit of B-1，E-0 and E-1
年份
Year
模型
Model
世代
Generation
U12 U22 U32 nW2 Dn
2010 B-1 P1 6.24（0.01）* 5.71（0.02）* 0.01（0.91） 0.96（< 0.05）* 0.61（< 0.05）*
F1 0.54（0.46） 0.07（0.79） 15.49（0.00）* 1.46（< 0.05）* 0.29（< 0.05）*
P2 4.18（0.04）* 5.68（0.02）* 2.61（0.11） 0.79（< 0.05）* 0.56（< 0.05）*
B1 0.32（0.57） 0.28（0.60） 0.01（0.94） 1.16（< 0.05）* 0.18（< 0.05）*
B2 0.40（0.53） 0.52（0.47） 0.19（0.66） 1.58（< 0.05）* 0.18（< 0.05）*
F2 25.05（0.00）* 22.83（0.00）* 0.07（0.78） 5.98（< 0.05）* 0.28（< 0.05）*
E-0 P1 0.02（0.90） 0.18（0.67） 4.76（0.03）* 0.44（> 0.05） 0.40（> 0.05）
F1 2.91（0.09） 0.04（0.85） 34.21（0.00）* 2.03（< 0.05）* 0.33（< 0.05）*
P2 0.00（0.10） 0.54（0.46） 8.44（0.00）* 0.38（> 0.05） 0.40（> 0.05）
B1 3.71（0.054） 4.44（0.04）* 0.93（0.33） 1.41（< 0.05）* 0.18（< 0.05）*
B2 1.41（0.23） 0.80（0.37） 1.08（0.30） 1.92（< 0.05）* 0.23（< 0.05）*
F2 0.06（0.81） 0.15（0.70） 6.21（0.01）* 3.91（< 0.05）* 0.23（< 0.05）*
E-1 P1 2.55（0.11） 1.47（0.22） 1.77（0.18） 0.65（< 0.05）* 0.53（< 0.05）*
F1 2.10（0.16） 0.10（0.75） 17.83（0.00）* 1.64（< 0.05）* 0.31（< 0.05）*
P2 0.91（0.34） 2.55（0.11） 7.27（0.01）* 0.49（< 0.05）* 0.45（> 0.05）
B1 0.79（0.37） 0.77（0.38） 0.00（0.95） 1.16（< 0.05）* 0.18（< 0.05）*
B2 0.62（0.43） 0.50（30.47） 0.02（0.89） 1.55（< 0.05）* 0.18（< 0.05）*
F2 8.31（0.00）* 6.20（0.01）* 1.45（0.23） 4.51（< 0.05）* 0.26（< 0.05）*
2011 B-1 P1 3.62（0.06） 2.75（0.10） 0.54（0.46） 1.23（< 0.05）* 0.34（< 0.05）*
F1 12.17（0.00）* 5.59（0.02）* 16.43（0.00）* 3.20（< 0.05）* 0.34（< 0.05）*
P2 1.18（0.28） 5.67（0.02）* 28.17（0.00）* 2.85（< 0.05）* 0.34（< 0.05）*
B1 11.36（0.00）* 17.91（0.00）* 14.99（0.00）* 2.64（< 0.05）* 0.23（< 0.05）*
B2 0.13（0.72） 0.27（0.60） 0.49（0.48） 3.06（< 0.05）* 0.27（< 0.05）*
F2 8.82（0.00）* 15.33（0.00）* 17.31（0.00）* 3.35（< 0.05）* 0.20（< 0.05）*
E-0 P1 1.07（0.30） 0.54（0.46） 1.17（0.28） 1.06（< 0.05）* 0.30（< 0.05）*
F1 13.88（0.00）* 6.86（0.01）* 15.60（0.00）* 3.33（< 0.05）* 0.35（< 0.05）*
P2 5.44（0.02）* 12.01（0.00）* 23.33（0.00）* 3.36（< 0.05）* 0.38（< 0.05）*
B1 1.92（0.17） 1.11（0.29） 1.32（0.25） 1.63（< 0.05）* 0.17（< 0.05）*
B2 0.41（0.52） 1.77（0.18） 8.12（0.00）* 2.98（< 0.05）* 0.27（< 0.05）*
F2 0.32（0.57） 0.27（0.61） 0.02（0.88） 2.04（< 0.05）* 0.16（< 0.05）*
E-1 P1 1.31（0.25） 3.74（0.05） 10.94（0.00）* 1.28（< 0.05）* 0.42（< 0.05）*
F1 2.10（0.15） 0.15（0.70） 16.62（0.00）* 2.37（< 0.05）* 0.27（< 0.05）*
P2 0.64（0.42） 4.29（0.04）* 26.84（0.00）* 2.72（< 0.05）* 0.33（0.12）*
B1 8.28（0.00）* 7.94（0.00）* 0.02（0.90） 2.10（< 0.05）* 0.19（< 0.05）*
B2 4.76（0.03）* 7.16（0.01）* 5.07（0.02）* 3.33（< 0.05）* 0.30（< 0.05）*
F2 0.85（0.36） 1.78（0.18） 3.13（0.08） 2.23（< 0.05）* 0.17（< 0.05）*
注：U12、U22、U32 为均匀性检验统计量；nW2 为 Smirnov 检验统计量；Dn 为 Kolmogorov 检验统计量。* 表示 0.05 水平上差异显著。
Note：U12，U22，U32 are the statistic of Uniformity test；nW2 is the statistic of Smirnov test；Dn is the statistic of Kolmogorov test. * indicates
the different significance at P < 0.05 level.

2.3 6 个世代联合分离分析最适模型遗传参数估计
利用最小二乘法对获得的最适遗传模型即 E-0 模型估计其一阶遗传参数和二阶遗传参数。由表
4 中一阶参数可知，2010 年，两对主基因的加性效应相等均为 1.73，第 1 对主基因的显性效应为
–1.36，势能比为–0.79，其显性效应小于加性效应，具有负向显性效应。第 2 对主基因的显性效
应为 1.00，势能比为 0.58，其显性效应小于加性效应，具有正向显性效应，说明两对主基因的遗传
8 期 苏彦宾等：结球甘蓝耐裂球性状遗传分析 1487

均以加性效应为主。此外，两对主基因存在明显的交互作用和上位性效应，加性 × 加性效应（i）
值为 1.71，显性 × 显性互作效应（l）值为 1.18。两对主基因间不存在加性 × 显性互作效应（jab），
显性 × 加性互作效应（jba）为–1.34，显性加性互作效应值较大且为负值，有利于耐裂球性状表现。
2011 年的遗传参数结果和 2010 年相似，具体效应值有所不同，2011 年两对主基因的加性效应、显
性效应均大于 2010 年，势能比也有所增大，两对主基因加性 × 显性互作效应（jab）为 1.88，显著
大于 2010 年，其它互作效应与 2010 年相比变化不大。可见，甘蓝耐裂球遗传中，两对主基因的加
性效应、显性效应及上位性效应均起到重要作用。
由表 4 中二阶参数可知，2010 年，该组合 B1、B2、F2 分离群体的主基因遗传率分别为 67.3%、
1.4%和 59.1%，多基因遗传率分别为 0、56.2%和 0，遗传变异平均值占表型变异的 60.9%，环境变
异平均值占表型变异的 39.1%；2011 年，该组合 B1、B2、F2 分离群体的主基因遗传率分别为 85.5%、
22.3%和 84%，多基因遗传率分别为 0、24.3%和 0，遗传变异平均值占表型变异的 63.9%，环境变
异平均值占表型变异的 36.1%。两年试验结果均表明，结球甘蓝耐裂球性状以主基因遗传为主，受
环境影响较大，应该在早期世代进行选择，B1、F2 主基因选择效率较高。
表 4 结球甘蓝耐裂球 E-0 模型遗传参数估计
Table 4 The estimates of genetic parameters of head-splitting in E-0 model
估计值
Estimate
估计值 Estimate
2010 2011
一阶遗传参数
1st order parameter
2010 2011
二阶遗传参数
2nd order parameter
B1 B2 F2 B1 B2 F2
da 1.73 1.89 σp2 7.61 5.82 6.05 10.54 2.92 9.75
db 1.73 1.89 σmg2 5.14 0.08 3.58 8.89 0.65 8.19
ha –1.36 –1.79 σpg2 0 3.27 0 0 0.71 0
hb 1.00 1.82 σe2 2.47 2.47 2.47 1.56 1.56 1.56
i 1.71 1.81 hmg2（%） 67.30 1.40 59.10 85.50 22.30 84.00
jab 0 1.88 hpg2（%） 0 56.20 0 0 24.30 0
jba –1.34 –1.73
l 1.18 0.91
ha/da –0.79 –0.95
hb/db 0.58 0.96
注：da：第 1 对主基因的加性效应；db：第 2 对主基因的加性效应；ha：第 1 对主基因的显性效应；hb：第 2 对主基因的显性效应；i：
加性 × 加性效应；jab：第 1 对主基因加性 × 第 2 对主基因显性互作效应；jba：第 1 对主基因显性 × 第 2 对主基因加性互作效应；l：第 1
对主基因显性×第 2 对主基因显性互作效应；ha/da：第 1 主基因的势能比值；hb/db：第 2 主基因的势能比值；σp2：表型方差；σmg2：主基因
方差；σpg2：多基因方差；σe2：环境方差；hmg2：主基因遗传率；hpg2：多基因遗传率。
Note：da：Additive effect of the first pair major gene；db：Additive effect of the second pair major gene；ha：Dominant effect of the first pair
major gene；hb：Dominant effect of the second pair major gene；ha/da：Dominance degree of the first major gene；i：Additive effect plus additive
effect of the two major genes；jab：Additive effect plus dominant effect of the two major genes；jba：Dominant effect plus additive effect of the two
major genes；l：Dominant effect plus dominant effect of the two major genes；h b / d b：Dominance degree of the second major gene；σp2：Phenotypic
variance；σmg2：Major-gene variance；σpg2：Polygenic variance；σe2：Environmental variance；hmg2：Major gene heritability；hpg2：Polygene heritability.

3 讨论
本试验中利用 6 个世代联合分离分析法对结球甘蓝耐裂球性状进行遗传分析，把主基因与多基
因遗传效应从总表型效应中分离出来，能更清楚地了解耐裂球性状的遗传模式。为使试验结果更加
可靠，本研究进行了两年的重复试验，两年结果表明，甘蓝耐裂球性状属于数量性状，均符合“两
对加性–显性–上位性主基因 + 加性–显性–上位性多基因”遗传模型（E-0），各一阶遗传参数及
二阶遗传参数变化规律基本一致。两对主基因均以加性效应为主，存在明显的显性效应和上位性效
应，这与前人报道的结果（Chiang，1972；庄木 等，2009）相同。秦智伟等（1994）研究认为，甘
1488 园 艺 学 报 39 卷
蓝的耐裂球性主要是由遗传因素引起，在本试验 3 个分离世代中，B1、F2 主基因遗传率最高，以主
基因遗传为主，多基因遗传率为 0，而在 B2 分离世代中，多基因遗传率占有很大比重，多基因遗传
发挥重要作用。两年的遗传变异平均值分别占表型变异平均值的 60.9%和 63.9%，表明甘蓝耐裂球
性状主要受遗传影响，与前人研究结果相同。
本试验中，耐裂球亲本对易裂球亲本存在部分显性作用，因此要配制耐裂球的杂交种，应选择
双亲均为耐裂球或亲本之一为耐裂球性强的品系，在培育耐裂球自交系时，应通过杂交、回交转育
主基因，选育耐裂球材料。同时由于两对主基因均以加性效应为主，选择过程中存在累加效应，在
早世代进行选择能够取得较好的效果。这与 Chiang（1972）报道的易裂球为部分显性有所不同，可
能是由于所用材料不同所致。此外在本研究中，B2 群体的主基因遗传率明显小于 B1 和 F2 群体，而
多基因遗传率明显高于后两者，这可能与耐裂球亲本的遗传背景增加，以及耐裂基因的部分显性效
应有关，在其它作物的相似研究中，也出现这种群体间明显的遗传率差异现象（李纪锁 等，2006；
田露申 等，2010；乔军 等，2011），有待进一步研究。
除遗传因素外，前人研究认为栽培措施、叶片组织结构、矿质营养及内源激素等均与甘蓝耐裂
球存在一定的关系（王丽娟和秦智伟，1995；汝学娟 等，2008；刘辉 等，2009；曾爱松 等，2009a，
2009b）。本研究中，两年环境变异平均值分别占表型变异平均值的 39.1%和 36.1%，表明环境对耐
裂球性影响较大。此外，由于两年份的环境差异，影响了主基因和多基因的表达，以及各基因间的
互作效应，使两年间一阶遗传参数与二阶遗传参数有所不同。在后续试验中有必要通过有重复的家
系平均数（如 DH 系或重组自交系）为基础进一步进行主基因 + 多基因混合遗传分析，以降低试
验误差。
有关甘蓝耐裂球性的评价方法和标准，前人做了一些研究，但至今没有统一的评价标准。以往
研究中一般选用裂球率作为鉴定指标（秦智伟 等，1994；简元才 等；2008；庄木 等，2009）。利
用裂球率可较为简单直观地鉴定甘蓝的裂球性，但不能全面反映甘蓝材料的裂球程度及裂球特征。
在实际生产中，有的甘蓝虽出现裂球，但其裂口的深度和裂口的大小均存在很大差别。本研究中将
裂口层数和裂口大小（裂口表面积占整个叶球表面积百分比）相结合，作为甘蓝裂球鉴定的分级标
准对甘蓝耐裂球性进行评价，更加全面地反映甘蓝裂球的特征。本研究中用该方法进行了两年的重
复试验，其研究结果基本一致，这进一步表明该评价方法的准确性和可行性。

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