全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（11）：2207–2212 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–05–17；修回日期：2013–09–16
基金项目：国家自然科学基金项目（31071819）；林业公益性行业科研专项（201204609）；北京地区花卉生产优势品种育种研发项目
（YLHH201300103）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：gxjia@bjfu.edu.cn）
中国原产 4 种野生百合的核型分析
王中轩 1,2，魏 迟 1，廉玉芹 1，杜运鹏 1，贾桂霞 1,*
（1 北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，北京 100083；2 北京市花木有限公司，北京 100044）
摘 要：采用常规压片法，对绿花百合（Lilium fargesii）、卓巴百合（L. wardii）、新疆百合（L. martagon
var. pilosiusculum）、台湾百合（L. formosanum）等 4 种野生百合进行了染色体数观察和核型分析。结果表
明，绿花百合核型为 3A，其余 3 种材料核型均为 3B。核型公式分别为：绿花百合 2n = 24 = 4m + 8st
（4SAT）+ 12t；新疆百合 2n = 24 = 4m（4SAT）+ 10st（2SAT）+ 10t；台湾百合 2n = 24 = 4m（2SAT）+
4st + 16t（8SAT）；卓巴百合 2n = 24 = 2m（2SAT）+ 2sm + 8st + 12t（2SAT）。核型不对称系数分别为 80.54%、
81.50%、81.78%和 83.89%。
关键词：百合属；核型；核型不对称系数
中图分类号：S 682.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）11-2207-06

Karyotype Analysis of Four Lilium Species from China
WANG Zhong-xuan1,2，WEI Chi1，LIAN Yu-qin1，DU Yun-peng1，and JIA Gui-xia1,*
（1College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，China National Floriculture Engineering Research
Centre，Beijing 100083，China；2Beijing Florascape Co.，Ltd.，Beijing 100044，China）
Abstract：The chromosome number and karyotype of four Lilium species with L. fargesii，L.
martagon var. pilosiusculum，L. formosanum and L. wardii included were analyzed. The results indicated
that the karyotype of L. fargesii was 3A，the others were 3B. The karyotype formulae were as the
following：2n = 24 = 4m + 8st（4SAT）+ 12t for L. fargesii，2n = 24 = 4m（4SAT）+10st（2SAT）+ 10t
for L. martagon var. pilosiusculum，2n = 24 = 4m（2SAT）+ 4st + 16t（8SAT）for L. formosanum and，
2n = 24 = 2m（2SAT）+ 2sm + 8st + 12t（2SAT）for L. wardii，and their asymmetry indexes（As. K%）
were 80.54%，81.50%，81.78% and 83.89% respectively.
Key words：Lilium；karyotype；asymmetry index

中国有百合属（Lilium）植物 55 种，约占全世界百合属植物的 50%，其中大多为中国所特有（陈
心启 等，2002），这些宝贵的野生资源是百合新品种选育及遗传改良的重要材料。
目前，原产中国的部分野生百合的核型已有相关报道，包括卷丹（L. lancifolium）、细叶百合（L.
pumilum）、毛百合（L. dauricum）、垂花百合（L. cernuum）、东北百合（L. distichum）、朝鲜百合（L.
amabile）、有斑百合（L. concolor var. pulchellum）（图力古尔和刘立波，1996；荣立苹 等，2009）、
滇百合（L. bakerianum）、宜昌百合（L. leucanthum）、尖被百合（L. lophophorum）、大理百合（L. taliense）

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宝兴百合（L. duchartrei）（卿秋静，2011）、紫斑百合（L. nepalense）（李标 等，2004）、泸定百合
（L. sargentiae）、岷江百合（L. regale）、淡黄花百合（L. sulphureum）、湖北百合（L. henryi）、野百
合（L. brownie）、川百合（L. davidii）、兰州百合（L. davidii var. unicolor）、青岛百合（L. tsingtauense）
和南川百合（L. rosthornii）（戴小红 等，2006；刘华敏，2010）。但相对于中国丰富的百合资源，
有一些种类的核型还未见报道，如绿花百合、卓巴百合、新疆百合、台湾百合等。作者对所收集的
这 4 种野生百合进行了核型分析，旨在了解其遗传学特征，为该属植物的系统分类、品种选育以及
栽培利用提供细胞学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
所用绿花百合采自陕西凤县，卓巴百合采自西藏通麦，新疆百合采自新疆阿勒泰，台湾百合购
买于中国台湾。材料均栽植于北京林业大学国家花卉工程技术研究中心温室内，取其根尖进行染色
体分析。
1.2 方法
染色体制片采用常规压片法。于 2012 年 4 月上午 9：00—11：00 取生长旺盛的茎生根根尖，用
200 mmol · L-1放线菌酮溶液在室温黑暗条件下预处理 7 ~ 8 h，卡诺氏固定液（无水乙醇︰冰醋酸 =
3︰1）固定过夜，4 ℃保存备用。制片时，根尖用蒸馏水洗净，用质量浓度为 1 g · mL-1 的纤维素酶
与果胶酶混合液 37 ℃下解离 1 h，蒸馏水漂洗，改良卡宝品红染色，压片，镜检。
选取 30 个左右的细胞进行染色数的计算，选择形态清晰、分散良好的染色体图像，用连机显
微摄像系统（Leica DM LS2）进行拍照，分别选用 5 个分散良好的中期分裂相进行分析测量，得到
核型数据。核型分析按李懋学和陈瑞阳（1985）的分类标准进行，核型类型根据 Stebbins（1971）
的分类标准划分，核型不对称性系数按 Arano（1965）的方法计算。染色体的相对长度、臂长及类
型参照 Levan 等（1964）的命名系统命名。
2 结果与分析
4 种百合的染色体数目均为 2n = 2x = 24，但在卓巴百合中发现有 4 倍体存在，染色体参数见
表 1，中期染色体形态、核型图、核型模式图见图 1 和图 2。
2.1 绿花百合核型分析
绿花百合体细胞染色体数 2n = 2x = 24，为二倍体。核型公式为 2n = 24 = 4m + 8st（4SAT）+ 12t。
相对长度范围为 6.13% ~ 11.73%，平均臂比 7.96，最长与最短染色体长度比为 1.91，臂比值大于 2
的染色体占 83.33%，核型不对称系数为 80.54%，属于 3A 型（表 1）。第 6 对染色体长臂具次缢痕，
第 7 对染色体短臂近着丝点区域具次缢痕（图 1，A；图 2，A）。
2.2 新疆百合核型分析
新疆百合体细胞染色体数为 2n = 2x = 24，为二倍体。核型公式为 2n = 24 = 4m（4SAT）+
10st（2SAT）+ 10t。相对长度范围为 5.69% ~ 11.84%，平均臂比 7.10，最长与最短染色体长度比为
2.08，臂比值大于 2 的染色体占 83.33%，核型不对称系数为 80.14%，属于 3B 型（表 1）。第 1、2
11 期 王中轩等：中国原产 4 种野生百合的核型分析 2209

对染色体具有居间随体，第 7 对染色体的长臂具次缢痕（图 1，B；图 2，B）。
2.3 台湾百合核型分析
台湾百合体细胞染色体数 2n = 2x = 24，为二倍体。核型公式为 2n = 24 = 4m（2SAT）+ 4st +
16t（8SAT）。相对长度范围为 6.04% ~ 12.53%，平均臂比 8.44，最长与最短染色体长度比为 2.07，
臂比值大于 2 的染色体占 83.33%，核型不对称系数为 81.50%，属于 3B 型（表 1）。第 1 对染色体
具有居间随体，第 3、5、10 对染色体短臂近着丝点区域具次缢痕，第 5 对染色体长臂具次缢痕（图
1，C；图 2，C）。
2.4 卓巴百合核型分析
卓巴百合体细胞染色体数 2n = 2x = 24，为二倍体。核型公式为 2n = 24 = 2m（2SAT）+ 2sm +
8st + 12t（2SAT）。相对长度范围为 6.17% ~ 12.52%，平均臂比 7.58，最长与最短染色体长度比为 2.03，
臂比值大于 2 的染色体占 91.66%，核型不对称系数为 83.89%，属于 3B 型（表 1）。第 1 对染色体
具有居间随体，第 8 对染色体长臂具次缢痕（图 1，D；图 2，D）。在分析的 3 个植株中，发现 1
株为四倍体（图 1，D-4n）。

表 1 4 种野生百合的染色体参数
Table 1 Chromosome parameters of the 4 Lilium species
种名
Species
染色体序号
No.of
chromosome
相对长度/%
Relative
length
臂比
Arm
ratio
类型
Type
种名
Species

染色体序号
No. of
chromosome
相对长度/%
Relative
length
臂比
Arm
ratio
类型
Type
绿花百合 1 6.76 + 4.97 = 11.73 1.36 m 卓巴百合 1 6.60 + 5.92 = 12.52 1.11 m*
L. fargesii 2 6.92 + 4.70 = 11.62 1.47 m L. wardii 2 7.38 + 3.95 = 11.33 2.36 sm
3 8.26 + 0.68 = 8.94 12.08 t 3 8.07 + 0.85 = 8.92 12.02 t
4 7.62 + 0.92 = 8.54 8.28 t 4 7.67 + 0.88 = 8.55 7.90 t
5 7.51 + 1.01 = 8.52 7.45 t 5 7.46 + 0.84 = 8.30 7.57 t
6 6.53 + 1.46 = 7.99 4.46 st* 6 7.58 + 0.62 = 8.20 16.89 t
7 6.37 + 1.56 = 7.93 4.10 st* 7 7.49 + 0.70 = 8.19 3.71 st
8 6.29 + 1.57 = 7.86 3.40 st 8 6.85 + 1.18 = 8.03 18.60 t*
9 6.07 + 1.35 = 7.42 4.48 st 9 6.31 + 1.26 = 7.57 6.20 st
10 6.77 + 0.49 = 7.26 13.84 t 10 5.74 + 0.96 = 6.70 5.49 st
11 5.59 + 0.43 = 7.02 15.38 t 11 6.08 + 0.58 = 6.66 6.77 st
12 5.63 + 0.50 = 6.13 11.20 t 12 5.63 + 0.54 = 6.17 12.78 t
新疆百合 1 6.95 + 4.89 = 11.84 1.42 m* 台湾百合 1 6.92 + 5.61 = 12.53 1.23 m*
L. martagon 2 6.12 + 4.06 = 10.18 1.51 m* L. formosanum 2 7.39 + 4.52 = 11.91 1.64 m
var. 3 8.78 + 0.79 = 9.57 11.11 t 3 8.24 + 1.12 = 9.36 12.16 t*
pilosiusculum 4 7.80 + 1.48 = 9.28 5.27 st 4 8.24 + 0.68 = 8.92 7.33 t
5 6.96 + 1.28 = 8.24 5.44 st 5 6.58 + 1.73 = 8.31 12.13 t*
6 7.41 + 0.78 = 8.19 9.44 t 6 7.66 + 0.63 = 8.29 15.71 t
7 6.75 + 1.25 = 8.00 5.40 st* 7 7.76 + 0.49 = 8.25 7.36 t
8 6.04 + 1.61 = 7.65 3.76 st 8 6.74 + 1.04 = 7.78 14.52 t
9 6.23 + 1.27 = 7.50 4.91 st 9 6.92 + 0.48 = 7.40 3.80 st
10 5.99 + 0.64 = 6.63 9.31 t 10 5.51 + 1.69 = 7.20 14.24 t*
11 5.77 + 0.44 = 6.21 13.31 t 11 6.36 + 0.45 = 6.81 3.25 st
12 5.32 + 0.37 = 5.69 14.30 t 12 5.36 + 0.68 = 6.04 7.85 t
注：* 随体，随体的长度计入染色体长度。
Note：* Satellite，the length of satellite is included in the length of the chromosomes.

2210 园 艺 学 报 40 卷

图 1 4 种百合属植物的中期染色体形态及核型
Fig. 1 The photomicrographs at metaphase stage and karyograms of the 4 Lilium species



图 2 百合属 4 种植物的核型模式图
Fig. 2 Idiograms of the 4 Lilium species
11 期 王中轩等：中国原产 4 种野生百合的核型分析 2211

3 讨论
百合属植物染色体多为大型染色体，染色体基数 x = 12，二倍体居多，仅在卷丹（图力古尔和
刘立波，1996；杨利平和刘雪梅，1997；岳玲 等，2006；荣立苹 等，2009）和川百合（谢晓阳和
武全安，1993）少数种中发现 3 倍体。核型一般为稳定的 3B 型（洪德元，1990），以往报道中，
兰州百合（刘冬云 等，2009），细叶百合（岳玲 等，2006）、有斑百合（图力古尔和刘立波，1996）、
川百合、南川百合、尖被百合、宜昌百合等（卿秋静，2011）均有 3A 类型，本研究中除绿花百合
属 3A 类型外，其他 3 种均为 3B，符合百合属植物核型的一般规律。4 种百合的核型不对称系数分
别为新疆百合 80.14%，绿花百合 80.54%，台湾百合 81.50%，卓巴百合 83.89%。根据 Levitzky-Stebbins
对有花植物核型进化中的观点，认为对称为原始类型，不对称则进化程度较高（洪德元，1990），因
此，4 种百合的核型进化程度由高到低依次为卓巴百合、台湾百合、绿花百合和新疆百合。
百合属核型较稳定，一般由 2 对具中部或近中部着丝点的长染色体和 10 对具近端部或端部着
丝粒的短染色体组成，且在第 1、2 对染色体的短臂上常可见到居间随体（李懋学和陈瑞阳，1985）。
本研究中的 4 种百合属植物染色体数及核型均为首次报道，符合上述特征，除在绿花百合前两对染
色体上没有居间随体外，其他种都有。同时在对包括本研究中的 4 个种在内的近 20 种野生百合的染
色体观察中发现，大多数种如湖北百合、兰州百合、南川百合、有斑百合、玫红百合（L. amoenum）、
野百合（L. brownii）等的 10 对近端或端着丝粒染色体中均有一对染色体的长臂上存在一次缢痕，
且多集中在第 6 ~ 10 号染色体上，说明该特征也是百合属植物核型的一典型特征。在其它的文献中
也有相关的报道，如邵建章等（1994）对安徽产野百合的研究，图力古尔和刘立波（1996）对毛百
合、有斑百合、兰州百合和朝鲜百合的研究，李卫民等（1991）对川百合、卷丹、百合（L. brownii
var. viridulum）、麝香百合、细叶百合的研究，戴小红等（2006）对兰州百合的研究，都提出相同
的特征。因此，该次缢痕及前两对染色体中居间随体的有无和位置可以为百合属植物分类提供参考。
从染色体组成类型、随体数及位置上看，台湾百合与其他 3 种百合的差异较大，从形态分类上
将其归为百合组（汪发瓒和唐进，1980），说明台湾百合与其他 3 种百合亲缘关系较远。而新疆百
合在分类中属于轮叶组（汪发瓒和唐进，1980），但根据核型分析结果，其核型组成与绿花百合相
似，只是随体数及位置有些差异；同时在花朵形态及叶片形态等方面，也与绿花百合有一定相似性，
而与轮叶组的另外两个种——东北百合、青岛百合相比，在形态及核型组成上差异均较大（荣立苹
等，2009；刘华敏，2010），因此，说明新疆百合与卷瓣组的一些种亲缘关系较近。
新铁炮百合杂种系（Lilium × formolongi）是从台湾百合与麝香百合（L. longiflorum）杂交后代
中选育的一类铁炮百合，其遗传背景较为简单。但本研究中的台湾百合与孙晓梅等（2010）研究的
新铁炮百合的 3 个品种相比差异明显，王树红等（2007）及张书玲等（2010）对百合品种的核型研
究结果与野生百合的核型差异均较大，说明人工选育对百合的核型组成影响很大。此外，在研究观
察中发现卓巴百合存在自然变异形成的四倍体，这在其它百合中尚未观察到，具体原因还需进一步
研究，但四倍体正常减数分裂可以形成 2n 配子，可以作为百合多倍体育种的优良材料。

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