全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（6）：1145–1156 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–11–27；修回日期：2014–04–28
基金项目：江苏省农业科技支撑计划项目（BE2012351）；江苏省农业科技自主创新项目[cx（13）2045]
* E-mail：malus2011@163.com
观赏海棠品种群开花进程中色素组分动态特征
研究
张往祥 1,*，裘 靓 2，江志华 1，魏宏亮 1，曹福亮 1，汤庚国 1
（1 南京林业大学林学院，南京 210037；2 杭州市林水局，杭州 310014）
摘 要：以 58 个观赏海棠（Malus sp.）品种为研究对象，对大蕾期（S1）、盛开期（S2）、末花期（S3）
花瓣的色素组分进行了测定，研究了海棠品种群之间色素组分关系及动态规律，为挖掘高花青素含量及
高稳定性的海棠特异种质和进行花色改良育种提供参考。基于 UV-2450 紫外—可见分光光度计的实际含
量测定和基于 Unispec-SC 光谱分析仪的反射光谱指标测定，分别构建了花青素、类胡萝卜素和叶绿素 3
大类色素组分含量与反射光谱指标之间的耦合函数：yAnth = 0.014x + 0.0012（R2 = 0.9974）；yCar =
0.0038x0.3772（R2 = 0.9902）；yChl =–0.1007x2 + 0.3221x–0.2169（R2 = 0.8179）。采用 Origin7.0 软件构建了
观赏海棠品种群 3 大类色素组分含量和权重的三维动态图，结果表明：花青素为海棠花瓣中的主导色素，
类胡萝卜素和叶绿素为次要色素；在开花进程中，海棠品种群花瓣中的花青素、类胡萝卜素和叶绿素含
量整体呈大幅度降低趋势，但色素组分权重却保持着相对稳定性，尽管花青素的权重呈现小幅下降趋势，
而类胡萝卜素和叶绿素的权重却呈现小幅上升趋势。基于花青素含量和权重的聚类分析表明：在遗传距
离 2.936 处，58 个海棠品种可划分为 5 个类群，即白色系（A）、粉色系（B）、浅紫红色系（C）、紫红色
系（D）和深紫红色系（E），其中 C、D、E 色系构成泛紫红色系。各色系/子色系类群之间具有明显不同
的色素组分动态特征。尽管粉色系之 B2 子色系在大蕾期具有较高的花青素含量[（0.090 ± 0.038）mg · g-1]，
但由于色素稳定性差，在 S1–S2–S3 开花进程中，花青素含量分别下降了 83.2%和 93.3%，其“红艳”观
赏期仅限于盛花期之前；粉色系之 B1 子色系的花青素含量及稳定性皆显著高于 B2 子色系，在 S1、S2 和
S3 阶段，B1 子色系的花青素含量分别为 B2 子色系的 1.7、3.3 和 3.2 倍，显著提高了色彩观赏性。与粉色
系相比，泛紫红色系具有更高的花青素含量及稳定性，整个花期皆保持紫红色，显著延长了该类群的“红
艳”观赏期，在 S1、S2 和 S3 阶段，D、E 两个色系的花青素含量分别为粉色系均值的 1.8 ~ 2.0 倍、3.9 ~ 6.5
倍和 8.1 ~ 10.0 倍，甚至在 S3 阶段仍达到 B 色系在 S1 阶段的花青素含量水平；C 色系的花青素含量及稳
定性皆逊色于 D、E 色系，但仍显著优于 B 色系，即使在 S3 阶段，C 色系的花青素含量仍达到 B 色系在
S1 阶段的 43.2%和 S2 阶段的 152.5%。
关键词：观赏海棠；品种群；色素组分；动态特征；色系
中图分类号：S 68 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）06-1145-12

Studies on Dynamic Characteristics of the Pigment Components of
Ornamental Crabapple Cultivars Groups in Flowering Process
ZHANG Wang-xiang1,*，QIU Jing2，JIANG Zhi-hua1，WEI Hong-liang1，CAO Fu-liang1，and TANG Geng-guo1
（1College of Forestry，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China；2Hangzhou Municipal Forestry and Water
Conservancy Bureau，Hangzhou 310014，China）

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Abstract：With 58 ornamental crabapple cultivars as the research object，their pigment components in
flower petals at big budding stage（S1），blooming stage（S2）and end flowering stage（S3）were measured.
Meanwhile，the differences of pigment component among different cultivar series（or subseries）and their
dynamic patterns at different developing stages were studied systematically. The research aimed to provide
references for excavating and utilizing special pigment traits of ornamental crabapples，which had high
content and stability of anthocyanin，and for improving flower color and oriented breeding. Based on the
reflection spectrum index（RSI）obtained by Unispec-SC spectrum analyzer and the actual content of
pigments by UV-2450 ultraviolet-visible spectrophotometer，the coupling functions between them for
anthocyanins（Anth），carotenoid（Car）and chlorophyll（Chl）were built respectively：yAnth = 0.014x +
0.0012（R2 = 0.9974），yCar = 0.0038x0.3772（R2 = 0.9902），yChl =–0.1007x2 + 0.3221x–0.2169（R2 =
0.8179）. Using Origin7.0 software，a set of dynamic three-dimensional diagrams of pigment component
content and proportion of the 58 cultivars at the three flowering stages were constructed. The results
showed that Anth was the major pigment in crabapple petals，and Car and Chl were both secondary
pigments. In flowering process，Anth，Car and Chl content generally presented a tendency toward lower
level，whereas the proportion of each pigment component maintained relatively stable despite the fact that
the proportion of Anth declined slightly，while that of Car and Chl both rised slightly. Also，the tree
diagrams of pigment component clustering analysis were constructed according to Anth content and
proportion at S2 and S3. The results were as follows：In the genetic distances of 1.15，the 58 crabapple
cultivars could be divided into five color series，i.e. white series（A），pink series（B），light reddish-purple
series（C），reddish-purple series（D）and dark reddish-purple series（E），in which C，D and E series
constituted a pan-reddish-purple series. Each color series or subseries had their own obvious pigment
component dynamic characteristics. For instance， the pink color subseries B2 had a higher Anth
content[（0.090 ± 0.038）mg · g-1] at S1，but its stability was so lower（Anth content at S2 and S3 decreases
by 83.2% and 93.3% respectively）that its valuable ornamental period was only limited before the full
bloom stage（S2）. By contrast，the pink subseries B1 had a higher Anth content and stability than the pink
subseries B2（Anth content of B1 was respectively 1.7 times，3.3 times and 3.2 times of B2 at S1，S2 and
S3），which improved the ornamental values of B1 subseries in a certain degree. Compared with the pink
series，the pan-reddish-purple series had such much higher Anth content and stability that they maintained
red or purple at the whole flowering stage，which significantly prolonged their valuable ornamental periods.
For example，at S1，S2 and S3，the Anth contents of D and E series were 1.8–2.0 times，3.9–6.5 times and
8.1–10 times of pink series respectively. It was worth mentioning that the Anth contents of D and E series
at S3 still reached the same level with that of B series at S1. As for C series，it was inferior to D and E series
but significantly superior to B series in Anth content and stability. Even the Anth content of the C series at
S3 reached 43.2% and 152.5% of B series at S1 and S2 respectively.
Key words：ornamental crabapple；cultivar groups；pigment component；dynamic characteristic；
color series

花色创新是花卉育种的热点（Tanaka et al.，2005；Nishihara & Nakatsuka，2010）。色素组分
及其比例是花朵呈色的生理基础，红色、蓝色、淡紫色主要由花青素决定，而黄色主要由类胡萝卜
素决定（Abdullah et al.，2006），如菊花（Kishimoto et al.，2007）、玫瑰（Yokoi & Saito，1973）
和兰科植物（Tatsuzawa et al.，2005）等花瓣的橙—红色系的呈色主要取决于花青素和类胡萝卜素的
6 期 张往祥等：观赏海棠品种群开花进程中色素组分动态特征研究 1147

组成及比例。
中国可谓世界海棠的大基因中心（李育农，1989）。欧美原产海棠种类较少，18 世纪由中国等
东亚国家传入（den Boer，1959），并培育了大量优良观赏海棠品种，尤其是红肉苹果（Malus pumila
‘Niedzwetzkyana’）的发现，大量红色、紫红色杂交品种不断问世，丰富了观赏海棠的花色。20
世纪 90 年代起，中国陆续开展了欧美观赏海棠的引种和区域化试验，许多品种生长表现优良（郭翎，
2009），但色彩稳定性分化现象严重，部分品种前期花色艳丽，但中后期花色严重淡化，观赏价值显
著降低（张往祥 等，2013）。
色素传统测定方法是通过有机溶剂提取后采用分光测定或 HPLC 手段测定，不同色素组分需分
别提取，费时、费力、成本高，且皆为破坏性而不可用于连续测定。光谱分析法是基于光谱反射原
理，选择特定波段反射值代入相应公式，再与实测数据进行耦合优化的测定方法，该方法高效、快
捷、无损伤（Sims & Gamon，2002；彭涛 等，2006）。双通道光谱分析仪已经广泛应用于大尺度的
面上群体植物样本营养分析（冯伟 等，2008；周冬琴 等，2008）和生产力预测（Richardson & Berlyn，
2002；Stylinski et al.，2002；薛利红 等，2004；朱艳 等，2008），单通道光谱分析仪在小尺度植物
个体样本的色素分析中日益普及（Merzlyak et al.，2000，2003）。为此，本研究中采用高效、快捷
的单通道光谱分析仪进行了海棠花大样本品种群色素组分动态测定，探讨了海棠品种群色素组分构
成的多样性和开花进程中的动态稳定性，为挖掘花色性状特异种质和“双高”（高彩度、高稳定性）
海棠花色改良育种提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况和试验材料
试验地位于江苏省扬州市江都区仙女镇（东经 119°55′，北纬 32°42′）的南京林业大学海棠种质
资源圃，属于北亚热带季风气候，四季分明。年平均气温约 14.9 ℃，年降雨量约 1 000 mm，无霜
期约 320 d。试验地土壤为沙壤土，土壤 pH 值 7.5 ~ 8.0，土层深厚肥沃，地势平坦，灌排条件良好。
试验材料名称见表 1。每个品种 30 株，按照 2 m × 3 m 株行距栽植，林分未郁闭，小气候条件
一致。树龄 5 ~ 8 年，皆已进入开花期。2011 年 4—5 月，进行样品采集和色素组分测定。
1.2 色素组分含量测定
选取 5 个不同色彩深浅梯度的代表性品种各 1 个，分别测定花青素（Anth）、类胡萝卜素（Car）、
叶绿素（Chl）的反射光谱指数（即相对含量）及有机溶剂提取后分光测定的实际含量，构建耦合函
数；测定 58 个品种各色素组分的反射光谱指标；根据耦合函数计算各品种色素组分的绝对含量。
色素相对含量（反射光谱指标）测定：2011 年 4—5 月，选择上午 9：00—10：00 时段，58 个
供试品种按照大蕾期（S1，蕾膨大、雌雄蕊即将显露前）、盛开期（S2，花朵完全开放且柱头和花药
新鲜、色彩明艳）和末花期（S3，柱头和花药干萎、色彩隐晦）3 个阶段，分别随机选择 30 枚花瓣，
采用 Unispec-SC 光谱分析仪（美国，PP Systems）进行 3 大类色素组分（Anth、Car、Chl）的反射
光谱指标测定。各色素的相对含量分别采用相应的光谱反射指标计算，其中花青素（Anth）光谱反
射指标为 mARI = R800（1/R550–1/R700）（Meralyak et al.，2003），类胡萝卜素（Car）光谱反射指标
为 R800（1/R520–1/R700）（Meralyak et al.，2003），叶绿素（Chl）光谱反射指标为 mSR705 =
（R750–R445）/（R705–R445）（Sims，2002）。
色素实际含量与相对含量耦合函数的拟合：在盛花期，选取 M.‘Spring Snow’、M.‘Pink Spires’、
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M.‘Kelsey’、M.‘Rudolph’和 M.‘Royalty’等从浅到深的 5 个梯度区间的代表性品种，每品种选
取 30 个花瓣，先采用 Unispec-SC 光谱仪进行 Anth、Car、Chl 的反射光谱测定，分别计算色素光谱
反射指标（相对含量）。随后将每个品种花瓣分成 3 组，供色素提取测定（以鲜样质量为单位）。Anth
含量提取测定参照 Gould 等（2000）的方法，Car 和 Chl 含量提取测定参照 Arnon（1949）的方法。
在此基础上，分别拟合 3 类色素组分（Anth、Car、Chl）的实际含量与相对含量之间的耦合函数。
色素实际含量计算：根据拟合的耦合函数分别计算 58 个海棠品种在 3 个花期阶段（S1、S2、S3）
的 3 大类色素组分（Anth、Car、Chl）的实际含量。
1.3 数据处理与作图
耦合函数拟合和色素组分特征二维图采用 Excel 2003 进行，色素组分构成的三维动态图采用
Origin 7.0 进行，聚类分析和显著性检验采用 SAS 6.12 进行。

表 1 供试观赏海棠（Malus sp.）品种
Table 1 Ornamental crabapple cultivars list applied in the test
色彩三属性
Color parameters

色彩三属性
Color parameters
编号
No.
品种名称
Cultivar name
L* a* b*
编号
No.
品种名称
Cultivar name
L* a* b*
1 丰花 Malus‘Abundunce’ 41.87 42.66 2.65 30 内维尔 · 柯普曼M.‘Neville Copeman’ 57.25 33.99 –2.78
2 亚当斯 M.‘Adams’ 45.07 43.62 2.75 31 粉红公主 M.‘Pink Princess’ 54.37 42.42 1.23
3 阿迪荣达克 M.‘Addirondack’ 90.02 –0.67 4.45 32 粉红楼阁 M.‘Pink Spires’ 53.30 38.70 –3.77
4 阿美 M.‘Almey’ 88.38 –0.95 3.42 33 高原红 M.‘Prairifire’ 45.30 48.02 3.89
5 芭蕾舞 M.‘Ballet’ 59.55 39.97 –4.94 34 斯普伦格教授 M.‘Professor Sprenger’ 89.42 –0.52 5.04
6 黄油果 M.‘Butterball’ 75.87 16.64 0.20 35 丰盛 M.‘Profussion’ 43.36 41.89 1.40
7 珊瑚礁 M.‘Coralburst’ 63.61 27.39 –0.68 36 紫花垂枝 M.‘Purple Pendula’ 41.71 37.64 4.67
8 东哥 M.‘Dolgo’ 85.48 3.09 4.26 37 洋溢 M.‘Radiant’ 41.47 41.83 5.08
9 唐纳德 · 怀曼M.‘Donald Wyman’ 87.16 4.01 2.55 38 红巴伦 M.‘Red Baron’ 39.79 41.56 5.19
10 珠穆朗玛 M.‘Everest’ 86.24 –0.31 4.71 39 硕红 M.‘Red Great’ 50.01 42.47 –0.45
11 火焰 M.‘Flame’ 80.03 12.54 –0.72 40 红玉 M.‘Red Jade’ 73.20 20.27 0.21
12 日本海棠 M. floribunda 74.80 19.80 –1.66 41 红珠宝 M.‘Red Jewel’ 88.76 –1.07 5.64
13 金黄峰 M.‘Golden Hornet’ 75.92 13.95 –0.28 42 红哨兵 M.‘Red Sentinel’ 87.77 1.91 3.77
14 绚丽 M.‘Gorgeous’ 90.40 –1.36 4.73 43 红丽 M.‘Red Splendor’ 52.84 39.08 –1.27
15 警卫 M.‘Guard’ 85.61 2.68 6.23 44 丽格 M.‘Regal’ 80.84 11.28 –0.45
16 重瓣垂丝M. halliana‘Pink Double’ 63.74 29.71 –3.26 45 罗宾逊 M.‘Robinson’ 42.63 43.17 2.87
17 希利尔 M.‘Hillier’ 52.06 41.29 –3.34 46 鲁道夫 M.‘Rudolph’ 47.88 43.86 1.00
18 豪帕 M.‘Hopa’ 49.92 38.75 –2.38 47 皇家 M.‘Royalty’ 32.93 36.23 8.70
19 湖北海棠 M. hupehensis 82.68 9.46 –2.31 48 朗姆酒 M.‘Rum’ 40.22 4.94 3.93
20 绣球 M.‘Hydrangea’ 89.57 –1.79 3.48 49 塞尔可可 M.‘Selkirk’ 56.10 25.96 –5.93
21 印第安魔术 M.‘Indian Magic’ 45.41 42.82 1.63 50 森林苹果 M. sylvestris 75.28 18.31 –0.85
22 琼斯 M.‘Jones’ 52.70 45.47 0.23 51 雪堆 M.‘Snowdrift’ 88.31 –0.97 4.00
23 凯尔西 M.‘Kelsey’ 47.79 42.91 0.93 52 春之雪 M.‘Spring Snow’ 89.42 –2.48 5.29
24 雷蒙奥内 M.‘Lemoinei’ 48.47 45.76 0.16 53 草莓果冻 M.‘Strawberry Jelly’ 67.72 28.97 –3.33
25 丽莎 M.‘Lisa’ 44.35 46.96 3.47 54 雷霆之子 M.‘Thunderchild’ 48.11 36.05 –1.45
26 李斯特 M.‘Liset’ 44.03 45.16 3.68 55 蒂娜 M.sargentii‘Tina’ 88.13 –0.22 5.94
27 路易莎 M.‘Louisa’ 62.44 32.40 –4.91 56 范艾斯亭 M.‘Vans Eseltine’ 53.87 41.94 –2.60
28 马凯米克 M.‘Makamik’ 61.10 31.10 –2.77 57 金色冬季 M.‘Winter Gold’ 88.20 1.84 1.13
29 西府海棠 M. micromalus 57.56 32.19 –6.32 58 红色冬季 M.‘Winter Red’ 84.91 3.30 2.59
2 结果与分析
2.1 花朵色素含量与光谱反射指标耦合函数的拟合
表 2 是基于由浅到深的 5 个不同色素梯度区间的代表性品种建立的花朵色素实测含量（y）与相
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对含量（x）之间的耦合函数，分别为：花青素 yAnth = 0.014x + 0.0012，类胡萝卜素 yCar = 0.0038x0.3772，
叶绿素 yChl =–0.1007x2 + 0.3221x–0.2169。花青素的耦合函数和类胡萝卜素的耦合函数都具有极高
的拟合度，R2 分别为 0.9974 和 0.9902，叶绿素的耦合函数拟合度也较高，R2为 0.8179。这表明，运
用耦合函数计算观赏海棠品种群花朵各色素组分的绝对含量具有较高的可靠性。

表 2 海棠花朵色素组分含量与光谱反射指标的耦合函数
Table 2 Coupling function between pigment content in crabapple flower and reflection spectrum indexes（RSI）
色素组分 Pigment component 耦合函数 Coupling function 拟合系数 Fitting coefficient（R2）
Anth（花青素 Anthocyanin） yAnth = 0.0140x + 0.0012 0.9974
Car（类胡萝卜素 Carotenoid） yCar = 0.0038x0.3772 0.9902
Chl（叶绿素 Chlorophyll） yChl =–0.1007x2 + 0.3221x–0.2169 0.8179

2.2 开花进程中色素组分的整体动态变化格局
图 1 为 58 个观赏海棠品种分别在大蕾期（S1）、盛开期（S2）和末花期（S3）3 个时期花瓣色素
组分含量和权重的整体动态变化格局。

























图 1 开花进程中观赏海棠品种群色素组分的动态变化特征
Fig. 1 Dynamic change characteristics of the flower pigment component concentration and proportion of
the ornamental crabapple cultivar groups in different flowering stage
1150 园 艺 学 报 41 卷
在各花期阶段，花青素（Anth）皆为观赏海棠花朵中的主导色素，其含量及权重显著超过类胡
萝卜素（Car）和叶绿素（Chl），这表明海棠花色彩基调主要取决于花青素。在开花进程中（S1→
S2→S3），三大类色素组分含量皆呈现显著性整体下降趋势（各样点向三维空间的“零点”飘移），
Anth 的权重亦随之下降（各样点向 Anth 维度的“零点”飘移），而 Car 和 Chl 的权重呈现整体上升
趋势（各样点向 Car 和 Chl 两个维度“零点”的反向飘移）。就色素组分含量的下降程度而言，
S1→S2 之间的降解幅度显著大于 S2→S3 之间。
2.3 基于花色素组分特征的观赏海棠品种群聚类分析
由于花青素（Anth）是海棠花色的决定性色素，盛开期（S2）和末花期（S3）是海棠的主要观
赏期，因此，基于 S2 和 S3两个花期阶段 Anth 含量及权重而进行品种类群聚类分析（图 2）。在遗传
距离为 2.936 处，可以将 58 个海棠品种划分为 5 大品种类群，即白色系类群（A）、粉色系类群（B）、
浅紫红色系类群（C）、紫红色系类群（D）和深紫红色系类群（E），其中 C、D、E 类群构成泛紫红
色系类群。从遗传距离来看，色素组分构成相似系数由高到低的顺序是：白色系类群 > 粉色系类
群 > 泛紫红色系类群。白色系品种在遗传距离为 1.151 处首先聚集，粉色系品种在遗传距离为 2.047
处聚集，泛紫红色系品种在遗传距离为 4.848 处聚集。






















图 2 基于 S2和 S3阶段色素组分含量和权重的聚类图
品种编号同表 1。A：白色系；B：粉色系；C：浅紫红色系；D：紫红色系；E：深紫红色系。
Fig. 2 Clustering analysis tree diagram based on pigment component content and proportion in flower petals
at blooming stage（S2）and end flowering stage（S3）
Cultivar number same as the Table 1. A：White color series；B：Pink color series；C：Light reddish-purple color series；
D：Reddish-purple color series；E：Dark reddish-purple color series.
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白色系（A）：在大蕾期（S1）具有一定的花青素含量（0.033 ± 0.032）mg · g-1 而呈现红色，但
至盛开期（S2）即迅速降解至极低水平（下降了 95.4%）而呈现白色（图 3）。该色系共 19 个品种，
包括 A1 和 A2 子类。A1 子类在大蕾期（S1）的花青素含量显著高于 A2 子类。其中 A1 子类包括 Malus
‘Spring Snow’、M.‘Snowdrift’、M.‘Dolgo’、M.‘Donald Wyman’、M.‘Everest’、M.‘Almey’、
M.‘Hydrangea’、M.‘Winter Gold’、M.‘Addirondack’、M.‘Butterball’、M.‘Winter Red’、
M.‘Gorgeous’、M.‘Tina’、M.‘Red Jewel’、M.‘Guard’，A2 子类包括 M.‘Professor Sprenger’、
M. hupehensis、M.‘Regal’、M.‘Flame’。
粉色系（B）：在大蕾期（S1）具有较高的花青素含量（0.126 ± 0.057）mg · g-1，呈现亮艳红色，
但开化进程中降解较快，至盛开期（S2）下降了 71.6%（图 3）。该色系共 20 个品种，包括 B1 和 B2
子类。B1子类的花青素含量和稳定性皆高于B2子类。B1子类包括M.‘Red Splendor’、M.‘Pink Spires’、
M.‘Indian Magic’、M.‘Hopa’、M.‘Louisa’、M.‘Makamik’、M.‘Coralburst’、M.‘Neville
Copeman’、M.‘Selkirk’、M.‘Vans Eseltine’、M.‘Rudolph’、M.‘Ballet’，B2 子类包括 M. floribunda、
M.‘Red Jade’、M.‘Golden Hornet’、M.‘Strawberry Jelly’、M. sylvestris、M. micromalus、M.
‘Red Sentinel’、M. halliana‘Pink Double’。
浅紫红色系（C）：在大蕾期（S1）花青素含量是粉色系的 1.52 倍，至盛开期（S2）和末花期（S3）
分别下降了 46.6%和 71.5%，而呈现浅紫红色（图 3）。该色系共 15 个品种，包括 C1 和 C2 子类，C1
子类的花青素含量和稳定性皆低于 C2 子类。C1 子类包括 M.‘Thunderchild’、M.‘Rum’、M.‘Kelsey’、
M.‘Jones’、M.‘Red Great’、M.‘Profussion’、M.‘Lemoinei’、M.‘Liset’、M.‘Purple Pendula’、
M.‘Hillier’，C2 子类包括 M.‘Radiant’、M.‘Adams’、M.‘Lisa’、M.‘Red Baron’、M.‘Pink
Princess’。
紫红色系（D）：在大蕾期（S1）花青素含量是粉色系的 2.04 倍，至盛开期（S2）和末花期（S3）
分别下降了 45.3%和 56.4%而呈现紫红色（图 3）。包括 M.‘Prairifire’、M.‘Robinson’、M.‘Abundunce’
3 个品种。
深紫红色系（E）：在大蕾期（S1）花青素含量是粉色系的 1.77 倍，至盛开期（S2）没有显著变
化，但末花期（S3）下降了 37.9%而呈深紫红色（图 3）。该色系仅 M.‘Royalty’1 个品种。

图 3 不同色系类群的色素组分含量动态格局
Fig. 3 Dynamic pattern of pigment component content in flower petals of the different color series
and subseries groups in flowering process
1152 园 艺 学 报 41 卷
图 4 不同色系类群的色素组分权重动态格局
Fig. 4 Dynamic pattern of pigment component proportion in
flower petals of different color series and subseries
groups in flowering process

2.4 不同色系类群开花进程中色素组分动态变化规律
图 3 和图 4 分别为基于聚类分析的不同色
系和子色系类群的色素含量和权重的动态图。
方差分析表明，5 大色系类群之间以及 3 个花
期阶段之间的各色素组分含量皆存在极显著差
异（α = 0.01）。除白色系外，各色系品种花瓣
中的花青素（Anth）皆为主导色素，叶绿素（Chl）
和类胡萝卜素（Car）皆为次要色素。
从图 3 可以看出，3 个花期阶段不同色系
之间 Anth 含量差异极显著（α = 0.01），从低到
高的顺序皆为 A < B < C < D < E（S1 除外）；在
开花进程中，各色系 Anth 含量皆呈现显著下降
趋势，下降幅度由高到低的顺序为 A > B > C >
D > E。从图 4 可以看出，与 Anth 含量相比，
Anth 权重保持着较高的稳定性，不同色系之
间、不同花期阶段之间的差异显著小于 Anth
含量的差异；就花青素权重稳定性而言，从低
到高的顺序为 A < B < C < D < E，其中泛紫红
色系 Anth 权重呈现出极高的稳定性。
5 大色系之间和 3 个花期阶段之间的 Chl
含量及权重亦存在极显著差异（α = 0.01）（图
3、图 4）。在开花进程中，各色系的 Chl 含量
显著下降（E 色系除外），3 个花期从低到高的
顺序皆为 A < B < C < D < E（S1 阶段 D 色系与
E 色系差异不显著）。然而，开花进程中的各色系的 Chl 权重呈现逐步上升趋势，与 Anth 权重的变
化趋势相反，5 大色系的 Chl 权重从高到低的顺序为 A > B > C > D > E（S3 除外）。Chl 的权重稳定
性与 Anth 权重稳定性相似，从低到高的顺序亦为 A < B < C < D < E。
Car 的含量和权重的总体特征及变化趋势与 Chl 类似，尽管 5 大色系类之间和 3 个花期阶段之
间的 Car 含量亦存在显著差异（α = 0.01），但差异程度显著低于 Chl 的差异（图 3 和图 4）。
5 大色系类群之间的总色素含量差异及开花进程中的变化规律与 Anth 基本类似（图 3）。
3 讨论
3.1 花青素含量及其稳定性与观赏性评价
植物开花进程中花青素降解和色彩淡化的现象十分普遍，如洋桔梗（Griesbach，1992）、鸢尾
（Yabuya et al.，2000）、巴西野牡丹（Abdullah et al.，2006）、迎红杜鹃（李崇晖 等，2008）、玫瑰
（Schmitzer et al.，2009）。
花色稳定性低是中国传统海棠品种的基本特征，使得赏花时令更为讲究。本研究中粉色系之 B2
子色系在大蕾期色彩红艳（花青素含量为 0.090 mg · g-1），初开时淡化为胭脂或浅粉色，但在进入盛
花期时色彩严重淡化为粉白色（花青素含量下降了 83.2%），至末花期几乎呈白色（花青素含量下降
6 期 张往祥等：观赏海棠品种群开花进程中色素组分动态特征研究 1153

了 93.3%）。古时观赏海棠品种主要局限于传统的明代“海棠四品”（王象晋，2001），其中包括苹果
属的垂丝海棠（M. halliana）和西府海棠（M. micromalus）（皆属于粉色系之 B2 子色系）。
杂交育种显著提高了花青素含量和稳定性以及各花期阶段的色彩观赏性，有效延长了杂交种的
“红艳”观赏期。本研究中 B1 子色系和泛紫红色系（C、D、E）品种皆为杂交品种，花青素含量呈
现出 3 个梯度水平的显著提升：在 S1、S2 和 S3 花期阶段，B1 子色系分别是 B2子色系均值的 1.7 倍、
3.3 倍和 3.2 倍；C 色系分别是 B 色系均值的 1.5 倍、2.9 倍和 3.9 倍；D 和 E 色系分别为 B 色系均
值的 1.8 ~ 2 倍、3.9 ~ 6.5 倍和 8.1 ~ 10 倍（甚至在 S3 阶段花青素含量亦达 B 色系在 S1 阶段的水平）。
3.2 观赏海棠花色多样性溯源及其局限性分析
传统海棠品种花色主要局限于粉色系品种。随着红肉苹果（Malus pumila‘Niedzwetzkyana’）
的发现，大量红色、紫红色杂交品种在北美和欧洲问世，其中玫红类海棠（rosebloom crabapple）即
是其中一脉，显著丰富了观赏海棠的花色多样性（Jefferson，1970；Fiala，1994；李育农，2001；
van Nocker et al.，2012）。本研究中，泛紫色系（E、D、C）和粉色系的 B1 子类之多数品种与红肉
苹果有着紧密的亲缘关系。就花青素含量和稳定性而言：E > D > C > B > A。以 B2 子类（包括垂丝
海棠和西府海棠）为对照，泛紫色系的 E、D、C 类群及粉色系的 B1 子类的花青素含量和稳定性获
得了显著提高（图 3）。这表明红肉苹果亲本不仅创造了丰富的泛紫红色系海棠品种类群，也显著提
高了粉红色系的花青素含量和稳定性（S1→S2→S3阶段，B1比B2分别提高了66.5%、227.4%、215.9%）。
亮度（L*）、饱和度（C*）和色调角（h*）是色彩的 3 个基本属性（Commission Internationale de
l’Eclairage，1978）。张往祥等（2013）研究发现，泛紫红色系和粉花色系海棠品种的 h*值分布范围
十分窄小且重叠度极高（在 S2 阶段的 h*平均值分别为 4.0° ± 7.6°和–5.8° ± 3.6°），而 L*和 C*的分布
范围较大。本研究中，尽管各色系类群之间的花青素含量差异极大（图 3），但花青素权重的差异较
小（图 4），前者扩大了 L*和 C*的分布范围，后者则显著降低了 h*的分布范围。粉花色系（B）和泛
紫色系（C、D、E）的色素组分比例相似度高，以 S2 阶段为例，花青素权重分别为 67.3%、75.4%、
79.6%和 82.1%，花青素权重极差仅为 14.8%，这为泛紫红色系和粉花色系海棠品种的 h*值分布范围
窄小与重叠提供了生理学解释。这种色素组分比例和色调角的高度相似性可能与海棠群体的红肉苹
果之“单一共祖”渊源不无关系，同时也表明了红肉苹果对海棠花色改良的贡献主要是通过提高花
青素含量而实现的。
3.3 花色稳定性的实现途径与海棠花色改良育种的策略
花青素的羟基与糖常以糖苷键结合为花青素苷，存在于花瓣表皮细胞的液泡中，呈现橙、红、
紫、蓝等色彩，伴随花的发育而逐渐积累（Martin & Gerats，1993；Ben-Nissan & Weiss，1996）。多
数植物花色淡化是因花青素合成受阻，有些则是因降解而引起（Oren-Shamir，2009）。花青素苷的
合成与降解受内外因素共同制约，内因取决于结构基因和调节基因（Griesbach，1992；Mol et al.，
1996）；外因与光、温和糖类等因子有关（David，2000），例如光对矮牵牛花青素苷合成代谢的调控
（Weiss & Halevy，1991；Moscovici et al.，1996），低温和高温对花青素苷合成的诱导与抑制（Islam
et al.，2005），糖类对花青素苷合成的诱导等（Teng et al.，2005；Solfanelli et al.，2006；Minakuchi
et al.，2008）。此外，花朵的呈色不仅与花青素苷之生物合成有关，还与分子修饰（羟基化、甲基化、
糖基化和分子耦联）、液泡 pH 值等因素有关（Yu et al.，2006），例如蓝紫色鸢尾具有辅色作用而比
红紫色鸢尾的花青素更具稳定性（Yabuya et al.，2000），矮牵牛突变体花色严重淡化是由于液泡 pH
值发生变化，而花青素并未降解（de Vlaming et al.，1982；Quattrocchio et al.，2006）。
van Nocker 等（2012）基于 3 000 多份苹果属种质（包括栽培种、杂交种和野生种），开展了果
1154 园 艺 学 报 41 卷
肉红色品种的遗传多样性研究，发现几乎所有果肉红色种质都可溯源到‘红肉苹果’（Malus pumila
‘Niedzwetzkyana’）这一“共祖亲本”，且多数果肉红色种质都具有花青素合成的等位基因 MYB10
R6。本研究中 D、E 两个色系都表现出“双高性状”特征（高花青素含量、高稳定性），尤其是 E
色系品种，在 S1–S2 阶段花青素含量几乎保持恒定。裘靓（2011）发现这种“双高性状”与 CHI
等花青素合成酶活性之间存在正向相关性。上述特异性花青素海棠种质和基因，对今后通过杂交育
种或分子育种等手段进行“双高性状”海棠花色育种可能具有重要意义。
张往祥等（2014）根据开花时序先后将 82 个海棠品种划分为 5 个开花时序类型，最早花期类
群包括 5 个品种，其中 3 个为粉色系品种（M. halliana‘Pink Double’、M. micromalus 和 M.‘Pink
Spires’)，2 个为白色系品种（M.‘Amey’和 M.‘Spring Snow’），这表明最早花期类群中没有“双
高性状”的海棠品种。根据 Jefferson（1970）关于海棠育种亲本溯源文献，鲜见早花型的 M. halliana
和 M. micromalus 与中晚花型的红肉苹果（M. pumila‘Niedzwetzkyana’）或其紫红色系子代杂交的
记录，花期不遇可能是重要原因之一。因此，跨期杂交对于填补最早花期类群“双高性状”紫红色
系海棠品种空白可能具有重要意义。此外，刘志强和汤庚国（2004）、楚爱香等（2009）对中国 M.
halliana 类群种质资源的区域性调查，发现了花色性状等表型多样性的存在，这为色素稳定性强的
粉色系海棠选择育种奠定了基础。
以上花色改良思路主要是基于特定海棠种质内因为出发点，温度、光周期、土壤理化性质等外
因对花色稳定性的影响有待今后进一步探讨。

References
Abdullah J O，Khairoji K A，Mahmood M. 2006. Anthocyanin stability studies in Tibouchina semidecandra. Malaysian Journal of Biochemistry and
Molecular Biology，13：22–26.
Arnon D I. 1949. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology，24：1–15.
Ben-Nissan G，Weiss D. 1996. The petunia homologue of tomato gast1：Transcript accumulation coincides with gibberellin-induced corolla cell
elongation. Plant Mol Biol，32：1067–1074.
Chu Ai-xiang，Yang Ying-jun，Tang Geng-guo，Tong Li-li. 2009. Studies on numerical taxonomy of the Malus halliana Koehne cultivars in Henan.
Acta Horticulturae Sinica，36 (3)：377–384. (in Chinese)
楚爱香，杨英军，汤庚国，童丽丽. 2009. 河南垂丝海棠品种数量分类研究. 园艺学报，36 (3)：377–384.
Commission Internationale de l’Eclairage（International Mission on Illumination）. 1978. Paris：Supplement No.2 to CIE publication no15（E-1.3.1）
1971/（TC-1.3）.
David W. 2000. Regulation of flower pigmentation and growth：Multiple signaling pathways control anthocyanin synthesis in expanding petals.
Physiol Plant，110 (2)：152–157.
de Vlaming P，van Vaneekeres J E M，Wiering H. 1982. A gene for flower color fading in Petunia hybrida. Theoretical and Applied Genetics，61：
41–46.
den Boer A F. 1959. Ornamental crab apples. Washington：The American Assiciation of Nurserymen.
Feng Wei，Zhu Yan，Tian Yong-chao，Cao Wei-xing，Yao Xia，Li Ying-xue. 2008. Monitoring leaf nitrogen accumulation with hyper-spectral remote
sensing in wheat. Acta Ecologica Sinica，28 (1)：23–32. (in Chinese)
冯 伟，朱 艳，田永超，曹卫星，姚 霞，李映雪. 2008. 基于高光谱遥感的小麦叶片氮积累量. 植物生态学报，28 (1)：23–32.
Fiala F J L. 1994. Flowering crabapples. Portland：Timber Press.
Gould K S，Markham K R，Smith R H，Goris J J. 2000. Functional role of anthocyanins in the leaves of Quintinia serrata A. Cunn. Journal of
Experimental Botany，51 (347)：1107–1115.
Griesbach R J. 1992. Correlation of pH and light intensity on flower color in potted Eustoma grandiflorum Grise. HortScience，27：817–818.
Guo Ling. 2009. The introduction of ornamental apple and the analysis of DNA fingerprint in Malus genus[Ph. D. Dissertation]. Tai’an：Shandong
Agricultural University. (in Chinese)
6 期 张往祥等：观赏海棠品种群开花进程中色素组分动态特征研究 1155

郭 翎. 2009. 观赏苹果引种与苹果属（Malus Mill.）植物 DNA 指纹分析[博士论文]. 泰安：山东农业大学.
Islam M S，Jalaluddin M，Garner J O，Yoshimoto M，Yamakawa O. 2005. Artificial shading and temperature influence on anthocyanin compositions
in sweet potato leaves. HortScience，40 (1)：176–180.
Jefferson R M. 1970. History，progeny and location of crabapple of documented authentic origin（National Arboretum Contribution No.2）.
Washington：Agricultural Research Service，U.S. Dept. of Agriculture.
Kishimoto S，Sumimoto K，Yagi M，Nakayama M，Ohmiya A. 2007. Three routes to orange petal colour via carotenoid components in 9 Compositae
species. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science，76 (3)：250–257.
Li Chong-hui，Wang Liang-sheng，Shu Qing-yan，Xu Yan-jun，Zhang Jie. 2008. Pigments composition of petals and floral color change during the
blooming period in Rhododendron mucronulatum. Acta Horticulturae Sinica，35 (7)：1023–1030. (in Chinese)
李崇晖，王亮生，舒庆艳，徐彦军，张 洁. 2008. 迎红杜鹃花色素组成及花色在开花过程中的变化. 园艺学报，35 (7)：1023–1030.
Li Yu-nong. 1989. An investigation of the genetic centre of Malus pumila and Malus genus in the world. Acta Horticulturae Sinica，16 (2)：101–108.
(in Chinese)
李育农. 1989. 世界苹果和苹果属植物基因中心的研究初报. 园艺学报，16 (2)：101–108.
Li Yu-nong. 2001. Researches of germplasm resources of Malus Mill. Beijing：China Agriculture Press. (in Chinese)
李育农. 2001. 苹果属植物种质资源研究. 北京：中国农业出版社.
Liu Zhi-qiang，Tang Geng-guo. 2004. A study on cultivar classification system of Malus halliana Koehne. Journal of Nanjing Forestry University：
Natural Sciences Edition，28 (1)：101–106. (in Chinese)
刘志强，汤庚国. 2004. 南京地区垂丝海棠品种分类研究. 南京林业大学学报：自然科学版，28 (1)：101–106.
Martin C，Gerats T. 1993. Control of pigment biosynthesis genes during petal development. Plant Cell，5：1253–1264.
Merzlyak M N，Chivkunova O B. 2000. Light-stress-induced pigment changes and evidence for anthocyanin photoprotection in apples. Journal of
Photochemistry and Photobiology B：Biology，55 (2–3)：155–163.
Merzlyak M N，Solovchenko A E，Gitelson A A. 2003. Reflectance spectral features and non-destructive estimation of chlorophyll，carotenoid and
anthocyanin content in apple fruit. Postharvest Biology and Technology，27 (2)：197–211.
Minakuchi S，Ichimura K，Nakayama M，Hisamatsu T，Koshioka M. 2008. Effects of high-sucrose concentration treatments on petal color
pigmentation and concentrations of sugars and anthocyanins in petals of bud cut carnations（Dianthus caryophyllus）. Horticultural Research
（Japan），7 (2)：277–281.
Mol J，Jenkins G，Schafer E，Weiss D. 1996. Signal perception，transduction，and gene expression involved in anthocyanin biosynthesis. Critical
Reviews in Plant Sciences，15 (5–6)：525–557.
Moscovici S，Moalem-Beno D，Weiss D. 1996. Leaf-mediated light responses in petunia flowers. Plant Physiol，110 (4)：1275–1282.
Nishihara M，Nakatsuka T. 2010. Genetic engineering of novel flower colors in floricultural plants：Recent advances via transgenic approaches//Jain
S M，Ochatt S J. Protocols for in vitro propagation of ornamental plants. Methods in Molecular Biology，589：325–347.
Oren-Shamir M. 2009. Does anthocyanin degradation play a significant role in determining pigment concentration in plants? Plant Science，177 (4)：
310–316.
Peng Tao，Li Peng-min，Jia Yu-jiao，Gao Hui-yuan. 2006. Two noninvasive methods for determining pigment content in plant leaves. Plant
Physiology Communications，42 (1)：83–86. (in Chinese)
彭 涛，李鹏民，贾裕娇，高辉远. 2006. 介绍两种无损伤测定植物活体叶片色素含量的方法. 植物生理学通讯，42 (1)：83–86.
Qiu Jing. 2011. Study on the color evaluation technology of ornamental crabapple cultivar group[M. D. Dissetation]. Nanjing：Nanjing Forestry
University. (in Chinese)
裘 靓. 2011. 观赏海棠品种群色彩评价技术研究[硕士论文]. 南京：南京林业大学.
Quattrocchio F，Verweij W，Kroon A，Spelt C，Mol J，Koes R. 2006. pH4 of petunia is an R2R3 MYB protein that activates vacuolar acidification
through interactions with basic-helix-loop-helix transcription factors of the anthocyanin pathway. Plant Cell，18 (5)：1274–1291.
Richardson A D，Berlyn G P. 2002. Spectral reflectance and photosynthetic properties of Betula Papyrifera（Betulaceae）leaves along an elevational
gradient on Mt. Mansfield，Vermont，USA. American Journal of Botany，89 (1)：88–94.
Schmitzer V，Veberic R，Osterc G，Stampar F. 2009. Changes in the phenolic concentration during flower development of rose‘KORcrisett’. J Amer
1156 园 艺 学 报 41 卷
Soc Hort Sci，134 (5)：491–496.
Sims D A，Gamon J A. 2002. Relationships between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species，leaf structures and
developmental stages. Remote Sensing of Environment，81 (2–3)：337–354.
Solfanelli C，Poggi A，Loreti E，Alpi A，Perata P. 2006. Sucrose-specific induction of the anthocyanin biosynthetic pathway in Arabidopsis. Plant
Physiol，140 (2)：637–646.
Stylinski C D，Gamon J A，Oechel W C. 2002. Seasonal patterns of reflectance indices，carotenoid pigments and photosynthesis of evergreen
chaparral species. Oecologia，131：366–374.
Tanaka Y，Katsumoto Y，Brugliera F，Mason J. 2005. Genetic engineering in floriculture. Plant Cell，Tissue and Organ Culture，80：1–24.
Tatsuzawa F，Yukawa T，Shinoda K，Saito N. 2005. Acylated anthocyanins in the flowers of genus Dendrobium section Phalaenanthe（Orchidaceae）.
Biochemical Systematics and Ecology，33 (6)：625–629.
Teng S，Keurentjes J，Bentsink L，Koornneef M，Smeekens S. 2005. Sucrose-specific induction of anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis requires
the MYB75/PAP1 gene. Plant Physiology，139 (4)：1840–1852.
van Nocker S，Berry G，Najdowski J，Michelutti R，Luffman M，Forsline P，Alsmairat N，Beaudry R，Nair M G，Ordidge M. 2012. Genetic
diversity of red-fleshed apples（Malus）. Euphytica，185：281–293.
王象晋. 2001. 二如亭群芳谱//故宫珍本丛刊. 海口：海南出版社.
Weiss D，Halevy A H. 1991. The role of light reactions in the regulation of anthocyanin synthesis in Petunia corollas. Physiologia Plantarum，81 (1)：
127–133.
Xue Li-Hong，Cao wei-xing，Luo Wei-hong，Wang Shao-hua. 2004. Relationship between spectral vegitation indices and LAI in rice. Acta Ecologica
Sinica，28 (1)：47–52. (in Chinese)
薛利红，曹卫星，罗卫红，王绍华. 2004. 光谱植被指数与水稻叶面积指数相关性的研究. 植物生态学报，28 (1)：47–52.
Yabuya T，Saito M，Iwashina T，Yamaguchi M. 2000. Stability of flower colors due to anthocyanin-flavone copigmentation in Japanese garden iris，
Iris ensata Thunb. Euphytica，115：1–5.
Yokoi M，Saito N. 1973. Light absorption patterns of intact Rosa flowers in relation to the flower color. Phytochemistry，12 (7)：1783–1786.
Yu O，Matsuno M，Subramanian S. 2006. Flavonoid in flowers：Genetics and biochemistry//Jaime A Teixeira da Silva. Floriculture，ornamental and
plant biotechnology：Advances and topical issues. VolumeⅠ. London：Global Science Books：283–293.
Zhang Wang-xiang，Jiang Zhi-hua，Qiu Jing，Wei Hong-liang，Cao Fu-liang. 2013. Study on sequence dynamic distribution pattern of flower color
parameters of ornamental crabapple. Acta Horticulturae Sinica，40 (3)：505–514. (in Chinese)
张往祥，江志华，裘 靓，魏宏亮，曹福亮. 2013. 观赏海棠花色时序动态分布格局研究. 园艺学报，40 (3)：505–514.
Zhang Wang-xiang，Wei Hong-liang，Jiang Zhi-hua，Cao Fu-liang，Tang Geng-guo. 2014. Study on flowering phenological characteristics of
ornamental crabapple cultivar group. Acta Horticulturae Sinica，41 (4)：713–725. (in Chinese)
张往祥，魏宏亮，江志华，曹福亮，汤庚国. 2014. 观赏海棠品种群花期物候特征研究. 园艺学报，41 (4)：713–725.
Zhou Dong-qin，Tian Yong-chao，Yao Xia，Zhu Yan，Cao Wei-xing. 2008. Quantitative relationships between leaf total nitrogen concentration and
canopy reflectance spectra of rice. Chinese Journal of Applied Ecology，19 (2)：337–344. (in Chinese)
周冬琴，田永超，姚 霞，朱 艳，曹卫星. 2008. 水稻叶片全氮含量与冠层反射光谱的定量关系. 应用生态学报，19 (2)：337–344.
Zhu Yan，Wu Hua-bing，Tian Yong-chao，Yao Xia，Zhou Zhi-guo，Cao Wei-xing. 2008. Estimation of dry matter accumulation in above-ground part
of cotton by means of canopy reflectance spectra. Chinese Journal of Applied Ecology，19 (1)：105–109. (in Chinese)
朱 艳，吴华兵，田永超，姚 霞，周治国，曹卫星. 2008. 基于冠层反射光谱的棉花干物质积累量估测. 应用生态学报，19 (1)：
105–109.