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The Analysis of Volatile Compounds and Seasonal Differences Emitted from Leaves of Acer truncatum

元宝枫叶片挥发物成分及其季节差异



全 文 :园 艺 学 报 2014,41(5):915–924 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期:2013–11–18;修回日期:2014–03–31
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201404301);国家自然科学基金项目(31170662);山东农业大学博士后基金项目(76362)
* 通信作者 Author for correspondence(E-mail:chrli@sdau.edu.cn)
元宝枫叶片挥发物成分及其季节差异
宋秀华 1,李传荣 2,3,*,许景伟 4,王 超 1
(1 山东农业大学园艺科学与工程学院,山东泰安 271018;2 泰山森林生态站,山东泰安 271018;3 山东农业大学农
业生态与环境重点实验室,山东泰安 271018;4 山东省林业科学研究院,济南 250014)
摘 要:采用固相微萃取结合气质联用仪(SPME–GC–MS)检测了元宝枫(Acer truncatum Bunge.)
叶片春、夏、秋季挥发物的释放,同时利用 CIRAS-Ⅱ型光合仪测定了其主要光合参数,分析了元宝枫挥
发物的主要成分、季节变化规律及其影响因素。结果表明,元宝枫挥发物的主要成分是酯类,其次是醇
和醛类及萜烯类物质,主要物质有 3–己烯醛、3–己烯醇、乙酸叶醇酯、乙酸己酯和 β–石竹烯。挥发
物总峰面积为春季 > 夏季 > 秋季,主要物质的释放规律不同,挥发物总峰面积与气孔导度呈显著正相
关,与温度、净光合速率及蒸腾速率的变化趋势一致,与光合有效辐射的变化不一致。
关键词:元宝枫;挥发物;季节变化;固相微萃取;气相色谱—质谱联用
中图分类号:S 68 文献标志码:A 文章编号:0513-353X(2014)05-0915-10

The Analysis of Volatile Compounds and Seasonal Differences Emitted
from Leaves of Acer truncatum
SONG Xiu-hua1,LI Chuan-rong2,3,*,XU Jing-wei4,and WANG Chao1
(1College of Horticulture and Science Engineering,Shandong Agricultural University,Tai’an,Shandong 271018,China;
2Taishan Forest Ecosystem Research Station,Tai’an,Shandong 271018,China;3Key Laboratory of Agricultural Ecology
and Environment,Shandong Agricultural University,Tai’an,Shandong 271018,China;4Shandong Research Institute of
Forestry,Ji’nan 250014,China)
Abstract:Volatile compounds emitted by Acer truncatum were collected and analyzed by SPME–
GC–MS in spring,summer and autumn,and the photosynthetic characteristics of the species were
measured by CIRAS-Ⅱ photosynthetic apparatus. The main components,seasonal change and influencing
factors of volatile compounds were analyzed. The results showed,the main volatile compounds included
esters,followed by alcohols,aldehydes and terpenes,and the main components were 3-hexenal,
3-hexen-1-ol,3-hexen-1-ol, acetate,acetic acid hexyl ester and β-caryophyllene. The total volatile
compounds concentration varied with seasons,presenting a tendency of spring > summer > autumn,and
the main components showed different releasing patterns. The correlation analysis indicated that there was
a positive correlation between the total volatile compound and the stomatal conductance at the significant
level. And the total volatile compound was accord with temperature,photosynthetic rate and transpiration
rate,but not accord with the PAR.
Key words:Acer truncatum;volatile compound;seasonal change;solid-phase microextraction

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(SPME);gas chromatography–mass spectrometry(GC–MS)

绿色植物在吸收 CO2 释放 O2 的同时,也释放次生代谢的产物,即挥发性有机化合物(Volatile
organic compounds,VOCs),也称为挥发物(Volatiles)。植物挥发物在调节植物的生长发育和繁衍
(韩芬 等,2008)、抵御环境胁迫(Šimpraga et al.,2011;Kivimäenpää et al.,2013)以及预防动
物和昆虫危害(赵艳群 等,2012;Delia et al.,2013)等方面具有重要作用,还可抑制空气微生物
生长(孟雪 等,2010),以及对人(郑华 等,2003;Jo et al.,2010;Lee et al.,2011)及其他动物
(王艳英 等,2013)的生理及心理产生重要影响。此外最新研究表明,挥发物特别是绿叶挥发物
(Green leaf volatiles,GLVs)可能是信号候选分子,在植物抵抗环境胁迫中可诱导防御基因的表达
(Loreto,2006;Stefania et al.,2012)。因此,城市植被建设不应只考虑到景观功能,更要考虑到
其生态功能,良好的城市植被能为人们提供健康舒适的生产和生活环境(刘娇妹 等,2007),特别
是能引起人体生理心理变化的植物挥发物的释放情况,通过树种的合理配置,创造一个更有利于人
类健康的绿地环境,这已成为科研和生产领域亟待解决的理论和技术问题。
元宝枫(Acer truncatum Bunge.)为落叶乔木,树冠优美,是华北地区常见的绿化树种,也常作
为荒山绿化或风景林的伴生树种。国内外关于该树种的研究重点一直集中于黄酮和绿原酸等药用生
物成分的测定与提取(苏建荣 等,2004;Tao et al.,2010),另外在提取生物制品、保健品、饮料
等方面也有应用(Atsushi et al.,2010;庞晓莉 等,2010),而对其挥发物的相关研究方面报道较少。
同属植物复叶槭(Acer negundo L.)和五角枫(Acer mono Maxim.)的研究多集中于挥发物与植食性
昆虫间的关系及杀菌方面(张风娟 等,2006,2007),对于城市绿地植物挥发物的研究多集中于侧
柏、油松等常绿树种(李金龙 等,1994;李娟 等,2011),阔叶树种尚未有系统研究。
本试验中采用离体采样固相微萃取(SPME)结合 GC–MS 方法分析元宝枫叶片挥发物的季节
性变化规律,并探讨光合参数及环境因子对元宝枫叶片挥发物释放的影响,目的是为营建生态保健
型城市绿地提供理论和技术指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料与取样方法
在山东农业大学校园绿地(沙质壤土)内选择生长健康的元宝枫 5 株,树高约 5.6 m,胸径约
15.4 cm。于 2012 年 5、7 和 9 月中旬选择晴朗无风或微风天气选取树冠中部向阳叶片取样测定,挥
发物在 8:00、11:00、14:00 和 17:00 共 4 个时间点采集分析,每次采样 3 次重复,每重复叶片
约 20 片;光合作用日变化从 8:00—18:00 每隔 1 h 测定 1 次,每次测定 15 个叶片的光合参数,
每叶片连续测定 3 次。
1.2 测定方法
1.2.1 挥发物采集与分析方法(SPME–GC–MS)
称取新鲜功能叶10 g,剪成0.5 cm × 0.5 cm碎片放入100 mL萃取瓶中,铝箔纸封口,平衡10 min,
50/30 µm DVB/CAR/PDMS 萃取头(美国 Supelco 公司制造)插入萃取瓶中,40 ℃顶空萃取 30 min,
吸附完成后萃取头插入 GC–MS 进样口,于 250 ℃解吸 3 min。GC–MS 分析方法:仪器采用日本
岛津公司 GC–MS–QP 2010 plus 气—质联用仪,RTX-5MS 毛细管柱(30 m × 0.32 mm,0.25 μm),
柱子 300 ℃老化 30 min。色谱条件:柱初温 35 ℃,保持 2 min,以 6 ℃ · min-1 上升至 100 ℃,再以
5 期 宋秀华等:元宝枫叶片挥发物成分及其季节差异 917

8 ℃ · min-1 上升至 140 ℃,随后以 12 ℃ · min-1 上升至 250 ℃,保留 3 min。质谱条件:载气 He 气,
流量 1.0 mL · min-1,EI 电离源,电子能量 70 eV,离子源温度 200 ℃,接口温度 230 ℃,全扫描模
式,扫描范围 45 ~ 450 m · z-1。进样方式:不分流。化合物定性与定量分析:经 NIST08 和 NIST08S
数据库检索,按 SI 相似度 > 80%的原则对挥发物成分进行定性分析;用峰面积归一化法计算化合
物的相对含量。
1.2.2 叶片光合作用的测定
采用 CIRAS-Ⅱ型光合仪测定树冠中上部向阳叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度,同时
测定环境的温度和光合有效辐射。
1.3 数据分析
采用 Microsoft Excel 和 SPSS 软件对数据进行整理、分析和制图,采用 SPSS 软件对数据进行差
异显著性检验、相关分析和逐步回归分析。
2 结果与分析
2.1 元宝枫叶片挥发物成分分析
通过对元宝枫叶片挥发物离子流图(图 1)分析,检索出的物质在春、夏、秋 3 季有所不同,
主要是酯、醇、醛和萜烯类化合物。


图 1 元宝枫叶片挥发物总离子流图
Fig. 1 TIC(Total ion current chromatogram)of volatiles from leaves of Acer truncatum

本试验中化合物相对含量(表 1)取日变化的平均值,有些物质只检测到 1 次且含量较低,在
表中未列出(如丁酸–2–戊烯酯、丁酸己酯、β–罗勒烯、α–法尼烯、δ–荜澄茄烯等相对含量低
于 0.1%)。表 1 中所列化合物共 24 种,占所测化合物相对含量的 90%以上。其中酯类物质有 7 种,
占挥发物总种类的 29.2%,相对含量最高,在 55% ~ 63%之间;醇、醛类物质共 5 种,占总种类的
20.8%,相对含量约 10% ~ 34%;萜烯类物质共 11 种,4 种单萜和 7 种倍半萜,占总种类的 45.8%,
918 园 艺 学 报 41 卷
相对含量约 8% ~ 17%。这些物质主要是相对分子质量中等或偏低的碳原子数在 15 以下的碳氧化合
物,还检测到 1 种含氮化合物柠檬腈(C10H15N)。由表 1 可知,在 5、7、9 月均检测到的相对含量
在 1.0%以上的物质主要有 5 种,分别是乙酸叶醇酯、3–己烯醇、β–石竹烯、乙酸己酯和 3–己烯
醛,这 5 种物质占总含量的 80% ~ 90%,可认为是元宝枫挥发物的主要组成成分。其中,3–己烯醛、
3–己烯醇和乙酸叶醇酯,具有青叶香味,可作为食用香精;乙酸己酯具有水果香味,也可作为食用
香精;β–石竹烯,具有介于丁香和松节油之间的香味,可作为食用香精,同时可镇咳平喘,用于
医药生产。这 5 种主要成分使元宝枫叶片呈现青叶香气。

表 1 元宝枫叶片春、夏、秋季挥发物组分和相对含量(平均值 ± 标准误差)
Table 1 Components and relative contents of volatiles from leaves of Acer truncatum in spring,summer and autumn(mean ± SE)
相对含量/ % Relative content 序号
No.
保留时间/min
Retention time
化合物
Compounds 5 月 May 7 月 July 9 月 September
1 2.02 2,2–二甲基–丙醛 2,2-dimethyl-propanal 0.41 ± 0.091 0.75 ± 0.190 0.69 ± 0.111
2 3.57 3–己烯醛 3-hexenal 2.50 ± 0.678 1.75 ± 0.224 4.95 ± 0.638
3 4.80 2–己烯醛 2-hexenal 0.85 ± 0.238 0.78 ± 0.109 1.01 ± 0.339
4 4.88 3–己烯醇 3-hexen-1-ol 6.60 ± 1.391 11.26 ± 0.691 25.95 ± 1.071
5 5.26 1–己醇 1-hexanol 0.23 ± 0.134 0.71 ± 0.218 0.88 ± 0.063
6 6.72 α–蒎烯 α-pinene – 0.64 ± 0.229 0.84 ± 0.643
7 7.69 2–己烯–4–内酯 2-hexen-4-olide – 0.40 ± 0.178 –
8 7.86 β–蒎烯 β-pinene – 0.70 ± 0.273 0.70 ± 0.546
9 8.36 β–月桂烯 β-myrcene 0.50 ± 0.107 2.14 ± 0.857 0.80 ± 0.274
10 8.91 乙酸叶醇酯 3-hexen-1-ol,acetate 55.56 ± 1.476 53.27 ± 2.171 54.06 ± 2.270
11 9.04 乙酸己酯 Acetic acid hexyl ester 4.24 ± 0.549 7.13 ± 1.588 0.83 ± 0.074
12 9.12 2–己烯–1–醇–乙酸酯 2-hexen-1-ol,acetate 1.40 ± 0.253 1.16 ± 0.387 0.02 ± 0.010
13 9.33 柠檬烯 Limonene 0.47 ± 0.091 1.75 ± 0.294 0.33 ± 0.264
14 11.33 丙酸–3–己烯酯 3-hexen-1-ol,propanoate 0.22 ± 0.021 – –
15 11.73 柠檬腈 Geranyl nitrile 0.26 ± 0.140 – –
16 13.54 丁酸–3–己烯酯 Butanoic acid 3-hexenyl ester 2.81 ± 1.113 0.76 ± 0.217 –
17 14.59 戊酸叶醇酯 n-valeric acid cis-3-hexenyl eater 0.50 ± 0.289 – –
18 17.03 α–长叶蒎烯 α-longipinene 0.76 ± 0.479 0.84 ± 0.271 0.56 ± 0.107
19 17.43 环长叶烯 Logicyclene 0.18 ± 0.021 0.17 ± 0.088 0.08 ± 0.032
20 18.24 2,6–二甲基–6–(4–甲基–3–戊烯基)–二环[3.1.1]–庚–2–烯
Bicyclo[3.1.1]hept-2-ene,2,6-dimethyl-6-(4-methyl-3-pentenyl)-
0.54 ± 0.155 0.19 ± 0.053 0.29 ± 0.139
21 18.34 β–石竹烯 β-caryophyllene 12.94 ± 1.326 7.31 ± 2.452 3.63 ± 0.752
22 18.48 10,10–二甲基–2,6–二亚甲基–双环[7.2.0]十一烷
Bicyclo[7.2.0]undecane,10,10-dimethyl-2,6-bis(methylene)-
0.17 ± 0.038 0.24 ± 0.067 –
23 18.90 α–石竹烯 α-caryophyllene 0.84 ± 0.106 0.51 ± 0.172 0.19 ± 0.070
24 19.30 吉马烯 D Germacrene D 0.74 ± 0.253 0.49 ± 0.195 0.79 ± 0.214
注:–未检出。
Note:–Undetected.
2.2 元宝枫叶片挥发物的季节变化
挥发物总浓度采用总峰面积值来反应,峰面积是指峰高与保留时间的积分值,可表示各化合物
的含量。由图 1 经计算可知,不同季节之间挥发物总峰面积差异显著(P < 0.01),表现为 5 月(2.38 ×
107)> 7 月(1.87 × 107)> 9 月(1.25 × 107)。
5 种主要挥发物峰面积变化也呈现出不同的日变化和季节性变化(图 2)。3–己烯醛,日均峰
面积为 9 月≈5 月 > 7 月,日变化 5 月先增后降呈倒“V”型,7 月和 9 月则先降后增与 5 月变化趋
势相反;3–己烯醇,峰面积为 9 月 > 7 月 > 5 月,日变化在 3 季表现不同,5 月呈增加趋势至 14:00
趋于稳定,7 月和 9 月先降后增且在 14:00 降至谷底;乙酸叶醇酯,峰面积为 5 月 > 7 月 > 9 月,
日变化为先降后增,14:00 达次高峰,且峰面积日均值季节差异显著;乙酸己酯,峰面积为 7 月 >
5 期 宋秀华等:元宝枫叶片挥发物成分及其季节差异 919

5 月 > 9 月,5 月和 7 月日变化由 8:00 急剧下降至 11:00,随后缓慢下降,9 月日变化不明显,
且峰面积日均值季节差异显著;β–石竹烯,峰面积为 5 月 > 7 月 > 9 月,日变化在 5 月先增后降
再增,7 月和 9 月则逐渐增加在 17:00 达最高值。


图 2 元宝枫叶片挥发物主要成分峰面积日变化和季节性变化
Fig. 2 Diurnal and seasonal variation of the main compounds peak area from leaves of Acer truncatum

对 5 种主要挥发物峰面积值进行 Pearson 相关分析(表 2),3–己烯醇与乙酸叶醇酯和乙酸己酯
极显著负相关,与 β–石竹烯显著负相关;乙酸叶醇酯与乙酸己酯显著负相关,与 β–石竹烯极显
著相关;此外 3–己烯醛与乙酸叶醇酯和乙酸己酯呈负向关系,这与图 2 中的变化趋势一致。

表 2 元宝枫叶片 5 种主要成分的相关系数
Table 2 Correlation coefficients of 5 compounds from leaves of Acer truncatum
化合物
Compounds
3–己烯醛
3-hexenal
3–己烯醇
3-hexen-1-ol
乙酸叶醇酯
3-hexen-1-ol,acetate
乙酸己酯
Acetic acid hexyl ester
β–石竹烯
β-caryophyllene
3–己烯醛 3-hexenal 1.000
3–己烯醇 3-hexen-1-ol 0.416 1.000
乙酸叶醇酯 3-hexen-1-ol,acetate –0.207 –0.828** 1.000
乙酸己酯 Acetic acid hexyl ester –0.433 –0.712** –0.643* 1.000
β–石竹烯 β-caryophyllene 0.084 –0.655* 0.766** 0.369 1.000
** 表示 0.01 水平显著,* 表示 0.05 水平显著。
** Indicates significance at P < 0.01,* Indicates significance at P < 0.05,n = 36.
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2.3 元宝枫叶片挥发物释放的影响因素分析
已有研究表明,在一定条件下光照增强、温度升高可促进叶片挥发物的释放(Owena et al.,2002;
Hu et al.,2009)。本研究中,挥发物总峰面积(图 3,A)5 月在 8:00 最高,7 月在 11:00 略有下
降,随后逐渐增加至 17:00 最高,9 月则呈下降趋势。而 3 个季节的光合有效辐射(图 3,B)和
温度(图 3,C)均呈单峰曲线变化,在 12:00—14:00 达最高,而总挥发物的变化与此并不一致,
这可能与植物生长的节律性有关。


图 3 总挥发物峰面积、光合有效辐射和温度的日变化和季节性变化
Fig. 3 Diurnal and seasonal variation of the total volatile compound peak area,PAR and temperature

元宝枫存在明显的光合午休现象(马志波 等,2004),净光合速率(图 4,A)在 10:00 和 16:00
左右达到高峰;蒸腾速率(图 4,B)呈单峰曲线变化,春季和秋季在 10:00—13:00 蒸腾速率较

图 4 净光合速率、蒸腾速率和气孔导度的日变化和季节性变化
Fig. 4 Diurnal and seasonal variation of the photosynthetic rates,transpiration rates and stomatal conductance
5 期 宋秀华等:元宝枫叶片挥发物成分及其季节差异 921



表 3 元宝枫叶片总挥发物与影响因素的相关性
Table 3 Correlations between total volatile compound and
influence factors
影响因素
Influencing factor
相关系数
Correlation coefficient
显著性水平
Significance
光合有效辐射 PAR –0.178 0.580
温度 Temperature 0.222 0.488
净光合速率 Pn 0.429 0.164
蒸腾速率 Tr 0.333 0.291
气孔导度 Gs 0.597* 0.041
* 表示 0.05 水平显著。
* Indicates significance at P = 0.05.

高,夏季在 10:00—16:00 较高;气孔导度(图 4,C)呈双峰曲线,在 10:00 和 16:00 左右达
到高峰,与净光合速率变化一致。这 3 项光合参数变化规律与总挥发物的释放亦不一致。
采用 SPSS 软件对挥发物总峰面积和光合
有效辐射、温度及光合参数进行 Pearson 相关
分析(表 3),挥发物和气孔导度呈显著正相关,
与温度、净光合速率、蒸腾速率及光合有效辐
射相关性不显著。采用逐步回归分析,可建立
挥发物(YV)与气孔导度(Gs)的模型:YV =
5.666 + 0.136Gs,其 R、R2 及调整的 R2 值分别
为 0.597、0.356 和 0.292,F 检验 P < 0.05,与
相关分析的结果一致。分析挥发物与其他参数
不相关的原因可能是元宝枫存在光合午休现
象,在光合有效辐射最高时净光合速率及气孔
导度非最高,由于气孔限制导致净光合速率降
低,合成物质减少同时气孔导度下降使得挥发
物的释放减少。
3 讨论
植物挥发物释放规律及影响因素的研究多集中于针叶树种,特别是侧柏和油松(李金龙 等,
1994;孙月琴和骆有庆,2007;李娟 等,2011),在阔叶树方面报道较少。本研究中采用离体采样
固相微萃取 SPME 方法收集挥发物,结合气质联用仪 GC–MS,测定了元宝枫在春、夏、秋(5、7、
9 月)3 季挥发物的释放情况。结果表明,元宝枫挥发物的主要成分是酯类,其次是醇和醛类及萜烯
类物质;挥发物总峰面积变化为春季 > 夏季 > 秋季,主要物质的释放规律不同;研究了光合有效
辐射、温度、净光合速率、蒸腾速率及气孔导度对挥发物释放的影响,各要素间相关性分析表明,
挥发物总峰面积与气孔导度呈显著正相关,其他要素的影响不显著。
植物挥发物的采集方法现在主要有固相微萃取 SPME 方法和静态/动态顶空法结合 TCT–GC–
MS 分析。SPME 是 20 世纪 80 年代末发展起来的一种新型样品前处理方法,热解吸涂层上吸附的
物质,化合物在气相和萃取头固定相之间分配系数的不同也造成了两种分析结果的差异(Heather &
Janusz,2000),该方法简洁方便,现已广泛应用于环境、食品(María et al.,2013)、药品、生物等
领域。张风娟等(2006)采用静态顶空采集法结合 TCT–GC–MS 技术分析鉴定了复叶槭、五角枫、
华北五角枫、挪威槭等植物挥发物的种类和相对含量,均以酯类物质含量最高(主要是乙酸叶醇酯,
相对含量在 54.81% ~ 65.30%之间)。本研究中元宝枫挥发物的主要成分乙酸叶醇酯相对含量
53.27% ~ 55.56%,与前人研究相近。对比分析来看,本研究采用的试验方法可行。
有研究表明机械损伤(践踏、修剪等)会增加某些物质的含量,如 2–己烯醛、3–己烯醛等(左
照江 等,2010),但不同树种增加的物质及量不同。周帅等(2012)采用动态顶空气体循环法和热
脱附/气相色谱/质谱联用技术(TDS–GC–MS),对樟树幼苗叶片损伤后释放的 C6 ~ C10 醛类化
合物进行采集与分析,其中醛类物质的释放量大量增加,新增了 2–己烯醛、2,4–己二烯醛、
(E)–2–辛烯醛和(E)–2–壬烯醛等物质,分析原因是机械损伤使 PSⅡ供体侧受损、脂氧合酶 LOX
活性升高,致使 C6 ~ C10 醛类化合物大量释放。本研究中采用摘取叶片剪碎方式处理样品,可能会
促使叶室内挥发物的释放;同时本研究中 2–己烯醛含量在春、夏、秋季的含量均较低且重复性好,
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没有明显变化,这与树体机械损伤造成的挥发物种类和释放量的变化有所不同。有研究表明,女贞
修剪前后枝叶释放的挥发物主要成分相同,对人体有益的组分相对含量还会增加(董建华 等,2011)。
对于本研究中摘叶和修剪对植株挥发物释放产生的影响还需要进一步做比较试验。
挥发物的季节和日变化情况,不同树种表现出不同的规律,一般认为在正午和午夜会有两个释
放高峰(李金龙 等,1994;胡永建 等,2007)。李娟等(2011)研究侧柏春季挥发物释放规律呈“三
峰两谷”型,5:00、13:00、19:00 呈现高峰,23:00—1:00 和 17:00 呈现低谷;Li 等(2003)
对复叶槭的研究表明,7 月的释放高峰集中于 14:00 左右,而 8 月则在 10:00 左右,且挥发物的
种类和相对含量有明显不同。本研究中元宝枫挥发物释放呈现的变化规律则不同,挥发物总峰面积
为 5 月 > 7 月 > 9 月,这与元宝枫生长发育节律密切相关,3 月气温回升,元宝枫生长活动开始,
4—5 月正值元宝枫开花期,观测日白天均温达到 31 ℃,新陈代谢活动加强,光合、呼吸作用旺盛,
合成释放的挥发物增多;7 月观测日均温达 36 ℃,元宝枫枝叶繁茂,光合、蒸腾作用明显增加,释
放的总挥发物略低于 5 月;9 月进入秋季,生长转入衰弱期,挥发物总浓度明显低于夏季和春季。5
种主要挥发物的日变化和季节变化规律亦不同,相关分析表明,3–己烯醇与乙酸叶醇酯和乙酸己酯
极显著负相关,与 β–石竹烯显著负相关;乙酸叶醇酯与乙酸己酯显著负相关,与 β–石竹烯极显
著相关。Ben 等(2010)研究发现,蚕豆的主要挥发物也呈现昼夜节律变化,特别是 3–己烯醇与
乙酸叶醇酯,甲基庚烯酮与乙酸叶醇酯呈显著相关。这可能与植物体内代谢酶有关,植物体内醛在
醇脱氢酶 ADH 作用下生成醇,然后在酰基转移酶 AAT 作用下生成酯,这可能与 ADH 酶和 AAT 酶
活性有关。
植物在生长过程中,挥发物的组分和释放与植物的生长发育状况,如年龄、发育状态和遗传特
性等密切相关;同时,外界环境条件的变化,如光照、温度、水分、营养、CO2 浓度和空气湿度等
及昆虫、机械损伤等也有明显的影响。一般在一定范围内随着光照增强、温度升高、湿度减小,挥
发物的释放量会增加(李娟 等,2011;Ziru et al.,2011)。挥发物是植物次生代谢的产物,是通过
光合、呼吸和蒸腾作用调节气孔开闭释放到大气中的,这些内在因素对植物挥发物的释放产生直接
影响。而光照和温度作为外在因素,通过影响植株的生理变化来影响挥发物的释放,引起植株生理
变化的因素还有风速、营养及所处的环境状况等,挥发物采集方法的不同也会影响到试验结果。此
外,次生代谢酶也影响植株体内化合物的生成和转化,进而影响挥发物的种类和释放,对此还需要
进一步研究。

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