全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（3）：515–522 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–11–23；修回日期：2013–02–25
基金项目：山东省农业良种工程重大项目（鲁科农字[2008]167 号）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：pyguo@sxau.edu.cn）
牡丹柱枝孢叶斑病（Cylindrocladium canadense）
对叶片光合系统功能的影响
杨德翠 1,2，刘 超 2，盖树鹏 2，郑国生 2，郭平毅 1,*
（1 山西农业大学农学院，山西太谷 030801；2 青岛农业大学生命科学学院，山东省高校植物生物技术重点实验室，
山东青岛 266109）
摘 要：以牡丹（Paeonia suffruticosa）‘藏枝红’为试验材料，通过测定叶绿素荧光快速诱导动力学
曲线、820 nm 光吸收曲线以及气孔交换参数和 H2O2 含量，研究了柱枝孢叶斑病（Cylindrocladium
canadense）对牡丹叶片光合性能和光系统功能的影响。结果显示：在病原菌侵染后，牡丹叶片的净光合
速率（Pn）、气孔导度和叶绿素含量均下降，而细胞间隙 CO2浓度升高，表明 Pn 的降低是受非气孔因素的
影响。Cylindrocladium canadense 的侵染，使 H2O2 含量显著升高，快速叶绿素荧光诱导动力学曲线形状
发生明显改变，Fv/Fm 和 PIABS 均显著下降。PSⅡ供体侧、反应中心和受体侧活性均受到抑制，但 PSⅡ受
体侧所受抑制比供体侧大。同时，病原菌侵染也使 PSⅠ（△I/Io）活性快速下降。由上述研究结果推测：
Cylindrocladium canadense 的侵染，使 H2O2 积累增加，对 PSⅠ和 PSⅡ的功能造成伤害。PSⅠ活性的下降
阻碍了 PSⅡ向 PSⅠ的电子传递，过剩激发能增加，导致 ROS 增加，抑制 D1 蛋白的合成，加剧了对 PSⅡ
伤害，这是其侵染抑制牡丹光合系统的主要原因。
关键词：牡丹；柱枝孢叶斑病；光系统Ⅰ；光系统Ⅱ；活性氧
中图分类号：S 685.11 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）03-0515-08

Effect of Infection by Cylindrocladium canadense on Behaviors of
Photosystems in Tree Peony Leaves
YANG De-cui1,2，LIU Chao2，GAI Shu-peng2，ZHENG Guo-sheng2，and GUO Ping-yi1,*
（1Agronomy College，Shanxi Agricultural University，Taigu，Shanxi 030801，China；2College of Life Sciences，Qingdao
Agricultural University，Key Lab of Plant Biotechnology in Universities of Shangdong Province，Qingdao，Shandong
266109，China）
Abstract：In the present study，Effect of infection by Cylindrocladium canadense on behaviors of
photosystemⅠ（PSⅠ）and photosystemⅡ（PSⅡ）in tree peony（Paeonia suffruticosa‘Zangzhihong’）
leaves was estimated by simultaneously measuring their Chlorophyll fluorescence transient，light
absorbance at 820 nm，gas exchange and hydrogen peroxide（H2O2）content. The data showed that the net
photosynthetic rate（Pn），stomatal conductance and chlorophyll content were significantly decreased
compared with that of the control after infection by C. canadense，whereas intercellular CO2 concentration


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was significantly increased. These results indicated that the decreased photosynthesis in infected leaves
was resulted from non-stomatal factor. Furthermore，significantly enhanced H2O2 content，reduced Fv/Fm
and PIABS，as well as the changed chlorophyll fluorescence transient was also observed in leaves of tree
peony infected by C. canadense. The donor sides（Oxygen evolution complex），reaction centers and
acceptor sides of PSⅡ were significantly inhibited by C. canadense infection. But the acceptor sides were
more suffered than the donor sides. At the same time，the activity of PSⅠ was also significantly reduced.
Taken together，the data presented here indicated that C. canadense infection resulted in the accumulation
of H2O2，which in turn damaged the functions of PSⅠand PSⅡ. The decline of PSⅠ activity inhibited
transportation of electrons from PSⅡ to PSⅠ，which then led to the accumulation of excessive excitation
energy and reactive oxygen species（ROS）. The increased ROS Inhibited synthesis of protein D1，
accelerating damage to PSⅡ. It was the main reason for inhibition of photosystems in tree peony leaves
after infected by C. canadense.
Key words：tree peony；Cylindrocladium canadense；PSⅠ；PSⅡ；reactive oxygen species

据报道，牡丹（Paeonia suffruticosa）的侵染性病害有 20 多种（蓝保卿 等，2003），病害导致
牡丹植株长势减弱，花小而色衰。柱枝孢叶斑病是由病原菌 Cylindrocladium canadense 侵染引起的
（Li et al.，2010；赵丹和康业斌，2012），发生普遍，发病迅速，病斑扩展快，严重时病斑相连，
造成叶片失绿焦枯。现在对牡丹病害的研究仅限于病原菌的鉴定及防治，而对病原菌侵染后牡丹的
生理生化变化鲜有报道。
植物—病原菌互作研究一直是植物病理生理学的热点。大多植物感病后会导致叶绿素降解和光
合速率下降（Funayama et al.，1997；Zhou et al.，2004）。牡丹叶片光合速率下降，会影响到光合
产物的积累，进而影响牡丹壮苗培育和成花质量以及花期长短（何秀丽，2005）。研究 C. canadense
侵染对牡丹光合作用的影响有助于牡丹壮苗的培育。
叶绿素荧光技术是近年来应用于光合作用机理研究的新技术（李鹏民 等，2005）。以叶绿素荧
光作为天然探针，研究病原菌侵染对光系统功能的影响是一条快速简便的途径。病原菌侵染对不同
植物光系统Ⅰ（PSⅠ）和光系统Ⅱ（PSⅡ）有不同的影响，对于受病毒侵染的植物，叶绿素荧光参
数的变化有较大不同。据报道，Eupatorium makinoi 和芥菜被病毒侵染后 Fv/Fm没有变化（Funayama
et al.，1997；Guo et al.，2005），但烟草和蝴蝶兰受病毒侵染，Fv/Fm显著降低（Chia & He，1999；
Zhou et al.，2004）。白粉菌侵染黄瓜，PSⅡ受到显著抑制，但 PSⅠ所受影响较少（沈喜 等，2003）；
而核盘菌侵染黄瓜叶片后两个光系统均受到抑制（部建雯 等，2009）。关于病原菌对光合的伤害机
制，沈喜等（2003，2008）认为 D1 蛋白表达量变化是引起 PSⅡ活性降低的主要因素；也有研究认
为植物感病后 H2O2 含量升高，伤害了光系统（柯玉琴 等，2002）。
本研究中利用同时测定快速叶绿素荧光动力学曲线和 820 nm 光吸收（△I/Io）的相对变化，结
合气体交换参数和 H2O2 含量的测定，研究柱孢菌侵染对牡丹光合性能以及对 PSⅠ和 PSⅡ功能的影
响，为牡丹病害防治以及抗病育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料及处理
供试牡丹品种为 4 年生‘藏枝红’，于 2011 年 10 月从山东菏泽购入，栽入花盆（45 cm × 32 cm），
3 期 杨德翠等：牡丹柱枝孢叶斑病（Cylindrocladium canadense）对叶片光合系统功能的影响 517

花盆埋于土中越冬。2012 年 3 月中旬移入温室，温室温度 20 ~ 30 ℃。常规浇水施肥管理，植株生
长健壮。
病原菌 Cylindrocladium canadense 来自青岛农业大学生理实验室。从病叶上用组织分离法分离
并鉴定的菌种，在 PDA 培养基培养，25 ℃黑暗培养 6 d。待菌落直径约 6 cm 时，将菌丝取出放入
匀浆器，加无菌水匀浆，将粉碎菌丝配成 1 000 mL 菌液。选取生长一致健康植株，用喷雾法将菌液
喷至叶片的正反面，以叶面开始滴水为度。然后用塑料袋套上整个花盆保湿 24 h，对照用无菌水喷
施。
分别于接种病原菌后的 0（处理前）、5、10、15、20 和 30 d 取样，上午 9 时取材。在距离病斑
中心约 1.5 cm 处取样，除去坏死部分，将叶片材料剪碎混匀，液氮速冻，–70 ℃低温保存，进行
H2O2 和叶绿素含量的测定。
1.2 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线测定以及 PSⅠ活性的测定
牡丹叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP 曲线）测定参考 Schansker 等（2003）的方法，
利用 M-PEA（Hansatech、英国）测定光吸收曲线表示 PSⅡ活性的变化，以对 820 nm 光吸收相对差
值（△I/Io）表示 PSⅠ活性变化。在病原菌处理后的不同时间，将牡丹植株第 2 和第 3 功能叶取下
进行叶绿素荧光的测定。用暗适应夹固定在距病斑中心 1.5 cm 处暗适应 20 min，再用 M-PEA 进行
测定（部建雯 等，2009）。OJIP 曲线由 3 000 μmol · m-2 · s-1 脉冲光诱导，记录荧光信号从 10 μs 开
始，至 1 s 结束，记录的初始速率为每秒 105 个数据，6 个重复。OJIP 荧光诱导曲线用 JIP-test 进行
分析（Strasser et al.，1995），参数计算公式参考 Strasser 等（1995，2000，2004）和李鹏民等（2005）
的方法。
1.3 生理指标的测定
使用便携式光合仪 CIRAS-1（英国，PP-Systems 公司），在病原菌处理后的不同天数，在牡丹
植株上夹取第 2 和 3 功能叶，距离病斑中心 1.5 cm 处进行测定，以仪器自带二极管提供光源，设置
光强 800 μmol · m-2· s-1，温度 25 ℃，相对湿度 45%，CO2 为 350 μmol · mol-1。上午 9—11 时测定净
光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和细胞间隙 CO2 浓度（Ci），3 次重复。
叶绿素含量测定参考 Arnon（1949）的方法。称取叶片 0.1 g 置于 10 mL 80%的丙酮中于暗处浸
提 48 h，其间振荡几次，待叶片完全发白，色素全部溶于溶液中，用 U-2900 分光光度计（日立、
日本）分别测定在 663 nm、645 nm 处的 OD 值，计算总叶绿素含量，3 次重复。
H2O2 含量测定参照《植物生理实验技术》（郝再彬 等，2002），3 次重复。
数据使用 Excel 处理，用 SAS（8.1）数据处理软件进行显著性分析。
2 结果与分析
2.1 柱枝孢叶斑病菌侵染对牡丹气体交换参数和叶绿素含量的影响
由表 1 看到，柱枝孢叶斑病菌（C. canadense）侵染牡丹叶片后，牡丹净光合速率和气孔导度不
断下降，在 15 d 时已达到显著水平，但细胞间隙 CO2 浓度在不断增加。结果表明，Pn 的降低是受
非气孔因素的影响。叶绿素含量也在不断地下降，在 15 d 时达到显著水平，说明病原菌侵染使牡丹
叶绿素降解加快或合成受到抑制。


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表 1 柱枝孢叶斑病菌侵染牡丹叶片后气体交换参数和叶绿素含量的变化
Table 1 Changes of Pn，Gs，Ci and Chlorophyll content in tree peony leaves infected by C. canadense
接种后天数/d
Days of infection
Pn/(μmol · m-2 · s-1) Gs/（μmol · m-2 · s-1） Ci/（μmol · mol-1） 叶绿素含量/（mg · g
-1 FW）
Chlorophyll content
0 11.8 ± 0.75 a 244.7 ± 21.73 a 197.7 ± 18.50 a 2.02 ± 0.09 a
5 11.3 ± 0.72 a 243.0 ± 5.29 a 226.7 ± 17.01 ab 1.94 ± 0.09 a
10 10.3 ± 0.66 ab 229.7 ± 9.02 ab 250.7 ± 21.73 ab 1.83 ± 0.09 ab
15 9.5 ± 0.60 bc 225.3 ± 6.66 ab 268.7 ± 15.18 bc 1.59 ± 0.15 b
20 8.3 ± 1.0 6 c 212.0 ± 17.06 bc 281.0 ± 21.00 cd 1.41 ± 0.13 b
30 5.7 ± 1.01 d 194.7 ± 15.37 c 301.3 ± 24.58 d 1.01 ± 0.14 c
注：同列数据后不同的小写字母表示 α = 5%水平有显著差异。
Note：different letters indicate significant difference at 5% level.

2.2 柱枝孢叶斑病菌侵染对牡丹 PSⅡ活性的影响
PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）是指光合机构把吸收的光能用于光化学反应的最大效率，当植物
产生光抑制或受到其它逆境胁迫时，Fv/Fm会发生变化（Strasser et al.，1995；李鹏民 等，2005）。
病原菌侵染牡丹叶片后 PSⅡ的动力学曲线形状发生明显的改变，最大吸收值 Fm明显降低（图 1，A）。
牡丹叶片的 Fv/Fm和基于光吸收的性能指数（PIABS）都有显著下降（图 1，B），表明 PSⅡ活性降低。
这说明病原菌侵染使牡丹的光合能力下降，对光能的利用率降低，即使中等强度的光也会发生光抑
制，而 PIABS 更能灵敏反映出侵染对 PSⅡ的伤害。

图 1 柱枝孢叶斑病菌侵染牡丹叶片后快速叶绿素荧光动力学曲线以及 Fv/Fm、PIABS 的变化
Fig. 1 Changes of chlorophyll fluorescence transient and Fv/Fm，PIABS in tree peony leaves infected by C. canadense

2.3 柱枝孢叶斑病菌侵染对牡丹 PSⅡ供体侧、受体侧和反应中心的影响
如图 2 所示，病原菌侵染后 φEo 持续显著下降，说明反应中心吸收的光能用于电子传递的量子
产额在降低，说明 PSⅡ的相对电子传递能力下降。Wk 是叶绿素荧光诱导动力学曲线中 K 点相对可
变荧光的大小，K 点升高表示放氧复合体（OEC）已受到影响。随着 C. canadens 侵染时间延长，
Wk 在逐渐升高，说明放氧复合体已受到伤害。Vj 可以反应 QA–积累量大小，而 dV/dto 反映的是
QA
–被还原的最大速率。由图 2 可知，二者都在显著地升高，表示 QA–的积累在增加，QA 到 QB电
子传递受到抑制，说明受体侧受到的抑制比供体侧大。由表 2 可知，随 C. canadense 侵染时间的延
长，单位面积上有活性反应中心的数目（RC/CSo）在迅速减少，单位面积上光能的吸收（ABS/CSo）、
3 期 杨德翠等：牡丹柱枝孢叶斑病（Cylindrocladium canadense）对叶片光合系统功能的影响 519

光能的捕获（TRo/CSo）和单位面积上用于电子传递的能量（ETo/CSo）也显著降低，说明侵染对 PSⅡ
反应中心造成伤害，使反应中心裂解或失活，同时也使天线色素降解或者结构改变。由于剩余的有
活性反应中心激发 QA 的能量（TRo/RC）在增加，激发能过剩，加重反应中心的负担，进一步对反
应中心造成伤害。


图 2 柱枝孢叶斑病菌侵染牡丹叶片后荧光参数 φEo、Wk、Vj 和 dV/dto 的变化
Fig. 2 Changes of chlorophyll fluorescence Parameters of φEo，Wk，Vj
and dV/dto in tree peony leaves infected by C. canadense


表 2 柱枝孢叶斑病菌侵染牡丹叶片后 RC/CSo、ABS/CSo、TRo/CSo、ETo/CSo 和 TRo/RC 的变化
Table 2 Changes of RC/CSo，ABS/CSo，TRo/CSo，ETo/CSo and TRo/RC in tree peony leaves infected by C. canadense
接种天数
Days of infection
RC / CSo ABS/ CSo TRo/ CSo ETo/ CSo TRo/ RC
0 100 a 100 a 100 a 100 a 100 c
5 92.0 ± 3.14 b 95.4 ± 5.35 a 96.0 ± 3.28 ab 87.3 ± 4.22 b 104.5 ± 5.40 c
10 79.3 ± 6.21 c 93.6 ± 8.02 a 93.1 ± 7.30 b 77.8 ± 3.59 c 121.9 ± 4.98 b
15 69.7 ± 3.44 d 84.8 ± 2.27 b 83.3 ± 4.11 c 70.5 ± 7.45 d 127.9 ± 11.23 b
20 56.9 ± 1.68 e 81.5 ± 4.23 b 74.0 ± 2.18 d 57.2 ± 5.45 e 132.4 ± 10.80 b
30 31.0 ± 4.14 f 72.7 ± 11.08 c 51.2 ± 6.86 e 36.7 ± 4.08 f 156.6 ± 15.18 a
注：同列数据后不同的小写字母表示 α = 5%水平有显著差异。表中数值均为（侵染/对照，%），RC/CSo，ABS/CSo，TRo/CSo，ETo/CSo
和 TRo/RC 的初始值分别为 4 176、5 839.2、4 453、3 071，0.7043。
Note：Different letters indicate significant difference at 5% level. The values in table were（Infection/Control，%）. RC/CSo，ABS/CSo，TRo/CSo，
ETo/CSo and TRo/RC initial value was 4 176，5 839.2，4 453，3 071，0.7043，respectively.

2.4 柱枝孢叶斑病菌侵染牡丹对 PSⅠ活性的影响
叶片 820 nm 相对吸收值（ΔI/Io）代表 PSⅠ的活性。从图 3 看到，随病原菌侵染时间的延长，
PSⅠ的活性显著下降，在处理 5 d 时下降了 5.9%，到 30 d 已经下降了 67.4%。这表明柱枝孢叶斑病
菌（C. canadense）侵染严重影响了 PSⅠ的活性，也说明 PSⅠ对病原菌侵染非常敏感。
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2.5 柱枝孢叶斑病菌侵染牡丹对 H2O2 含量的影响
在植物—病原菌互作过程中，植物体内 H2O2 含量会增加（柯玉琴 等，2002）。在 C. canadense
侵染牡丹叶片后不同天数，H2O2 含量有显著升高（图 4），在 5 d 时就比对照增加 35.8%。H2O2 含量
升高，可能对光系统造成伤害。


图 3 柱枝孢叶斑病菌侵染牡丹叶片后 I/Io△ 变化 图 4 柱枝孢叶斑病菌侵染牡丹叶片后 H2O2 含量的变化
Fig. 3 Changes of I/Io△ in tree peony leaves infected Fig. 4 Changes of H2O2 content in tree peony leaves infected
by C. canadense by C. canadense
3 讨论
本研究中牡丹感染柱枝孢叶斑病后净光合速率降低，气孔导度有所下降，但细胞间隙 CO2 升高，
这说明光合速率的下降是由非气孔因素造成的，这也与许多病原菌对植物光合作用影响（沈喜 等，
2008）相似。非气孔因素中放氧复合体（OEC）活性、PSⅠ和 PSⅡ反应中心活性以及电子传递体活
性的降低对光合速率降低都有着重要的影响。
一些病毒、真菌侵染植物会使 Fv/Fm 下降，PSⅡ活性受到抑制（王春梅 等，2000；沈喜 等，
2003）。C. canadense 侵染也使 Fv/Fm下降，说明侵染使牡丹的光合能力下降，光能利用率降低，发
生了光抑制。光合性能指数（PIABS）是一个能综合反映 PSⅡ最大光化学效率、有活性反应中心数
目和受体侧电子传递效率的荧光参数，能更灵敏地反映 PSⅡ的活性和状态（Schansker et al.，2003）。
病原菌侵染后 PIABS 显著下降说明整个 PSⅡ的结构和功能都受到了严重伤害。
如果 OEC 严重失活，就会减少 PSⅡ向 QA 的电子传递，则 QA 将呈现较低的还原程度。但实际
上病原菌侵染使 Vj 和 dV/dto 显著升高，反应出 QA－的大量积累，表示 QA到 QB 电子传递受阻，从而
说明受体侧受到的抑制比供体侧大。随 C. canadense 侵染时间的延长叶绿素含量降低，单位面积上
有活性反应中心的数目（RC/CSo）在迅速减少，单位面积上光能的吸收（ABS/CSo）、光能的捕获
（TRo/CSo）和单位面积上用于电子传递的能量（ETo/CSo）也显著降低，而有活性的反应中心激发
QA 的能量（TRo/RC）却在增加，说明侵染对 PSⅡ反应中心造成伤害，使反应中心裂解或失活，同
时也使天线色素降解或者结构改变。为了更好地耗散电子传递链中的能量，迫使剩余的有活性的反
应中心效率提高，加重了剩余的有活性反应中心的负担，进一步对反应中心造成伤害。
病原菌侵染使牡丹叶片对 820 nm 光吸收（△I/Io）显著下降，表示 PSⅠ受到伤害，这与核盘菌
对烟草的影响相似（部建雯 等，2009）。白粉病菌侵染黄瓜以及条锈病侵染小麦（沈喜 等，2003，
2008）都表明 PSⅠ不敏感，这也许是由于病原菌侵染机制的不同或者是植物材料的差异引起的。
病原菌侵染植物可引起组织活性氧（reactive oxygen species，ROS）突增（Wojtaszek，1997）。
3 期 杨德翠等：牡丹柱枝孢叶斑病（Cylindrocladium canadense）对叶片光合系统功能的影响 521

本研究中，C. canadense 侵染后 H2O2 积累显著升高。ROS 是对光系统造成伤害的重要原因（Aro et al.，
1993），能够通过抑制 D1 蛋白的合成加剧光抑制，使 PSⅡ活性降低（Parrado et al.，2003；Allakhverdiev
& Murata，2004）。沈喜等（2008）认为，小麦 D1 蛋白含量的下降是条锈病导致 PSⅡ活性降低的重
要因素之一。ROS 的积累也造成 PSⅠ蛋白复合体众多组分的降解，而 PSⅠ活性恢复很慢甚至无法
恢复（Teicher et al.，2000）。因此，病原菌侵染造成 H2O2 大量积累，损坏了 PSⅠ和 PSⅡ，从而
抑制了光合作用。
综合以上研究结果，推测 C. canadense 侵染使叶片 H2O2 积累增加，对 PSⅡ的供体侧、反应中
心和受体侧造成伤害，但受体侧所受伤害较严重，造成激发能过剩，活性氧升高。病原菌侵染也使
PSⅠ受伤害，PSⅠ的伤害导致 PSⅡ光合线性电子传递受阻，致使 PSⅡ反应中心和受体侧的电子传
递体过度还原，激发能过剩，产生更多的 ROS，抑制 D1 蛋白的合成，进一步对 PSⅡ造成伤害，这
可能就是 C. canadense 侵染对光系统伤害的主要原因。

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